Препарат 2. Сперматозоиды морской свинки

Сперматозоиды морской свинки – это типичные жгутиковые клетки. Общая длина их равна 100 мкм. Отчетливо выражена головка, шейка и хвостик. Головка имеет округлую форму, центр ее занимает ядро. Акросома темная и в виде шапочки расположена на апикальном конце клетки. Область шейки несколько утолщена. Здесь сохраняется резидуальная цитоплазма в виде капельки. Капелька обычно исчезает по мере прохождения сперматозоида по канальцам придатка семенника. Хвостик длинный, покрыт цитоплазматической оболочкой, состоит их осевой нити и окружающей ее цитоплазмы. Иногда на препаратах можно увидеть «многохвостые» спермии. Это результат склеивания нескольких спермиев, которые обладают высокой способностью к агглютинации

.

 

 

Рис. 3. Сперматозоиды морской свинки (Новиков, Святенко, 1984). 1 – головка; 2 – ядро; 3 – акросома; 4 – шейка; 5 – две центриоли; 6 – связующий отдел; 7 – утолщение; 8 – главный от­дел хвостика; 9 – концевой от­дел хвостика.

 

Препарат 3. Сперматозоиды тритона

Сперматозоиды тритона, как и морской свинки, относятся к жгутиковым формам. Размер клетки примерно равен 500 мкм. Головка сильно вытянута и заострена, в апикальной части имеет форму гарпуна. Под акросомой располагается крупное плотное стержневидное ядро. К задней его части примыкает очень короткая шейка. Цитоплазматическая оболочка длинного хвоста формирует ундулирующую мембрану, которая отсутствует лишь в самом дистальном конце.

Рис. 4. Сперматозоид тритона (Газарян, Белоусов, 1983).

Препарат 4. Сперматозоиды петуха

Сперматозоиды петуха являются также очень мелкими жгутиковыми клетками. Передняя часть сперматозоида представлена несколько вытянутой и изогнутой головкой с крупным и компактным ядром. Шейка почти не расширена и переходит в хвостик. При рассмотрении спермы петуха необходимо найти участок, где сперматозоиды лежат поодиночке.

 

 

Рис. 5. Сперматозоиды петуха (Новиков, Святенко, 1984). 1 – головка; 2 – хвостик.

Занятие 2

Оогенез

Оогенезом называется образование женских половых клеток. Яйцеклетка – высокоспециализированная гаплоидная клетка, обладающая потенциальной способностью к развитию. В ее цитоплазме запасаются вещества, необходимые для роста и развития зародыша: структурные белки, ферменты, информационный материал, витамины, соли и др. В отличие от сперматозоида, яйцеклетки увеличивают объем цитоплазмы в десятки, а иногда и в тысячи раз. Основным питательным веществом, накапливаемым в цитоплазме, является желток. По количеству желтка яйцеклетки подразделяются на маложелтковые (олиголецитальные), со средним количеством желтка (мезолецитальные) и многожелтковые (полилецитальные). Иногда яйцеклетки почти лишены желтка (алецитальные).

Распределение желтка в яйцеклетке также может быть различным. При равномерном распределении желтка, яйцеклетки называется изо- или гомолецитальными; если он смещен к одному из полюсов –телолецитальными. В случае если желток распределен в яйцеклетке неравномерно, то она приобретает полярность. Желток в большей степени откладывается на одном из полюсов (вегетативном), а на противоположном ему (анимальном) находится цитоплазма и сюда, как правило, смещается и ядро клетки. У членистоногих яйцеклетки полилецитальные, но желток расположен в центральной части цитоплазмы, ядро также расположено в центре (центролецитальные).

Яйцеклетки, помимо плазматической оболочки, обычно имеют еще ряд оболочек. Так, сама яйцеклетка вырабатывает первичную или желточную оболочку. Вторичная оболочка формируется фолликулярными клетками, окружающими овулировавшее из яичника яйцо. Третичные оболочки, которые вырабатываются стенками яйцеводов, имеют наиболее сложное строение. Размеры и форма яиц варьируют в пределах животного царства.

Как и при сперматогенезе, в оогенезе выделяются те же этапы, но отсутствует период формирования.

В период размножения диплоидные оогонии совершают видоспецифичное число митотических деления, а затем переходят в стадию роста. Отличительной особенностью оогенеза является то, что размножающиеся ооциты обладают меньшей митотической активностью. У высших позвоночных пролиферация ооцитов осуществляется только в эмбриогенезе.

В период роста в клетке осуществляются одновременно два процесса: в ядре – профаза первого мейотического деления, а в цитоплазме – накопление питательного и информационного материала. Рост ооцита делится на два периода:

· период малого роста (превителлогенез);

· период большого роста (вителлогенез).

Накопление питательного материала в превителлогенезе происходит за счет собственного метаболизма клетки, а в вителлогенезе – за счет поступления его извне. В цитоплазме ооцитов желток запасается в виде гранул и представляет собой смесь компонентов (белки, жиры, углеводы), основным из которых является белок вителлогенин. У большинства позвоночных и некоторых беспозвоночных вителлогенин синтезируется в печени. В период вителлогенеза ооцит увеличивается в размерах в десятки, а иногда и в тысячи раз.

Заканчивается оогенез делениями созревания. В результате первого деления происходит редукция числа хромосом, в результате второго – в дочерние клетки расходятся хроматиды. В результате формируются 4 гаплоидных клетки, но только одна из них становится зрелой яйцеклеткой.

Итак, оогенез отличается от сперматогенеза рядом признаков:

· число сперматогониальных делений всегда больше, чем оогониальных;

· у высших позвоночных размножение оогониев происходит только в эмбриональный период;

· период роста в оогенезе всегда более продолжительный, растущий ооцит увеличивается в размерах значительно, трофические компоненты клетки резервируются в цитоплазме;

· в оогенезе отсутствует период формирования;

· блок мейоза у разных животных происходит на разных фазах.

Типы оогенеза

Развитие женских половых клеток может осуществляться в любом участке тела (диффузный оогенез), либо в специализированных органах – яичниках (локализованный оогенез). Диффузный оогенез характерен для примитивных многоклеточных (губки), когда развивающиеся ооциты накапливают питательные вещества путем фагоцитоза близлежащих клеток. При локализованном оогенезе транспорт питательных веществ извне осуществляется специализированными клетками (алиментарный тип) или без участия последних (солитарный тип). При солитарном накоплении питательных веществ все необходимые макромолекулы ооцит получает из полости гонады в виде простых низкомолекулярных соединений. Алиментарный тип оогенеза может быть фолликулярным или нутриментарным.

При фолликулярном оогенезе растущий ооцит окружен фолликулярными клетками (соматическими по происхождению), которые вместе с ним образуют функциональную структуру – фолликул. Это наиболее распространенный тип оогенеза, происходящий у всех хордовых. При нутриментарном оогенезе ооцит окружен трофоцитами (клетками-кормилками), связанными с ним цитоплазматическими мостиками. Трофоциты – абортивные половые клетки, имеющие общее происхождение с развивающимся ооцитом. Нутриментарный оогенез описан для высших червей и насекомых.

Яичник млекопитающих – это плотный орган, строма которого представлена соединительной тканью. На поперечных срезах различимо корковое вещество (cortex), в котором находятся фолликулы всех стадий развития, и мозговое вещество (medulla), где проходят крупные сосуды яичника. Стенка яйцевых фолликулов образована соединительнотканной текой, в которой разветвляются капилляры, питающие фолликул, и фолликулярным эпителием.

Впервые половая клетка устанавливает связь с фолликулярными, когда вступает в период малого роста и превращается в ооцит 1 порядка В это время в ее ядре начинается профаза мейоза, но не завершается, а блокируется на стадии диплотены. Так образуются примордиальные или первичные фолликулы (рис. 6).. Они представляют собой резерв половых клеток, которые возобновляют свое развитие при половом созревании. Располагаются они, как правило, группами в самых поверхностных участках корковой зоны яичника и являются генерацией покоящихся фолликулов. Примордиальные фолликулы порциями вступают в рост в течение всей жизни самки. При инициации развития фолликулярные клетки начинают пролиферировать, из плоских превращаются в кубические, а затем и призматические, и начинают покрывать ооцит первого порядка сначала одним слоем, а затем двумя, тремя и др. Фолликулярная оболочка многослойного фолликула называется зернистой (zona granulosa), снаружи от нее начинает формироваться соединительнотканная оболочка (teca folliculi). После того как вокруг ооцита первого порядка завершается формирование одного слоя фолликулярных клеток, начинается формирование блестящей оболочки ооцита (zona pellucida). Эту оболочку пронизывают микровыросты ооцита и макровыросты фолликулярных клеток. Первичный фолликул увеличивается в размерах, как за счет собственного роста, так и за счет увеличения количества слоев фолликулярных клеток.