II.Периферические эндокринные железы

1. Щитовидная железа

2. Околощитовидные железы

3. Надпочечники (корковое и мозговое вещество)

Гипоталамус является высшим нервным центром регуляции эндокринных функций. Он контролирует висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными, будучи мозговым центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Субстратом объединения нервной и эндокринной систем являются нейросекреторные клетки, которые располагаются в нейросекреторных ядрах гипоталамуса.

В гипоталамо-аденогипофизарной системе аккумулируются аденогипофизотропные нейрогормоны — либерины и статины, которые затем поступают в портальную систему гипофиза. В гипоталамо-нейрогипофизарной системе нейрогемальным органом оказывается нейрогипофиз (задняя доля гипофиза), где аккумулируются вазопрессин и окситоцин), выделяемые в кровь.

Секреторные нейроны расположены в ядрах серого вещества гипоталамуса.

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра, которые образованы крупными холинергическими нейросекреторными клетками. В ядрах среднего гипоталамуса адренергические нейросекреторные клетки вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны, с помощью которых гипоталамус контролирует гормонообразовательную деятельность аденогипофиза. Эти нейрогормоны разделяются на либерины, стимулирующие выделение, продукцию гормонов передней и средней долей гипофиза и статины, угнетающие функции аденогипофиза.

Гипофиз состоит из аденогипофиза (передняя доля) и нейрогипофиза (задняя доля).

Нейрогипофиз: гормоны не синтезируются: здесь лишь происходит поступление в кровь нейрогормонов, образованных в гипоталамусе, АДГ и окситоцина.

Три компонента. В задней доле гипофиза нет секреторных клеток.

Имеются три компонента.

Питуициты - мелкие глиальные клетки, имеют многочисленные отростки, образующие строму.

Кровеносные сосуды - многочисленны, среди них преобладают капилляры.

Аксоны нервных клеток гипоталамуса - образуют многочисленные пучки и кончаются накопительными тельцами.

Аденогипофиз:

Гормоны: Гонадотропные гормоны (стимулируют гонады): фолликулостимулирующий гормон (ФСГ),лютеинизирующий гормон (ЛГ), или лютропин, лактотропный гормон (ЛТГ), пролактин, или лютеотропный гормон.

Действие: ФСГ стимулирует в яичниках - рост фолликулов, в семенниках - рост семенных канальцев и сперматогенез.

ЛГ стимулирует в яичниках - окончательное созревание фолликула и секрецию эстрогенов, в семенниках - секрецию тестостерона.

ЛТГ стимулирует выработку прогестерона жёлтым телом яичника,
секреторную активность молочных желёз.

Гормоны: Гормоны, стимулирующие другие (не половые) железы: тиреотропный гормон (ТТГ),адренокортикотропный гормон (АКТГ).

Действие: ТТГ стимулирует образование и секрецию гормонов щитовидной железы (тироксина и др.).

АКТГ стимулирует образование гормонов в коре надпочечников.

№ 57 Гисто-функциональная характеристика лимфоидных и эндокринных структур пищеварительного канала (лимфоидные узелки, клетки диффузной эндокринной системы).

Эндокринные клетки пищеварительной системы:

Специфические гормоны слизистой желудка:

1. гастрины стимулируют секреторную и моторную активность желудка, выделение основных гормонов поджелудочной железы - инсулина и глюкагона.

Специфические гормоны слизистой двенадцатиперстной кишки:

2. секретин, тормозитвыработку гастрина истимулирует выделение панкреатического сока (а также желчи).

3. холецистокинин стимулирует экзокринную функцию поджелудочной железы, сокращение желчного пузыря и желчевыводящих протоков.

Неспецифические гормоны слизистой желудка и тонкого кишечника:

4-5. серотонин и гистамин стимулируют секреторную и двигательную активность желудка и кишечника.

6-7. соматостатин тормозитэндо- и экзокринные функции поджелудочной железы, вазоинтестинальный пептид (ВИП) -стимулирует.

8. энтероглюкагон приёмами пищи мобилизуетрезервные углеводы и жиры.

9. мелатонин определяет суточную периодичностьсекреторной и моторной активности ЖКТ.

Скопления лимфоидной ткани в тонкой кишке. Лимфоидная ткань широко распространена в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений и выполняет защитную функцию.

Одиночные лимфоидные узелки встречаются на всем протяжении тонкой кишки. Более крупные узелки, лежащие в дистальных отделах тонкой кишки, проникают в мышечную пластинку ее слизистой оболочки и располагаются частично в подслизистой основе.

Сгруппированные лимфоидные узелки, или пейеровы бляшки располагаются в подвздошной кишке, но иногда встречаются в тощей и двенадцатиперстной кишке. Число узелков варьирует в зависимости от возраста: в тонкой кишке у взрослых около 30—40, а в старческом возрасте их количество значительно уменьшается.

№ 58 Железы пищеварительной системы. Локализация и структурная организация. Поджелудочная железа. Развитие, строение экзо- и эндокринной частей, их гистофизиология. Регенерация. Возрастные изменения. Понятие о гастроэнтеропанкреатической (ГЭП) эндокринной системе.

Пищеварительная система человека состоит из пищеварительной трубки и расположенных вне ее желез (слюнные железы, печень и поджелудочная железа), секрет которых участвует в процессе пищеварения.

Слюнные железы – околоушные, подчелюстные, подъязычные. Представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярно – трубчатые железы.

Экзокринная функция заключается в регулярном отделении в ротовую полость слюны. Экскреторная функция - со слюной во внешнюю среду выделяются различные органические и неорганические вещества: мочевая кислота, креатин, железо, йод и др. Защитная функция слюнных желез состоит в выделении бактерицидного вещества — лизоцима.

Эндокринная функция слюнных желез обеспечивается наличием в слюне биологически активных веществ типа гормонов — инсулина, паротина, фактора роста эпителия (ФРЭ), фактора летальности и др. Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.

Печень — самая крупная железа пищеварительного тракта. Функции разнообразны: в ней обезвреживаются многие продукты обмена веществ, инактивируются гормоны, лекарственные препараты. Печень участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ в случае проникновения. В ней образуется гликоген — главный источник поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови. В печени синтезируются важнейшие белки плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется железо и образуется желчь, необходимая для всасывания жиров в кишечнике. Большую роль она играет в обмене холестерина, который является важным компонентом клеточных мембран. В печени накапливаются необходимые для организма жирорастворимые витамины — A, D, Е. Кроме того, в эмбриональном периоде печень является органом кроветворения.

Поджелудочная железа является смешанной железой, включающей экзокринную и эндокринную части. В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, богатый пищеварительными ферментами — трипсином, липазой, амилазой, поступающий по выводному протоку в двенадцатиперстную кишку, где его ферменты участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов до конечных продуктов. В эндокринной части синтезируется ряд гормонов — инсулин, глюкагон, соматостатин, принимающие участие в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях.

Развитие. Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы. Ее зачаток появляется в конце 3-й недели эмбриогенеза. Начинается дифференцировка на экзокринные и эндокринные отделы железы. В экзокринных отделах образуются ацинусы и выводные протоки, а эндокринные отделы превращаются в островки. Из мезенхимы развиваются соединительнотканные элементы стромы, а также сосуды.

Строение. Поджелудочная железа с поверхности покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, срастающейся с висцеральным листком брюшины. Ее паренхима разделена на дольки, между которыми проходят соединительнотканные тяжи. В них расположены кровеносные сосуды, нервы, интрамураль-ные нервные ганглии, пластинчатые тельца и выводные протоки.

Экзокринная часть: представлена панкреатическими ацинусами, вставочными и внутридольковыми протоками, а также междольковыми протоками и общим панкреатическим протоком, открывающимся в двенадцатиперстную кишку.

Эндокринная часть представлена панкреатическими островками, островками Лангерганса, лежащими между панкреатическими ацинусами. Островки состоят из инсулоцитов.

Возрастные изменения. Изменяются соотношения между ее экзокринной и эндокринной частями. Островки наиболее сильно развиты в железе в первые годы жизни. С возрастом их число постепенно уменьшается.

Регенерация. Пролиферативная активность клеток поджелудочной железы крайне низкая, поэтому в физиологических условиях в ней происходит обновление клеток путем внутриклеточной регенерации.

№ 61 Пищеварительный канал. Общий план строения стенки, иннервация и васкуляризация. Морфо-функциональная характеристика эндокринного и лимфоидного аппаратов: миндалины, строение и функции. Регенерация.

Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из внутренней слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной оболочки и наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой, либо адвентициальной оболочкой.

Слизистая оболочка. Её поверхность постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит из трех пластинок: эпителия, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки. Эпителий в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки — многослойный плоский, а в среднем отделе — однослойный призматический. Железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).

Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1—3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны, кроме корня языка) гладкие мышечные клетки отсутствуют.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке).

Подслизистая основа. Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Наличие подслизистой основы обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образование складок. В подслизистой основе имеются сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, скопления лимфоидной ткани и под слизистое нервное сплетение. В некоторых отделах (пищевод, двенадцатиперстная кишка) расположены железы.

Мышечная оболочка. Состоит из двух слоев мышечных элементов — внутреннего циркулярного и наружного продольного. В переднем и заднем отделах пищеварительного канала мышечная ткань преимущественно поперечнополосатая, а в среднем — гладкая. Мышечные слои разделены соединительной тканью, в которой находятся кровеносные и лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение. Сокращения мышечной оболочки способствуют перемешиванию и продвижению пищи в процессе пищеварения.

Серозная оболочка. Большая часть пищеварительной трубки покрыта серозной оболочкой — висцеральным листком брюшины. Брюшина состоит из соединительнотканной основы, в которой расположены сосуды и нервные элементы, и из мезотелия. В некоторых отделах (пищевод, часть прямой кишки) серозная оболочка отсутствует. Здесь трубка покрыта снаружи адвентициальной оболочкой, состоящей только из соединительной ткани.

Васкуляризация. Стенка пищеварительной трубки на всем протяжении обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Артерии образуют наиболее мощные сплетения в подслизистой основе, которые тесно связаны с артериальными сплетениями, лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки. В тонкой кишке артериальные сплетения формируются также в мышечной оболочке. Сети кровеносных капилляров располагаются под эпителием слизистой оболочки, вокруг желез, крипт, желудочных ямочек, внутри ворсинок, сосочков языка и в мышечных слоях. Вены также формируют сплетения подслизистой основы и слизистой оболочки.

Наличие артериоловенулярных анастомозов обеспечивает регуляцию притока крови в различные участки пищеварительного тракта в зависимости от фазы пищеварения. Лимфатические капилляры образуют сети под эпителием, вокруг желез и в мышечной оболочке. Лимфатические сосуды формируют сплетения подслизистой основы и мышечной оболочки, а иногда и наружной оболочки (пищевод). Наиболее крупные сплетения сосудов располагаются в подслизистой основе.

Иннервация. Эфферентную иннервацию обеспечивают ганглии вегетативной нервной системы, расположенные вне пищеварительной трубки: верхний шейный, другие узлы симпатической цепочки, иннервирующие пищевод, ганглии солнечного и тазового сплетений, иннервирующие желудок и кишечник. Интрамуральными являются ганглии межмышечного, подслизистого и подсерозного сплетений.

Афферентная иннервация осуществляется окончаниями дендритов чувствительных нервных клеток. Располагаются в мышцах, эпителии, волокнистой соединительной ткани.

Миндалины - большие скопления лимфоидной ткани. По месту их расположения различают небные миндалины, глоточную миндалину, язычную миндалину. Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обезвреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовые отверстия. Наряду с другими органами, содержащими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.

Строение.

Небные миндалины состоят из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические узелки. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Эпителий часто бывает заселен лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. Микробы фагоцитируются лейкоцитами.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие сосочки, вдающиеся в эпителий. В рыхлой волокнистой соединительной ткани этого слоя расположены многочисленные лимфатические узелки. В центрах некоторых узелков хорошо выражены более светлые участки — герминативные центры. Лимфоидные узелки миндалин чаще всего отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани. Однако некоторые узелки могут сливаться. Мышечная пластинка слизистой оболочки не выражена.

Подслизистая основа образует вокруг миндалины капсулу, от которой в глубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. В этом слое сосредоточены кровеносные и лимфатические сосуды миндалины, находятся и секреторные отделы небольших слюнных желез.

Глоточная миндалина расположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащем между отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами. Она выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Язычная миндалина расположена в слизистой оболочке корня языка. Эпителий - многослойный плоский неороговевающий, инфильтрирован лимфоцитами, проникающими сюда из лимфатических узелков.

№ 59 Желудок. Общая морфо-функциональная характеристика. Источники развития. Особенности строения различных отделов. Гистофизиология желез. Клетки диффузной эндокринной системы. Иннервация и васкуляризация. Регенерация. Возрастные особенности.

Желудок выполняет в организме ряд важнейших функций. Главной из них является секреторная. Она заключается в выработке железами желудочного сока. В его состав входят ферменты пепсин, ренин, липаза, а также соляная кислота и слизь. Пепсин — основной фермент желудочного сока, с помощью которого в желудке начинается процесс переваривания белков. Слизь, покрывая поверхность слизистой оболочки желудка, предохраняет ее от действия хлористоводородной кислоты и от повреждения грубыми комками пищи. Осуществляя химическую переработку пищи, желудок вместе с тем выполняет еще некоторые важные для организма функции. Механическая функция желудка состоит в перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивания переработанной пищи в двенадцатиперстную кишку.

Через стенку желудка происходит всасывание таких веществ, как вода, спирт, соли, сахар.

Эндокринная функция желудка заключается в выработке ряда биологически активных веществ — гастрина, гистамина, серотонина. Эти вещества оказывают стимулирующее или тормозящее действие на моторику и секреторную активность железистых клеток желудка и других отделов пищеварительного тракта.

Развитие. Желудок появляется на 4-й неделе внутриутробного развития. Однослойный призматический эпителий желудка развивается из энтодермы кишечной трубки. Железы закладываются на дне желудочных ямочек. В них появляются париетальные клетки, затем главные и слизистые клетки. 6—7-я неделя - формируются из мезенхимы сначала кольцевой слой мышечной оболочки, затем — мышечная пластинка слизистой оболочки.

Строение. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.

Для рельефа внутренней поверхности желудка характерно наличиетрех видов образований — продольных желудочных складок, желудочных полей и желудочных ямочек. Желудочные складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой. Желудочные поля представляют собой отграниченные друг от друга бороздками участки слизистой оболочки. Желудочные ямочки — углубления эпителия в собственной пластинке слизистой оболочки.

Слизистая оболочка желудка состоит из трех слоев — эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки. Эпителий - однослойный призматический железистый. Все поверхностные эпителиоциты желудка постоянно выделяют мукоидный секрет.

В собственной пластинке слизистой оболочки расположены железы желудка, между которыми лежат тонкие прослойки РВСт. В ней имеются скопления лимфоидных элементов.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех слоев, образованных гладкой мышечной тканью: внутреннего и наружного циркулярных и среднего — продольного.

Железы желудка: Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка – простые неразветвленные трубчатые, пилорические и кардиальные – простые трубчатые.

Подслизистая основа: состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка: различают три слоя, образованных гладкими мышечными клетками. Наружный - продольный. Средний — циркулярный. Внутренний - пучки гладких мышечных клеток,

Серозная оболочка образует наружную часть его стенки.

Васкуляризация. Артерии,питающие стенку желудка, проходят через серозную и мышечную оболочки, отдавая ветви, далее переходят в сплетение в подслизистой основе. Веточки от этого сплетения проникают через мышечную пластинку слизистой оболочки в ее собственную пластинку и образуют там второе сплетение. От этого сплетения отходят мелкие артерии, продолжающиеся в кровеносные капилляры, оплетающие железы и обеспечивающие питание эпителия желудка. Из кровеносных капилляров, лежащих в слизистой оболочке, кровь собирается в мелкие вены. Под эпителием проходят крупные посткапиллярные вены. Вены слизистой оболочки формируют сплетение, расположенное в собственной пластинке около артериального сплетения. Второе венозное сплетение располагается в подслизистой основе.

Лимфатическая сеть желудка берет начало от лимфатических капилляров, концы которых находятся под эпителием желудочных ямочек и желез в собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть сообщается с сетью лимфатических сосудов, расположенной в подслизистой основе. От лимфатической сети отходят отдельные сосуды, пронизывающие мышечную оболочку. В них вливаются лимфатические сосуды из лежащих между мышечными слоями сплетений.

Иннервация. Желудок имеет два источника эфферентной иннервации: парасимпатический (от блуждающего нерва) и симпатический (из симпатического ствола). В стенке желудка располагаются три нервных сплетения: межмышечное, подслизистое и субсерозное. Возбуждение блуждающего нерва ведет к ускорению сокращения желудка и усилению выделения железами желудочного сока. Возбуждение симпатических нервов, наоборот, вызывает замедление сократительной деятельности желудка и ослабление желудочной секреции.

№ 60 Общий план строения стенки полых органов пищеварительного канала. Слизистая оболочка и ее тканевой состав. Особенности слизистой оболочки в различных органах пищеварительного канала.

Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из внутренней слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной оболочки и наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой, либо адвентициальной оболочкой.

Слизистая оболочка. Её поверхность постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит из трех пластинок: эпителия, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки. Эпителий в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки — многослойный плоский, а в среднем отделе — однослойный призматический. Железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).

Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1—3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны, кроме корня языка) гладкие мышечные клетки отсутствуют.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке).

Подслизистая основа. Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Наличие подслизистой основы обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образование складок. В подслизистой основе имеются сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, скопления лимфоидной ткани и под слизистое нервное сплетение. В некоторых отделах (пищевод, двенадцатиперстная кишка) расположены железы.

Мышечная оболочка. Состоит из двух слоев мышечных элементов — внутреннего циркулярного и наружного продольного. В переднем и заднем отделах пищеварительного канала мышечная ткань преимущественно поперечнополосатая, а в среднем — гладкая. Мышечные слои разделены соединительной тканью, в которой находятся кровеносные и лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение. Сокращения мышечной оболочки способствуют перемешиванию и продвижению пищи в процессе пищеварения.

Серозная оболочка. Большая часть пищеварительной трубки покрыта серозной оболочкой — висцеральным листком брюшины. Брюшина состоит из соединительнотканной основы, в которой расположены сосуды и нервные элементы, и из мезотелия. В некоторых отделах (пищевод, часть прямой кишки) серозная оболочка отсутствует. Здесь трубка покрыта снаружи адвентициальной оболочкой, состоящей только из соединительной ткани.

№ 62 Представление о печеночных дольках (классических, портальных) и ацинусах, как гистофункциональных единицах печени. Двусторонняя секреция гепатоцитов. Купферовские клетки и их функции.

Поверхность печени покрыта соединительнотканной капсулой, которая плотно срастается с висцеральным листком брюшины. Паренхима печени образована печеночными дольками.

Печеночные дольки — структурно-функциональные единицы печени. Существуют несколько представлений об их строении — старое, классическое, и более новые, высказанные в середине XX столетия. Согласно классическому представлению, печеночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной. Иногда простые дольки сливаются (по 2 и более) своими основаниями и формируют более крупные сложные печеночные дольки. Междольковая соединительная ткань образует строму органа. В ней проходят кровеносные сосуды и желчные протоки, структурно и функционально связанные с печеночными дольками. У человека междольковая соединительная ткань развита слабо, и вследствие этого печеночные дольки плохо отграничены друг от друга.

Согласно классическому представлению, печеночные дольки образованы печеночными балками и внутридольковыми синусоидными кровеносными капиллярами. Печеночные балки, построенные из гепатоцитов — печеночных эпителиоцитов, расположены в радиальном направлении. Между ними в том же направлении от периферии к центру долек проходят кровеносные капилляры.

Внутридольковые кровеносные капилляры выстланы плоскими эндотелио-цитами. В области соединения эндотелиальных клеток друг с другом имеются мелкие поры. Между эндотелиоцитами рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), не образующие сплошного пласта. В отличие от эндотелиоцитов они имеют моноцитарное происхождение и являются макрофагами печени, с которыми связаны ее защитные реакции. Звездчатые макрофаги имеют отростчатую форму и строение, типичное для фагоцитов. К звездчатым макрофагам и эндотелиальным клеткам со стороны просвета синусоидов прикрепляются с помощью псевдоподии ямочные клетки (pit-клетки). В их цитоплазме, кроме органелл, присутствуют секреторные гранулы. Эти клетки относятся к большим гранулярным лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной функцией. Благодаря этому ямочные клетки в зависимости от условий могут осуществлять противоположные эффекты: например, при заболеваниях печени они, как киллеры, уничтожают поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам, стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть ямочных клеток находятся в зонах, окружающих сосуды портального тракта (триады).

Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капилляров отсутствует. Через поры в эндотелии капилляров составные части плазмы крови могут попадать в это пространство, а в условиях патологии сюда проникают и форменные элементы. В нем, кроме жидкости, богатой белками, находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки звездчатых макрофагов, аргирофильные волокна, оплетающие печеночные балки.

Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом десмосомами. В печеночных балках и анастомозах между ними гепатоциты располагаются двумя рядами, тесно прилегающими друг к другу. Печеночные балки можно считать концевыми отделами печени, так как образующие их гепатоциты секретируют глюкозу, белки крови и ряд других веществ. Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры.

В последнее время в науке появилось представление о гистофункциональных единицах печени, отличных от классических печеночных долек. В качестве таковых рассматриваются так называемые портальные печеночные дольки и печеночные ацинусы. Портальная печеночная долька включает сегменты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. Поэтому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии, вены. В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к периферии. Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом расположенных классических долек. У острых углов проходят вены, а у тупого угла — триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви. От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры. Таким образом, в ацинусе, так же как и в портальной дольке, кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим.

Печеночные клетки (гепатоциты) выполняют большую часть функций, присущих печени.

№ 63 Гемопоэз. Понятие о стволовых и полустволовых клетках, дифферонах, особенностях эмбрионального и постэмбрионального кроветворения. Характеристика эмбрионального кроветворения в желточном мешке, печени, красном костном мозге, селезенке, тимусе, лимфатических узлах.

Кроветворение (гемопоэз) - процесс образования, развития и созревания клеток крови — лейкоцитов,эритроцитов,тромбоцитов. Кроветворение осуществляетсякроветворными органами. Различают эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз, который начинается на очень ранних стадиях эмбрионального развития и приводит к образованию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который можно рассматривать как процесс физиологического обновления крови. Во взрослом организме непрерывно происходит массовая гибель форменных элементов крови, но отмершие клетки заменяются новыми, так что общее количество кровяных клеток сохраняется с большим постоянством.

Эмбриональный гемопоэз. В эмбриональном периоде кроветворение происходит в стенкежелточного мешка, а затем в печени, селезенке и костном мозге.

У человека процесс кроветворения начинается в конце 2-й — начале 3-й недели развития эмбриона. В стенке желточного мешка зародыша обособляются зачатки сосудистой системы, или кровяные островки. Клетки, ограничивающие кровяные островки, становятся плоскими и, соединяясь между собой, образуют стенку будущего сосуда. Эти клетки называются эндотелиальными. Внутри кровяных островков клетки округляются и преобразуются в первичные кровяные клетки — первичные гемоцитобласты. Эти клетки митотически делятся, и большинство из них превращается в первичные эритробласты (предшественники эритроцитов) — мегалобласты. Лишившись ядра и постепенно накапливая гемоглобин, мегалобласты превращаются сперва в мегалоциты, а затем — в эритроциты. Одновременно с образованием эритроцитов происходит образование гранулоцитов—нейтрофиловиэозинофилов. Гранулоциты образуются из гемоцитобластов, располагающихся вокруг стенок сосудов, число их на ранних стадиях развития зародыша незначительно. На более поздних этапах развития зародыша желточный мешок подвергается атрофии, и кроветворная функция перемещается в другие органы.

На 3-4-й неделе жизни эмбриона закладывается печень, которая уже на 5-й неделе жизни эмбриона становится центром кроветворения. Гемоцитобласты в печени возникают из окружающих капилляры клеток печеночных долек. Из этих гемоцитобластов образуются вторичные эритроциты. Одновременно из других клеток происходит образование гранулоцитов. Кроме того, в кроветворной ткани печени формируются гигантские клетки, или мегакариоциты, из которых образуются тромбоциты. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.

Универсальный кроветворный орган в первой половине эмбриональной жизни представляет собой селезенка. В ней развиваются все клетки крови. По мере роста плода образование эритроцитов в селезенке и в печени угасает, и этот процесс перемещается в костный мозг, который впервые закладывается в конце 2-го месяца эмбриональной жизни в ключицах, а позднее — и во всех других костях.

На втором месяце внутриутробного развития закладывается вилочковая железа, в которой начинается образование лимфоцитов, в дальнейшем расселяющихся в другие лимфоидные органы. У 3-месячного плода в области шейных лимфатических мешков начинают формироваться зачатки лимфатических узлов. На ранних стадиях развития в них образуются лимфоциты, гранулоциты, эритроциты и мегакариоциты. Позже образование гранулоцитов, эритроцитов, и мегакариоцитов подавляется, и продуцируются только лимфоциты — основные элементы лимфоидной ткани.

К моменту рождения ребенка процессы кроветворения усиливаются.

Постэмбриональный гемопоэз. В постэмбриональном периоде образование различных элементов крови сосредоточено главным образом в красном костном мозге, селезенке и лимфатических узлах. Для образования клеток крови необходимыфолиевая кислотаи витамин В₁₂. Дифференцировку кроветворных клеток, а также их баланс контролируют так называемые факторы транскрипции, или гемопоэтины.

Эритроциты, гранулоциты и кровяные пластинки развиваются у взрослых в красном костном мозге. От рождения и до полового созревания количество очагов кроветворения в костном мозге уменьшается, хотя костный мозг полностью сохраняет гемопоэтический потенциал. Почти половина костного мозга превращается в желтый костный мозг, состоящий из жировых клеток. Желтый костный мозг может восстановить свою активность, если необходимо усилить гемопоэз (например, при выраженных кровотечениях). В активных участках костного мозга (так называемом красном костном мозге) образуются главным образом эритроциты.

Стволовые клетки. В красном костном мозге находятся так называемые стволовые клетки — предшественницы всех форменных элементов крови, которые (в норме) поступают из костного мозга в кровяное русло уже полностью зрелыми.

Полустволовые клетки (ПСК) - клетки предшественники миелопоэза, клетки предшественники лимфопоэза.

№ 64 Гемопоэз. Понятие о стволовых и полустволовых клетках, дифферонах, особенностях эмбрионального и постэмбрионального кроветворения. Строение красного костного мозга. Характеристика постэмбрионального кроветворения в красном костном мозге. Взаимодействие стромальных и гемопоэтических элементов.

Кроветворение (гемопоэз) - процесс образования, развития и созревания клеток крови — лейкоцитов,эритроцитов,тромбоцитов. Кроветворение осуществляетсякроветворными органами. Различают эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз, который начинается на очень ранних стадиях эмбрионального развития и приводит к образованию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который можно рассматривать как процесс физиологического обновления крови. Во взрослом организме непрерывно происходит массовая гибель форменных элементов крови, но отмершие клетки заменяются новыми, так что общее количество кровяных клеток сохраняется с большим постоянством.