Электрическая активность типичных миокардиоцитов

Миокардиоциты имеют ряд противоположных особенностей: 1)Они имеют высокий уровень мембранного потенциала - до -80-90мВ. Он обусловлен главным образом градиентом ионов калия и выходом ионов калия из клетки. 2)Форма потенциала действия имеет характерную платообразную форму. 3)Общая амплитуда потенциала действия дости­гает - 120мВ. 4)Рабочие клетки миокарда в отличие от водителей ритма в состоянии покоя характеризуются чрезвычайно низкой прони­цаемостью для Na⁺ и Ca²⁺.

Кроме того, в миокардиоцитах предсердий и желудочков существуют не только обычные, но и дополнительные каналы, открытие которых влияет на возникновение характерного потенциала действия.

1) Быстрые "классические" натриевые каналы. Открываются в момент действия раздражителя и пропускают ионы натрия по градиенту концентрации.

2) Медленные натрий-кальциевые каналы.

3) Хлорные каналы, по которым ионы хлора входят внутрь кардиомиоцитов по градиенту концентрации.

4) Калиевые каналы "задержанного выпрямления". При деполяризации повышают свою проницаемость, но с некоторой задержкой.

Рассмотрим механизм возникновения потенциала действия кардиомиоцита желудочков. Миокардиоцит возбуждается в ответ на бегущий от пейсмекера СА- узла ПД, и генерирует собственный ПД. Его длительность достаточно большая -у миокардиоцитов желудочка -330мс.

На кривой ПД миокардиоцита принято выделять пять фаз: 0,1,2, 3,4.

Нулевая фаза - фаза быстрой деполяризации. Мембранный потенциал быстро достигает нуля, а затем +30 мВ. Первая фаза – фаза быстрой начальной реполяризации. Вторая фаза плато, когда мембранный потенциал в течение некоторого времени остается постоянным. Третья фаза - конечной реполяризации. Четвертая фаза - это так называемый диастолический потенциал, который наблюдается в период покоя клетки между двумя систолами.

В период быстрой деполяризации (0 фаза) вначале открываются быстрые натриевые каналы. За счет вхождения ионов Nа⁺ мембранный потенциал быстро достигает -40 мВ. В этот момент "классические" натриевые каналы инактивируются. Их инактивация сохраняется на протяжении почти всего потенциала действия. В исходное состояние они приходят лишь когда во время реполяризации мембранный потенциал достигнет -70 мВ. Это важно помнить, так как именно с этими процессами связано изменение возбудимости кардиомиоцита при возбуждении.

После того, как произошла инактивация быстрых натриевых каналов, открываются медленные натрий-кальциевые каналы, по которым в миокардиоцит входят ионы натрия и кальция. Мембранный потенциал достигает пика - +30 мВ. Но медленные натрий-кальциевые каналы не в состоянии сразу закрыться, поэтому они остаются открытыми на протяжении не только 0, но и 1 и 2 фаз потенциала действия.

Быстрая реполяризация (1 фаза) обусловлена как выходом ионов калия, так и входом ионов хлора. Затем в период "плато" (2 фаза) продолжается вход в клетку ионов натрия и кальция по медленным натрий-кальциевым каналам. Одновременно в этот период остаются открытыми и калиевые каналы. Число входящих зарядов с ионами кальция и натрия в этот период равно числу зарядов, выходящих с ионами калия. Мембранный потенциал как бы застывает на месте. В фазу конечной реполяризации (3 фаза) кальций-натриевые каналы начинают инактивироваться, а поток калия через мембрану усиливается. Во время последней фазы (4 фаза) - диастолического потенциала калиевые каналы постепенно инактивируются, и поток калия из клетки прекращается.

Особенности возбудимости кардиомиоцитов

мВ

Так как на протяжении всего потенциала действия быстрые натриевые каналы инактивированы, кардиомиоцит остается невозбудимым длительное время. У него наблюдается абсолютная рефрактерная фаза. Она длится около 270 мс.

После этого наступает фаза относительной рефрактерности (30 мс).

t,мс

Ее сменяет фаза супернормальной возбудимости (экзальтация). Наличие длительной абсолютной рефрактерной фазы чрезвычайно важно, благодаря ей миокардиоцит не способен к тетаническому сокращению, так как к моменту восстановления возбудимости миокардиоцит заканчивает процесс сокращения.

ОСОБЕННОСТИ СОКРАЩЕНИЯ И СОКРАТИМОСТЬ

СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ

Сократительный, или рабочий, миокард состоит из поперечно-полосатых мышечных волокон, примерно 60 мк в длину и 14 мк в диаметре. Саркоплазма включает митохондрии, центрально расположенные ядра и саркоплазматический ретикулум. Собственно сократительным аппаратом являются миофибриллы, состоящие из ряда чередующихся структур саркомеров. Каждый саркомер отграничен двумя темными линиями, отделенными друг от друга z линиями. Каждая миофибрилла состоит из из 200-1000 протофибрилл - собственно сократительных белков - миозина и актина.

Кроме непосредственно сократительных белков в сердечной мышце имеется ряд вспомагательных белков: тропомиозин и тропонин.

Каждое мышечное волокно содержит поверхностную мембрану - сарколемму, которая охватывает большое число продольно расположенных миофибрилл, имеющих исчерченность и состоящих из сократительных белков. Вглубь миокрадиоцита уходит Т-образное впячивание (Т-система), которое внутри клетки контактирует с цистернами саркоплазматического ретикулума.

Механизм сокращения.

По механизму сокращения существует несколько теорий, но наиболее приемлимой в настоящее время считается теория Хаксли.

Теория Хаксли.

Возбуждение, доходя до кардиомиоцита, вызывает деполяризацию мембраны кардиомиоцита. При этом происходит деполяризация мембраны конечных цистерн продольной системы канальцев и освобождение ионов кальция. Кроме того, при возбуждении ионы кальция поступают из внешней среды и из митохондрий. Кальций диффундирует в миофибриллы и взаимодействует с тропонином. Это меняет положение тропомиозина на актиновой нити, в результате открываются центры актиновой нити. В результате миозиновые мостики способны вступать в контакт с актином.

Далее начинается мостиковый цикл: 1- взаимодействие, 2-тяга, 3- отщепление мостика при расщеплении АТФ. При чем, чем больше ионов кальция высвобождается из СПР, тем больше число взаимодействующих мостиков и тем выше сила сокращения.

Особенности сократимости

1. Так как сердечная мышца сокращается дольше, чем скелетная (до 0,3 с) и период рефрактерности также продолжительный (0,27с). Поэтому сердце никогда не дает тетанических сокращений.

Кроме этой особенности сократимости в сердечной мышце еще имеется ряд особенностей.

2. В скелетных мышцах чем больше сила раздражителя, тем больше сила сокращения (ответная реакция). В сердце такой зависимости нет. В сердечной мышце сила сокращения не зависит от силы раздражителя. Сердце работает по закону "все или ничего".

3. Если же сердечную мышцу раздражать различной частотой, то сила сокращения меняется. Чем больше частота раздражителя, тем больше сила сокращения (ответная реакция усиливается). Данная зависимость получила название закона лестницы Боудича (феномен). Объясняется тем, что при частом действии раздражителя кальциевый насос не успевает откачивать кальций из клетки, поэтому сила сердечных сокращений увеличивается.

4. Сила сердечных сокращений зависит от степени растяжения мышцы, т.е. зависит от количества притекающей крови. Чем больше приток, тем больше отток (закон Старлинга). В основе закона лежит: чем сильнее растянута сердечная мышца, тем сильнее растягивается мембрана и больше кальция, натрия и питательных веществ проникает в сердечную мышцу и сила сердечных сокращений увеличивается.

Также при растяжении сердечной мышцы вобуждаются рецепторы и за счет интракардиальных рефлексов усиливается работа сердца.

У спортсменов сердце сокращается реже (брадикардия), но сильнее, т.е. крови выбрасывается больше.

Если крови из сердца выбрасывается мало, то сердцу надо сокращаться чаще (тахикардия).

ОСОБЕННОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ И ПРОВОДИМОСТЬ

СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ

Скорость проведения возбуждения.

В миокарде существует два механизма проведения возбуждения - с участием специализированной проводящей системы и без нее за счет передачи импульса с одного миокардиоцита на другой.

Скорость проведения возбуждения от синусового узла к предсердно-желудочковому узлу колеблется в узких пределах, составляя 0,8 -1,0 м/c. С такой же скоростью распространяется импульс в мы­шечных волокнах предсердий и желудочков. По проводящей системе сердца скорость значительно возрастает, может достигать 4-5 м/с. В пучке Гиса - 1,0 - 1,5, в волокнах Пуркинье - 3,0 м/с. Лишь в волокнах атриовентрикулярного узла импульс задерживается и бежит с малой скоростью - 5 см/c (0,05 м/с). Вследствие чего систола предсердий успевает закончиться раньше, чем возбуждение распространится на миокард желудочков и вызовет их сокращение.

Быстрое проведение возбуждения в волокнах проводящей системы сердца определяет почти одновременное возбуждение всех участков желудочков. Время полного охвата составляет около 10-15 мс. В связи с этим возрастают мощность сокращения и эффективность работы, связанная с проталкиванием желудочком крови.

ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ ОСЬ СЕРДЦА

В настоящее время известно, что в сердце человека имеется огромное число мышечных волокон, которые в один и тот же промежуток времени разнозаряжены. То есть, в то время как в одних протекают процессы деполяризации, в других идут процессы реполяризации.

Итак, в покое мышечные волокна поляризованы, т.е. наружная поверхность несет положительный, а внутренняя - отрицательный заряды, в процессе деполяризации заряды изменяются на противоположные. Электрические импульсы, постоянно распространяясь по сердечной мышце, создают вокруг себя электрическое поле. В течение одного сердечного цикла электрическое поле сердца меняет свою величину, направление и положение.

Таким образом, если отдельно возбужденное мышечное волокно можно представить себе как элементарный диполь, вызывающий появление элементарной электродвижущей силы, то в целом сердце в одно и тоже время существует громадное число диполей, сумма которых определяют величину ЭДС всей сердечной мышцы.

Согласно представлению Эйнтховена человеческое тело можно схематически представить в виде равностороннего треугольника, в центре которого расположен источник электрической энергии (сердце) в виде диполя.

В каждый данный момент имеются участки, обладающие разными потенциалами. Условную линию, соединяющую в каждый данный момент две точки, обладающие наибольшей разностью потенциалов, принято называть электрической осью сердца, т.е. это направление ЭДС сердца - это вектор, который отражает среднюю величину и направление ЭДС, действующей во время электрической систолы сердца. Электрическая ось указывает, в каком направлении действует максимальная ЭДС в течении наибольшего времени. В норме электрическая ось направлена параллельно анатомической оси сердца.

Для определения направления электрической оси сердца используют оси отведений, на которых откладывают величину комплекса QRS соответствующего отведения.

На электрической оси сердца выделяется отрезок PQ, а направление ЭДС сердца обозначается стрелкой.

Между электрической осью сердца и линией I стандартного отведения образуется угол a. По данному углу определяется положение электрической оси.

При нормальном расположении оси максимальная разность потенциалов будет регистрироваться во втором стандартном отведении.

R L Следовательно, и наибольший вольтаж желудочкового

комплекса, особенно зубца R, будет отмечаться в этом отведении. Меньшая величина разности потенциалов улавливается в I отведении и еще меньшая - в III отведении. То есть: R₂=R₁+R₃. Соотношение величины зубца

F R при нормальном расположении оси можно представить

как R₂>R₁>R₃. Угол a. при нормограмме равен от 30 до 70⁰.

Расположение электрической оси меняется при изменении положения сердца в грудной полости.

При низком стоянии диафрагмы у астеников (худых людей) сердце, а следовательно и электрическая ось занимает более вертикальное положение. При этом на схеме треугольника Эйнтховена видно, что максимальная разность потенциалов улавливается в III отведении, так как электрическая ось сердца отклоняется

впра во (правограмма). Угол a при этом отклоняется от 70⁰ до 90⁰ и больше. Это может наблюдаться также при гипертрофии правого желудочка. При правограмме на ЭКГ зубец S будет максимальным в I отведении, а зубец R в III отведении.

F

R L

У людей тучных (гиперстеников), при высоком стоянии диафрагмы или при гипертрофии левого желудочка электрическая ось сердца стремится к горизонтальному положению, т.е. параллельно I отведению (левограмма).

Поэтому -наиболее высокий зубец R регистрируется в I отведении, а максимальный зубец S в III отведении. Угол a при этом находится в пределах от 0⁰ до 30⁰.

Определение угла a и направления электрической оси сердца производится в клинической практике по различным таблицам и диаграммам. Более подробно вы познакомитесь с ними на терапевтических кафедрах.