Распространение нервного импульса вдоль возбудимого волокна

Если в каком либо участке возбудимой мембраны сформируется потенциал действия (ПД),то мембрана деполяризована и возбуждение передаётся на другие участки мембраны. Рассмотрим распространение возбуждения на примере передачи нервного импульса по аксону.

 

В аксоплазме и окружающем растворе возникают локальные токи, а именно, а именно между участками поверхности мембран с большим потенциалом (+ заряжен) и участок с меньшим потенциалом (– заряжен). Локальные токи образуются и внутри и снаружи аксона. Они приводят к повышению потенциала на внутренней поверхности невозбуждаемого участка, который находится вблизи возбуждаемой зоны. Отрицательный потенциал покоя уменьшается по абсолютной величине, т.е. повышается. В области близких к возбуждаемому участку мембраны потенциал повышается выше порогового значения. Под действием изменения мембранного потенциала открывается Na⁺ – канал и повышение потенциала действия происходит за щёт потока Na⁺ через мембрану. Происходит деполяризация мембраны, развивается ПД, затем возбуждение передаётся на локальные участки мембраны. Возникает вопрос – почему от зоны возбуждения импульс идёт только в одну сторону? Оказывается что там где прошло возбуждение появляются рефлекторные области, которые являются временно невозбудимыми.

 

Ионные токи через мембрану.

Механизмы генерации ПД.

Опыты доказывающие увеличение проницаемости мембран для ионов Na⁺ и K⁺ при возникновении ПД проведены в 1951г. Льюисом и Кайпесом. Они исследовали проницаемость мембран аксона с использованием радиоактивных ионов Na⁺ и K⁺ . изменение проницаемости мембран для Na⁺ и K⁺ начались с того момента когда потенциал на мембране по абсолютной величине становится меньше потенциала покоя: |φ_м| < |φ_n|

Т.е. считается что мембрана была деполяризована, потенциал деполяризации имеет вид:

V= φ_м – φ_n

Рассмотрим формирование ионного тока при деполяризации мембраны:

1– кривая прогнозирует собственные изменения тока через мембрану после того как потенциал на мембране был скачком изменён по отношению к потенциалу покоя. После такой деполяризации мембран ток идёт внутрь волокна (участок А), затем входящий ток сменяется выходящим и кривая идёт вверх. Ранний входящий ток обусловлен ионами Na⁺, а выходящий обусловлен выходом К⁺ из клетки.

Кривая 2 показывает суммарный ток.

Ходжкин и Хаксли представили формирование ионных токов схемой (схема работы Na – каналов возбудимой мембраны):

Стадии селективных каналов:

1,5 – исходное положение покоя

2 – активация

3 – инактивация

4 – рефрактерность (нечувствительность к новому раздражению)

В покоящемся нервном волокне (ст.1) Na– каналы закрыты воротами (m). Поляризация мембраны ведёт к их открытию и усиливанию Na тока (2). Затем начинают закрываться ворота (h) (2,3). Ворота (m) открывается быстро до тех пор, пока ток не снизится и потенциал не упадёт. На 4 стадии ворота (m) возвращаются в исходное закрытое положение и мембрана остаётся невосприимчивой к следующей деполяризации некоторое время – рефрактерный период. Ворота (h) некоторое время остаются закрытыми, а затем открываются. В стадии 5 мембраны опять готова к новому возбуждению.

На основании этих опытов было показано два положения:

– образование потенциала действия связано с переносом ионов Na и K через мембрану

– проводимость мембран для этих ионов изменяется в зависимости от величины мембранного потенциала и времени.

 

 

Модель Ходжкина-Хаксли

Исходя из этого Ходжкин и Хаксли предложили математическую модель, которая описывает изменения проводимости токов, ионов Na и K через мембрану в процессе возбуждения.

Постулаты модели:

– в мембранах существуют отдельные каналы для переноса Na и K

– во внутренней структуре мембраны существуют некоторые заряженные частицы, которые управляют проводимостью каналов. В зависимости от напряжённости электрического поля эти частицы могут передвигаться по мембране увеличивая или уменьшая токи ионов Na и K через мембрану.

Ходжкин и Хаксли предположили, что ионы К могут проходить через канал если к его участку под действием электрического поля одновременно подойдут 4 однозарядных частицы. В таком случае проводимость К-го канала выражается формулой:

Предполагают, что Na канал открывается тогда, когда к нему попадают одновременно 3 активирующие частицы и удаляется 1 блокирующая. Проводимость Na канала описывается формулой:

Численное значение n,m,h имеют смысл вероятности нахождения соответствующей частицы на участке канала и изменяется от 0 (частицы нет) до 1 (частица находится в данном месте). Кинетика перераспределения частиц через мембрану описывается системой однотипных уравнений. Для К-канала она следующая:

Зависимость вероятностей нахождения активирующей и блокирующей частицы от мембранного потенциала:

Ходжкин и Хаксли нашли форму ПД, который совпал с экспериментом с точностью 10%. Физическая интерпретация модели требовала наличия внутри мембраны заряженной частицы, которая должна была передвигаться под действием электрического поля. Для подтверждения второго постулата модели необходимо было зарегистрировать передвижение заряженной частицы внутри мембраны при изменении мембранного потенциала. Т.е. надо было обнаружить воротные токи. Но активирующие частиц внутри мембран мало – воротные токи слабы. Для их обнаружения используют блокаторы Na тока и в наружном растворе исключали ионы Na. Меняя напряжение мембранного потенциала было зарегистрировано наличие воротного тока. Изменение воротного тока при изменении потенциала связано с изменением тока Na. Т.о. модель Ходжкина и Хаксли описала возникновение и развитие во времени ионных токов через мембрану.