Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь FAQ Написать работу КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Пигменты фотосинтезирующих растений, их физиологическая роль.Содержание книги
Поиск на нашем сайте
· Хлорофилл – это зелёный пигмент, обуславливающий окраску зелёного цвета растению, при его участии обусловлен процесс фотосинтеза. По химическому строению это Mg-комплекс различных тетрапирролов. Хлорофиллы имеют порфириновое строение, структурно близки к гему. В пиррольных группировках хлорофилла имеются системы, чередующихся двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группа хлорофилла, обуславливающиеся поглощение определённых лучей солнечного спектра и его окраску. D порфировые ядра составляют 10 нм, а длина фитольного остатка 2 нм. Молекулы хлорофилла полярно, её порфириновое ядро обладает гидрофильными свойствами, а фитольный конец гидрофобными. Это свойство молекулы хлорофилла обуславливают определённое расположение её в мембранах хлоропласта. Порфириновая часть молекулы связана с белком, а фитольная часть погружена в липидный слой. Хлорофилл живой интактной клетки обладает способностью к обратимому фотоокислению и фотовосстановлению. Способность к окислительно-восстановительным реакциям связано с наличием в молекуле хлорофилла сопряжённых двойных связей с подвижными п-элктронами и атомами N с неопределёнными электронами. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ 1) избирательно поглощать энергию света, 2) запасать ее в виде энергии электронного возбуждения, 3) фотохимически преобразовывать энергию возбужденного состояния в химическую энергию первичных фотовосстановленных и фотоокисленных соединений. · Каротиноиды- это жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого, красного цвета — присутствуют в хлоропластах всех растений. Каротиноиды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротиноиды имеют максимальное поглощение в фиолетово-синей и синей частях спектра света. Они не способны к флуоресценции в отличие от хлорофилла. К каротиноидам относятся 3 группы соединения: - оранжевые, или красные каротины; - жёлтые ксантофиллы; - каротиноидные кислоты. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ 1) Поглощение света в качестве дополнительных пигментов; 2) Защита молекул хлорофилла от необратимого фотоокисления; 3) Тушение активных радикалов; 4) Участвуют в фототропизме, т.к. способствуют направлению роста побега. · Фикобилины – это красные и синие пигменты, содержащиеся у цианобактерий и некоторых водорослей. Фикобилины состоят из 4-х последовательных пиррольных колец. Фикобилины являются хромофорными группами глобулиновых белков, который называется фикобилинпротеинами. Он делятся на: - фикоэритрины – белки красного цвета; - фикоцианин – синеголубые белки; - алофикоцианин – синие белки. Все они обладают флуоресценирущей способностью. Фикобилины имею максимальное поглощение в оранжевых, жёлтых и зелёных частях спектра света и позволяют водорослям полнее использовать свет, проникающий в воду. На глубине 30 м полностью исчезают красные лучи На глубине 180 м – жёлтые На глубине 320 м – зелёные На глубине более 500 м не проникают синие и фиолетовые лучи. Фикобилины – это дополнительные пигменты примерно 90% энергии света, поглощающего фикобилинами передаётся на хлорофилл.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ 1) Максимумы поглощения света у фикобилинов находятся между двумя максимумами поглощения у хлорофилла: в оранжевой, желтой и зеленой частях спектр. 2) Фикобилины выполняют у водорослей функции светособирающего комплекса. 3) У растений имеется фикобилин-фитохрм, он не участвет в фотосинтезе, но является фоторецептором красного света и выполняет регуляторную функцию в клетках растений. Сущность фотофизического этапа. Фотохимический этап. Циклический и нециклический транспорт электронов. Сущность фотофизического этапа Фотофизический этап наиболее важный, т.к. осуществляет переход и преобразование энергии одной системы в другую (в живую из неживой). Фотофизический этап входит в световую фазу фотосинтеза. Фотофизический этап начинается с поглощения квантов света, электроны атомов входящих в состав пигментов. В первую очередь кванты света будут поглощаться наиболее подвижными электронами в молекуле хлорофилла, т.е. теми, которые слабее удерживаются ядром. Такими подвижными электронами в молекуле хлорофилла являются делокализованные p-электроны двойных связей, орбитали которых обобщены между двумя ядрами и неспаренными электронами атомов N2 и О2 в порфириновом ядре. Именно с этим связано то, что молекулы хлорофилла – две основные линии поглощения (в красной и сине-фиолетовой). Из возбужденного первого синглетного и триплетного состояния, молекула хлорофилла так же может переходить в основное состояние, при этом ее дезактивация (потеря энергии) может проходить: 1) Путем выделения энергии в виде света или тепла 2) Путем переноса энергии на другую молекулу пигмента 3) Путем затрачивания энергии на фотохимические процессы (потеря электрона и присоединение его к акцептору, с образованием АТФ и НАДФН2) В любом из указанных случаев молекула пигмента дезактивируется и переходит на основной энергетический уровень. Рассмотрение энергетических сотояний молекулы хлорофилла и различных путей использования энергии электронного возбуждения, указывает, что магнийпорфирин одновременно обладает способностью поглощать и сохранять энергию в виде энергии электронного возбуждения и способностью к окислительно-восстановительным изменениям. Возбужденная молекула хлорофилла – мощный восстановительный агент, играющий решающую роль в образовании высоковосстановленных кофакторов в реакциях фотосинтеза. Хлорофилл имеет две функции: поглощение и передача энергии. Основная часть молекул хлорофилла (свето-собирающий комплекс) только поглощает свет и переносит энергию возбуждения на особые молекулы хлорофилла которые непосредственно учувствуют в фото-химическом процессе. Энергия квантов света улавливается от 200 до 400 молекул антенного хлорофилла свето-собирающего комплекса и как-бы стекается к одной молекуле – ловушке, входящая в реакционный центр. В улавливании и передачи энергии на молекулу хлорофилла-ловушки могут участвовать не только молекулы хлорофилла но и каратиноиды и фикобилины. Передача энергии между молекулами пигментов идет главным образом резонансным путем без разделения зарядов с большой скоростью, передача энергии происходит от пигментов поглощающих свет с меньшей длинной волны, к пигментам поглощающим свет с большей длинной волны. Потеря энергии приводит к превращению квантов более мелкие с большей длинной волны, поэтому основные формы хлорофилла к которым стекается энергия, является более длинноволновые, обратный перенос энергии невозможен. Фотофизический этап заключается в том, что кванты света поглощаются и переводят молекулы пигмента в возбужденное состояние, затем эта энергия приносится на хлорофилл-ловушку входящую в реакционный центр, осуществляющий первичные фото-химические реакции – разделение зарядов. Фотохимический этап Фото-химически реакции фотосинтеза – это реакции в которых энергия света преобразуется в энергию химических связей в первую очередь в энергию фосфорных связей АТФ. Именно АТФ обеспечивает течение всех процессов, одновременно под действием света происходит разложение воды, образуется восстановленный НАДФ и выделяется О2. Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен молекул пигментов свето-собирающего комплекса к одной молекула-хлорофилла-ловушке отдавая электрон акцептору – окисляется. Электрон поступает в электронно-транспортную цепь, предполагается, что свето-собирающий комплекс состоит из 3-х частей: · главного антенного компонента · двух фото фиксирующих систем. Комплекс антенного хлорофилла погружен в толщу мембраны тилакоидов хлоропластов совокупность антенных молекул пигментов и реакционного центра составляет фотосистему в процессе фотосинтеза принимает участие 2 фотосистемы: · установленно, что фотосистема 1 включает светофокусирующие пигменты и реакционный центр 1, · фотосистема 2 включает светофокусирующие пигменты и реакционный центр 2. Хлорофилл-ловушка фотосистемы 1 поглощает свет с длинной волны 700нм. Во второй системе 680нм. Свет поглащается рздельно этими двумя фотосистемами и нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного участия. Перенос по цепи переносчиков включает ряд окислительно-восстновительных реакций при которых происходит перенос либо атома водорода, либо электронов. Различают два типа потока электронов: · циклический · нециклический. При циклическом потоке электроны от молекулы хлорофилла передаются к акцептору от молекулы хлорофилла и возвращаются к ней обратно, при нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона от воды к НАДФ, выделяемая в ходе окислительно-восстановительных реакций энергия частично используется на синтез АТФ.
Фотосистема I Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла. В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор — хлорофилл a, тот — вторичный (витамин K1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы. Белок пластоцианин, восстановленный в b6f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.
Фотосистема II Фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (E0=-0,7 В).
П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к b6f комплексу. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.
Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства и полученные 4 протона выбрасываются в него.
Таким образом, суммарный результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.
Фотосинтетическое фосфорилирование. Механизм сопряжения электронного транспорта с формированием трансмембранного градиента электрохимического потенциала. Структурно-функциональная организация и механизм работы АТФ-синтетазного комплекса. Фотосинтетическое фосфорилирование - синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфора в хлоропластах, сопряженный с транспортом электронов, индуцируемым светом. Соответственно двум типам потока электронов различают циклическое и нециклическое фотофосфорилирование. Перенос электронов по цепи циклического потока сопряжен с синтезом двух макроэргичесих связей АТФ. Вся энергия света, поглощенная пигментом реакционного центра фотосистемы I, расходуется только на синтез АТФ. При циклическом Ф. ф. не образуются восстановительные эквиваленты для углеродного цикла и не выделяется O2. Циклическое Ф. ф. описывается уравнением: Нециклическое Ф. ф. сопряжено с потоком электронов от воды через переносчики фотосистем I и II НАДФ +. Энергия света в этом процессе запасается в макроэргических связях АТФ, восстановленной форме НАДФН2 и молекулярном кислороде. Суммарное уравнение нециклического Ф. ф. следующее: __________________________________________________________________________ Механизм сопряжения электронного транспорта с формированием трансмембранного градиента электрохимического потенциала Хемиосмотическая теория. Переносчики электронов локализованы в мембранах асимметрично. При этом последовательно чередуются переносчики электронов (цитохромы) с переносчиками электрона и протона (пластохиноны). Молекула пластохинона сначала принимает два электрона: ПХ + 2е- —> ПХ-2. Пластохинон — производное хинона, в полностью окисленном состоянии содержит два атома кислорода, соединенных с углеродным кольцом двойными связями. В полностью восстановленном состоянии атомы кислорода в бензольном кольце соединяются с протонами: с образованием электрически нейтральной формы: ПХ-2 + 2Н+ -> ПХН2. Протоны выделяются в пространство внутри тилакоида. Таким образом, при переносе пары электронов от Хл680 на Хл700 во внутреннем пространстве тилакоидов накапливаются протоны. В результате активного переноса протонов из стромы во внутритилакоидное пространство на мембране создается электрохимический потенциал водорода (ΔμН+), имеющий две составляющие: химическую ΔμН (концентрационную), возникающую в результате неравномерного распределения ионов Н+ по разным сторонам мембраны, и электрическую, обусловленную противоположным зарядом разных сторон мембраны (благодаря накоплению протонов с внутренней стороны мембраны). __________________________________________________________________________ Структурно-функциональная организация и механизм работы АТФ-синтетазного комплекса Структурно-функциональная организация. Сопряжение диффузии протонов через мембрану осуществляется макромолекулярным ферментным комплексом, называемым АТФ-синтазой или сопрягающим фактором. Этот комплекс по форме напоминает гриб и состоит из двух частей — факторов сопряжения: круглой шляпки F1, выступающей с наружной стороны мембраны (в ней располагается каталитический центр фермента), и ножки погруженной в мембрану. Мембранная часть состоит из полипептидных субъединиц и формирует в мембране протонный канал, по которому ионы водорода попадают к фактору сопряжения F1. Белок F1 представляет белковый комплекс, который состоит из мембраны, при этом он сохраняет способность катализировать гидролиз АТФ. Изолированный F1 не способен синтезировать АТФ. Способность синтезировать АТФ — это свойство единого комплекса F0—F1, встроенного в мембрану. Связано это с тем, что работа АТФ-синтазы при синтезе АТФ сопряжена с переносом через нее протонов. Направленный транспорт протонов возможен только в том случае, если АТФ-синтаза встроена в мембрану. Механизм работы. Существуют две гипотезы относительно механизма фосфорилирования (прямой механизм и косвенный). Согласно первой гипотезе фосфатная группа и АДФ связываются с ферментом в активном участке комплекса F1. Два протона перемещаются через канал по градиенту концентрации и соединяются с кислородом фосфата, образуя воду. Согласно второй гипотезе, (косвенный механизм), АДФ и неорганический фосфор соединяются в активном центре фермента спонтанно. Однако образовавшаяся АТФ прочно связана с ферментом, и для ее освобождения требуется энергия. Энергия доставляется протонами, которые, связываясь с ферментом, изменяют его конформацию, после чего АТФ высвобождается.
|
||||
Последнее изменение этой страницы: 2016-04-26; просмотров: 3929; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 13.59.61.147 (0.009 с.) |