Искусственная регуляция пола

У многих животных искусственная регуляция пола представляет проблему с большим практическим выходом, так как экономическая ценность полов у многих видов не равнозначна. Помимо этого вопросы определения пола дают для генетики возможность разрешить многие теоретические задачи, связанные с работой отдельных генов и целого комплекса входящего в генотип животного.

Исследования по инверсии пола проведены еще недостаточно широко и требуют дальнейшего рассмотрения. Еще меньше работ по экспериментальному определению пола и управлению развитием пола. В настоящее время выделились два течения, раскрывающие возможности регуляции соотношения полов.

Первое из них — гормональная регуляция пола в заданном направлении, второе течение относится к регуляции пола рыб механизмами обратной связи. Рассмотрим каждое из них в отдельности.

Управляемая гормональная регуляция пола производится с помощью половых стероидных гормонов. В основу определения и инверсии пола положено предположение Ямамото, о котором уже говорилось ранее, что индуктором половой дифференцировки у костистых рыб являются половые стероидные гормоны. Таким образом, всё направление, позволяющее регулировать пол у рыб с помощью половых стероидных гормонов, затрагивает только механизмы половой дифференцировки гонад и не касается генетического предопределения пола, получающегося сразу же после набора генов.

Если при гормональной искусственной регуляции пола мы будем получать больше самцов или самок, то это будут «исключительные особи», пол которых не будет соответствовать набору генов, определяющих пол в генотипе. Проще говоря, мы получим ряд особей, у которых произошла инверсия пола.

Половые стероиды применяемые для инверсии пола, делятся на три группы: андрогены, эстрогены, и гестагены (прогистерон). Инверсию пола в экспериментах проводят пока на аквариумных рыбках, таких как медака, гуппи, пецилия, меченосец.

Применение стероидных гормонов в период дифференцировки гонад производится с подбором соответствующих доз. Результатом воздействия стероидных половых гормонов может быть передифференцировка половых гонад с дальнейшей инверсией пола. При такой передифференцировке большое значение имеет вид рыбы, её возраст и дозы гормона.

Андрогены вводились молодым самкам гуппи, тиляпии и радужной форели, при этом наблюдалось угнетение развития яичников, а половая железа несла участки, характерные как для яичников, так и для семенников, но полной инверсии пола не получилось.

Инверсию пола получили при применении андрогенов только у медаки и у небольшого числа гуппи, а у меченосца в гонаде наблюдались отдельные стадии сперматогенеза. Таким образом, действие на самок мужскими половымигормонами приводит к инверсии пола только у некоторых видов и чаще всего развитие железы идет по гермафродитному типу.

Применение эстрогенов для инверсии пола у молодых самцов показало, что у медаки, гуппи, японского вьюна, радужной форели - пол менялся на противоположный. В то же время у пецилии и меченосца происходило только подавление сперматогенеза. У гуппи образовывалась смешанная гонада, называемая овотестис, которая несла участки характерные для семенника и яичника. У радужной форели и тиляпии, эстрогены привели к полному исчезновению семенника.

Все приведенные эксперименты по инверсии пола были только возможны на тех стадиях, пока происходит дифференцировка гонады. Если же инверсия пола осуществляется на взрослых особях с дифференцированными гонадами, то она не удается в большейчасти случаев.

При малых дозах стероидных гормонов не наблюдается никакого эффекта, а большие дозы вызывают полное угнетение гонад. На ряде видов, например, угре, можно получить инверсию; но для этого необходимы большие дозы стероидного гормона.

Передифференцировка гонад лучше протекает при скармливании гормонов с пищей, так же можно применить метод инъекции молоди. Метод растворения гормонов в среде дает незначительный эффект и у некоторых рыб вызывает только регрессию гонад.

Применение половых стероидных гормонов типа гестагенов (прогестерона) приводит у одних видов к угнетению гонад, например у радужной форели, в то же время у медаки и угря не наблюдается никакого действия на гонады.

Описаны, случаи, когда стероидные гормоны вместо ожидаемого э ффекта инверсии пола приводят у подопытных рыб к парадоксальному эффекту. Заключается он в том, что половые гормоны противоположные полу рыбы, вместо подавления развития гонад и уменьшения гаметогенеза, вызывают стимуляцию дальнейшей дифференцировки в правильном детерминированном направлении половой железы и активируют гаметогенез, который они бы должны подавлять. Так, самцу карпа инъецировали эстроген, но вместо подавления функции семенников получили стимуляцию сперматогенеза. Тестостерон иногда вызывает преждевременный оогенез у молодых самок. У гамбузии скармливание тестостеронасамцам, приводит к преждевременному сперматогенезу.

Второе направление регуляции пола с использованием механизма обратной связи затрагивает генетические основы определения пола.

Теоретический подход к решению этой проблемы, базируется на основе работ, показывающих, что в раздельнополой, хаотически скрещивающейся популяции число самок определяет количество потомства, в то время как число самцов ответственно за скорость изменения генотипа популяции.

Как известно, наследственность и изменчивость представляют в генетике две неразрывные формы, происходящие при эволюционном процессе. Если принимать значение различных полов в популяции, как было определено выше, то половая дифференциация представляет собой специализацию ответственную за наследственность и изменчивость.

Самки осуществляют в популяции консервативную тенденцию — сохраняют и преумножают существующий генофонд, самцы — ответственны за изменчивость, чем больше самцов, тем больше происходит изменений. Получается, что соотношение полов является важным параметром, определяющим пластичность популяции и вида.

Следовательно, в популяции должен существовать механизм обратной связи определяющей количественное соотношение самцов и самок. Механизм обратной связи позволяет производить саморегуляцию в различных популяциях по соотношению полов и позволяет подходить к регуляции пола кибернетическими методами.

Партеногенез и гиногенез

В тесной связи с оогенезом, оплодотворением и определением пола находятся такие явления как партеногенез и гиногенез.

Партеногенез (девственное развитие) известен у многих видов животных. У некоторых беспозвоночных, он протекает с гетерогонией, то есть в определённые периоды особи развиваются без самцов и популяция их не имеет, затем появляются из яиц самки и самцы, и наступает период размножения — когда оплодотворение заключается в слиянии сперматозоида и яйцеклетки и, в конечном итоге, в слиянии гаплоидных мужского и женского пронуклеусов, с получением диплоидной зиготы. Гетерогония отмечается, например, у коловраток, тлей и у некоторых других животных (низшие раки).

У позвоночных животных экспериментально партеногенез можно получить во всех классах, в том числе и у млекопитающих. В естественных же условиях он обнаружен пока у рыб, амфибий и пресмыкающихся. Так на берегу озера Севан в Армении И.С. Даревский открыл партеногенетический вид ящериц, популяции которых содержат только самок.

Созревшая яйцеклетка готова, к оплодотворению, но реакция, сходная с оплодотворением, может произойти либо при каком-нибудь внешнем стимуле, либо под влиянием внутренних факторов, если мы имеем дело с естественным партеногенезом. Все дальнейшее сводится к тому, что без участия сперматозоида происходит кортикальная реакция, возникает оболочка оплодотворения.

Если есть кортикальные гранулы, то они буквально выстреливают в оболочку оплодотворения. В процессе кортикальной реакции одно из редукционных телец с гаплоидным набором хромосом втягивается обратно в яйцеклетку, восстанавливается диплоидный набор хромосом, как при оплодотворении. Генотип получившейся особи ничем не отличается от материнского организма, так как несёт с ним одинаковый набор хромосом.

Существуют виды партеногенеза без слияния с редукционным тельцем, после кортикальной реакции может начаться развитие гаплоидного организма, который однако, в процессе первых делений восстанавливает диплоидный набор, скорее всего, за счет эндомитоза, когда набор хромосом удваивается, но не образуется веретена деления и удвоившиеся хромосомы не расходятся.

Одной из вариаций партеногенеза может считаться гиногенез, хотя некоторые исследователи считают его самостоятельным способом воспроизводства однополых особей. Есть мнение некоторых учёных (Браше, Нарбелъ-Хофстеттер), которые рассматривают гиногенез как одну из переходных стадий к партеногенезу.

Гиногенез - развитие только за счет генетического материала, содержащегося в ядре яйцеклетки.

При гиногенезе необходимо осеменение сперматозоидами близких видов. Сперматозоиды стимулируют ее к развитию, но слияние генетического материала спермия с ядром яйцеклетки не происходит, т.е., сперматозоид выполняет роль активатора. Видимо, он имеет активирующие вещества, побуждающие яйцеклетку к дальнейшему развитию.

Естественный гиногенез обнаружен у серебристого карася (в Европейской части России), рыбки моллинезии (Mollienesia formosa) и некоторых видов рыб Северо-восточной Мексики и Техаса. В таких популяциях содержатся только самки.

Исследование однополых популяций серебристого карася показало, что гиногенез у них может иметь различные цитогенетические объяснения. Во-первых, встречаются триплоидные популяции серебристого карася, у которых осеменение сперматозоидами карповых, вьюновых и лососевых рыбприводит к началу развития. У этих рыб не произошла мутация и редуцировалось редукционное деление в овогенезе.

Следствием амейотического партеногенеза является получение потомства от каждой гиногенетической самки совершенно тождественного материнской особи по генотипу. Все получившиеся из яйцеклеток самки также несут, триплоидный набор хромосом.

Наряду с триплоидными гиногенетическими самками, найдены популяции, развивающиеся гиногенетически, но с диплоидным набором хромосом. Диплоидный гиногенез, ещё ближе стоит к партеногенезу.

Следует отметить, что помимо естественного гиногенеза можно осуществлять искусственный гиногенез. Методика его заключается в инактивации сперматозоидов рентгеновскими лучами. Осеменение проводят инактивированной спермой того же вида, сперматозоиды проникают в яйцеклетки и, будучи сами не способными внести деструктированный генетический материал в развивающийся зародыш, побуждают яйцеклетку к гиногенетическому развитию. Гиногенез при этом получается диплоидный.

Большая часть зародышей начинает развиваться как гаплоидные и погибает, и только около 1%, где происходит слияние с направительным тельцем, становиться диплоидным и выживает. Дальнейшее развитие партеногенетических самок может закрепиться в потомстве и при гиногенезе давать развитие новому поколению.

Гиногенез искусственным путем был получен не только на серебристом карасе, но и на вьюне (Ромашов, Головинская, 1960). В этом случае, так же как и у карася, сперма вьюна перед искусственным осеменением подверглась облучению в дозах 10-20 кр.

Если у серебристого карася гиногенез получается при осеменении икры спермой 2-4 видов, то у моллинезии гиногенетическое развитие прослежено при скрещивании с самцами 50 различных видов. У серебристого карасянаряду с однополыми гиногенетическими популяциями существуют двупольные формы. При этом, соотношение полов в различных районах, может сильно отличаться друг от друга. Так, в водоемах Китая и Японии обитают популяции, в которых соотношение полов равно 1:1, в бассейне Амура, соотношение самцов к самкам 1:3, а на Урале, Казахстане и Европейской части СССР существуют популяциибез самцов, развивающиеся гиногенетически.

Партеногенез у рыб происходит, видимо, редко, когда спонтанно восстанавливается диплоидный набор хромосом под влиянием ещё неизвестных факторов.