Тема 8: Сцепленное наследование. Генетические карты.

Тема 9: Генетика пола

 

Пол – это совокупность признаков и свойств организма, обеспечивающих его участие в воспроизводстве потомства и передаче наследственной информации за счет образования гамет.

Обычно признаки, по которым отличаются особи разных по­лов, делят на первичные и вторичные половые признаки. К пер­вичным относят те морфологические и физиологические особен­ности организма, которые обеспечивают образование гамет и соединение их в процессе оплодотворения. К числу их относятся, например, гонады, половые пути и наружные гениталии у выс­ших животных, андроцей и гинецей у высших растений. К вто­ричным половым признакам относят признаки и свойства орга­низма, непосредственно не обеспечивающие процессы гаметогенеза, спаривания и оплодотворения, но играющие некоторую вспомогательную роль в половом размножении. К ним относятся особенности строения плавников у рыб, оперения у птиц, грудных желез у млекопитающих, длины междоузлий и сроков цветения у высших растений и др.

Из числа вторично-половых признаков выделяют иногда ограниченные полом признаки. Генетическую информацию о них несут все особи, но проявляются они только у одного пола. Так, быки несут гены, определяющие молочность, петухи - гены, определяющие яйценоскость, но действие их у самцов не проявляется.

Следует отличать также признаки, зависимые от пола. К числу зависимых от пола признаков относятся такие признаки, харак­тер доминирования которых в гетерозиготе зависит от пола особи. Так, доминантные гомозиготные овцы (НН) рогаты, а го­мозиготные рецессивы (hh) безроги, независимо от пола. Однако гетерозиготные (Hh) самцы рогатые, а самки безрогие. Аналогично наследуется раннее облысение у человека. Доминирова­ние в таких случаях определяется количеством мужских и жен­ских половых гормонов в крови. Знание закономерности насле­дования признаков, зависимых от пола, позволяет еще глубже понять сущность явления доминирования и подойти к практиче­скому управлению доминированием.

Различия особей мужского и женского пола - половой ди­морфизм встречается у некоторых низших и многих высших рас­тений и животных. Среди высших растений около 5000 видов двудомны. У высших животных обоеполые (гермафродитные) формы в норме не встречаются. Во всех случаях отличия ка­саются морфологических, биохимических, физиологических при­знаков, экологии, поведения у животных и т. д. Однако на низ­ших ступенях эволюции у одноклеточных организмов отличия особей, вступающих в копуляцию, могут быть невидимы и ка­саться лишь физиологических особенностей, поэтому и пол их обозначают условно как «+ пол» или «-пол». Различия между этими двумя типами часто носят количественный характер, так что у многих одноклеточных водорослей (хламидомонады, на­пример), некоторых низших грибов или инфузорий удается вы­делить несколько линий, внутри которых копуляция клеток невозможна, а между линиями она осуществляется. Удалось сгруппировать многочисленные линии в «+» и «-» типы, но оказалось, что и внутри типа копуляция клеток разных линий иногда происходит. Следовательно, здесь можно говорить об относительной сек­суальности.

Относительная сексуальность особенно хорошо изучена у хламидомонад М. Гартманом и Ф. Мевусом. Они показали, что гаметы даже одного пола, но с разной половой валентностью способны воспроизводить потомство половым путем. Половые различия гамет связаны с гормоноподобными веществами (гамонами).

Научное обоснование полового диморфизма стало возможным благодаря развитию цитологии и генетики. У всех раздельнополых организмов были обнаружены хромосомы, одинаковые у обоих полов, и хромосомы, по которым, мужской и женский пол отличаются друг от друга. Хромосомы одинаковые для женских и мужских особей назвали аутосомами, а отличающиеся- половыми, или гетерохромосомами (гоносомами). Например, в клетке человека содержится 46 хромосом или 23 пары: 22 пары аутосом и 1 пара половых хромосом.

Соотношение полов у раздельнополых организмов близко 1: 1, т.е. самцы и самки встречаются одинаково часто. Еще Мендель обратил внимание, что такое расщепление характерно для скрещивания особей: Аа х аа. Из это следует, что один из полов должен быть гомозиготным, а другой – гетерозиготным. Пол, образующий одинаковые в отношении определения пола гаметы, называют гомогаметным, а пол, образующий разные гаметы – гетерогаметным. В случае гетерогаметности мужских особей половые хромосомы обозначают как X- и Y-хромосомы. В случае гетерогаметности женских особей самка обозначается ZW, самец – ZZ.

Изучение половых хромосом показало, что они отличаются от аутосом и генетически и цитологически. В них содержится меньшее число аллелей, они богаты гетерохроматином, редупликация их происходит асинхронно с аутосомами, а у гомогаметного пола одна из Х хромосом репродуцируется позже остальных. В мейозе гоносомы часто спирализованы (гетеропиктоз). Половые хромосомы у гетерогаметного пола не конъюгируют или конъюгируют лишь частично, что указывает на частичную гомологичность (гемизиготность). В этом случае проявляется рецессивный ген, имеющийся в генотипе в единственном числе. Так X-хромосома может содержать ген, вызывающий гемофилию (пониженную свертываемость крови). Тогда все мужские особи, получившие эту хромосому, будут страдать этим заболеванием, так как Y-хромосома не содержит доминантного аллеля.

Анализ половых хромосом у различных организмов позволил сформулировать хромосомную теорию определения пола и показал, что существует 5 типов хромосомного определения пола:

1) ♀ XX, ♂ ХУ - характерен для млекопитающих (в том числе и для человека), червей, ракообразных, большинства насекомых (в том числе для дрозофил), большинства земноводных, некоторых рыб (рис. 4).

2) ♀ ZW, ♂ ZZ - характерен для птиц, пресмыкающихся, некоторых земноводных и рыб, некоторых насекомых (чешуекрылые).

3) ♀ XX, ♂ Х0 - (0 обозначает отсутствие хромосом) встречается у некоторых насекомых (прямокрылые).

4) ♀ Z0, ♂ ZZ - встречается у некоторых насекомых (равнокрылые).

5) гапло-диплоидный тип (♀ 2n, ♂ n) встречается, например, у пчел и муравьев: самцы развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яйцеклеток (партеногенез), самки - из оплодотворенных диплоидных.

Рисунок 4. Схема определения пола у дрозофилы. Хромосом­ные наборы: 1 - соматических клеток; 2-— сперматозоидов; 3 - яйцекле­ток; 4 - потомства.

 

Таким образом, хромосомный механизм определения пола является идеальным саморегулирующимся механизмом. В резуль­тате оплодотворения возникает равное количество самцов и са­мок.

Однако, иногда встречаются такие явления, кото­рые как будто специально созданы природой для проверки пра­вильности теории. В отношении хромосомной теории примером может служить явление гинандроморфизма. Организмы, совме­щающие в себе части тела разных полов - мужского и жен­ского, называют гинандроморфами (гин -♀, андр - ♂). Гинандроморфы существуют у тех видов, у которых четко выра­жен половой диморфизм (насекомые, птицы, человек), но встре­чаются они редко.

При латеральном гинандроморфизме, например у дрозофилы, одна половина тела имеет признаки женского пола, а другая - мужского (рис. 5). Как может возникнуть такой организм? Цитологические исследования показывают, что ткани гинандроморфа химерны: женская половина несет две Х-хромосомы, а мужская - одну.

На приведенном рисунке показан случай, когда у гинандро­морфа рецессивный, сцепленный с полом ген white проявился на мужской стороне тела и не проявился на женской. Почему это так?

У гинандроморфа, возникшего из зиготы w⁺w, при первом делении дробления в силу каких-то необычных условий одна из Х-хромосом, несущая ген w⁺, в одной из дочерних клеток (бластомеров) утрачивается. Тогда две дочерние клетки окажутся неодинаковыми в отношении Х-хромосом:

одна w, а вторая w.

w⁺

Рисунок 5. Гинандроморф дрозофилы. Вверху - предполагаемая схема возникновения; X - элимини­руется.

 

Половина тела мухи, развившаяся из первой клетки, ока­жется женской и с красным глазом, а из второй разовьется по­ловина тела с признаками мужского пола и с белым глазом, поскольку рецессивный ген w, содержащийся в единственной Х-хромосоме, будет в гемизиготном состоянии.

Таким образом, и цитологический, и генетический анализ по­казывает, что в данном случае причиной гинандроморфизма мо­жет быть элиминация одной из Х-хромосом.

Кроме этого типа гинандроморфизма, который можно на­звать монозиготным, известен также дизиготический гинандроморфизм. Он обнаружен у бабочек - Abraxas, тутового шелко­пряда и у дрозофилы. Например, иногда в яйцеклетке туто­вого шелкопряда (самка гетерогаметна) образуются два женских пронуклеуса, один из которых кроме аутосом (обозна­чим их А) содержит Х-хромосому (Х + А), а другой — У + А. При полиспермии оба пронуклеуса будут оплодотворены раз­ными спермиями, тогда в одном из бластомеров будет ХХ + АА, а в другом — ХУ+АА. Это и приведет к развитию дизиготного гинандроморфа. Аналогично может возникать гинандроморф у дрозофилы, только здесь различия между бластомерами по­лучаются за счет разных сперматозоидов (самцы гетерогаметны).

Исключения из хромосомной теории определения пола. По мере накопления фактов хромосомная теория определения пола не только находила подтверждение, но и встречала некоторые трудности. Оставался открытым вопрос о том, не являются ли половые хромосомы индикаторами пола, вторичнополовыми признаками?

Анализ исключительных особей у дрозофил, которые были получены в опытах Бриджеса, как результат нерасхождения по­ловых хромосом показал, что особи, имеющие, кроме аутосом, ХХУ-хромосомы (ХХУ + АА), являются самками, а особи ХО + АА—самцами. Эти факты убедительно говорили о том, что половые хромосомы отнюдь не индикаторы пола. Но как же они определяют пол, если особи ХУ+АА и ХО+АА яв­ляются самцами, а ХХ+АА и ХХУ+АА самками? Очевидно, дело обстоит не так просто, как это казалось вначале.

Балансовая теория определения пола – гипотеза Бриджеса.

К. Бриджес обнаружил у дрозофилы несколько самок, имевших триплоидный набор хромосом 3Х + 3А. При скрещивании их с диплоидными самцами ХУ + 2А было получено потомство, морфологическое, цитологическое и генети­ческое обследование которого выявило восемь типов особей с различным соотношением половых хромосом и наборов ауто­сом:

3Х: 3А; 2Х: 2А; (2Х + У): 2А; 2Х: 3А; (2Х + У): 3А; ХУ: 2А; 3Х:2А; ХУ: А.

Появление анеуплоидных мух обусловлено на­рушением нормальной конъюгации и расхождения хромосом в мейозе у триплоидных самок.

Преобладание наборов аутосом в женской зиготе (2Х: 3А) привело к образованию особей с промежуточным развитием пола, т. е. интерсексов. Уменьшение числа Х-хромосом (X: 2А) привело к развитию мужского пола. Но если число наборов аутосом увеличивается до трех при наличии одной Х-хромосомы (Х:3А), развивается сверхсамец - организм с гипертрофиро­ванными признаками самца. Он оказывается стерильным. На­против, увеличение числа Х-хромосом при диплоидном числе аутосом (3Х:2А) ведет к развитию сверхсамки с ненормально развитыми яичниками и с другими нарушениями признаков пола.

На основании этих опытов К. Бриджес пришел к выводу, что у дрозофилы женский пол определяет не присутствие двух Х-хромосом, а мужской - ХУ, а соотношение числа половых хромосом и наборов аутосом является решающим в определе­нии пола особи. Гены женской тенденции сосредоточены глав­ным образом в Х-хромосомах, гены мужской - в аутосомах. Это видно из того, что все особи с балансом хромосом (или поло­вым индексом) Х:А = 1 представляют собой самок, отношение X: 2А = 0,5 дает самцов; баланс хромосом с отношением от 1 до 0,5 определяет интерсексуальность. Отношение трех Х-хромосом к двум наборам аутосом 3Х: 2А = 1,5 ведет к развитию сверхса­мок. Напротив, увеличение количества наборов аутосом на одну Х-хромосому X: 3А = 0,33 определяет развитие сверхсамцов. Эти формы называют суперсексами, У-хромосома у дрозофилы пол не определяет. В таблице 1 приведены различные половые типы и соответствующие им половые индексы у дрозофилы (по Бриджесу).

Таблица 1

Определение пола у дрозофилы согласно балансовой теории

 

Пол	Число Х-хромосом	Число наборов аутосом	Половой индекс Х: А
Сверхсамки			1,5
Нормальные самки:
4 n
3 n
2 n
n *
Интерсексы			0,67
Нормальные самцы			0,5
Сверхсамцы			0,33

Примечание. Звездочкой отмечены не встречающиеся гаплоидные особи, однако участки тканей такой структуры наблюдались в диплоидных особях. Эти участки обнаруживали женские признаки.

 

Для доказательства того, что пол у дрозофилы определяется балансом многих генов, а Х-хромосома определяет женский пол и аутосомы - мужской, были проведены дополнительные остроумные опыты. Методом хромосомных перестроек (дупликаций) стали получать особей, имеющих, кроме двух Х-хромосом и трех наборов аутосом, дополнительные участки Х-хромосомы раз­личной длины. По мере удлинения таких участков интерсексы становились все более похожими на самок, как и следовало ожи­дать. Кроме того, в потомстве триплоидных самок в ряду поко­лений была проведена селекция на проявление интерсексуаль­ности, т. е. на способность давать интерсексов либо женского, либо мужского типа. При этом соотношение хромосом у три­плоидных самок этих двух линий сохранялось прежним — 3Х: 3А, так же как и соотношение хромосом у интерсексов, а проявление интерсексуальности у потомства изменялось в соответствии с направлением селекции.

Гипотеза Гольдшмидта. Еще в 1911 г. Р. Гольдшмидт пока­зал, что при реципрокных скрещиваниях различных географиче­ских рас непарного шелкопряда (Limantria dispar) в потомстве наряду с самцами и самками возникают формы, имеющие посте­пенные переходы в отношении первичных и вторичных половых признаков от мужского пола к женскому, т. е. интерсексы. Интерсексы имели хромосомный набор, типичный или для самок, или для самцов.

Гольдшмидт объяснил полученные результаты следующим образом. У бабочек непарного шелкопряда гетерогаметным по­лом (ХУ) является женский, а гомогаметным (XX) - мужской. Можно представить, что интерсексуальность в этом случае объ­ясняется балансом двух факторов: женского (в У-хромосоме) и мужского (в Х-хромосоме). При этом играет роль «сила» и «слабость» этих факторов у разных рас, а не соотношение хро­мосом, как это имело место у дрозофилы.

Если скрещивается самка «слабой» расы с самцом «сильной» расы, то все самцы будут нормальными, а самки - интерсексами. В этом случае гены, определяющие мужской пол, локализованные в Х-хромосоме, пришедшей от самца, «сильнее», чем гены, определяющие женский пол в У-хромосоме, пришедшей от «слабой» матери. Следовательно, и эта гипотеза определения пола также может быть названа гипотезой «генного баланса».

Универсальность балансовой теории определения пола. Мно­гочисленные факты, накопленные генетикой в последние годы, позволили сформулировать балансовую теорию определения пола, согласно которой пол особи определяется балансом генов, детерминирующих мужской и женский пол и локализованных в любых хромосомах генома.

Так, у человека, в отличие от дрозофилы, У-хромосома иг­рает большую роль в определении пола. При отсутствии У-хромосомы и любом числе Х-хромосом особь фенотипически опре­деляется как женская. Наличие У-хромосомы определяет раз­витие мужского пола. У тутового шелкопряда У-хромосома сдвигает баланс, определяя женский пол, независимо от числа Х-хромосом в кариотипе и степени плоидности.

Балансовая теория определения пола оказалась приложимой и к высшим растениям. У дремы (Melandrium) пол определяется прежде всего балансом Х- и У-хромосом. Изменение количества аутосом эффекта не дает. Однако даже женские растения, ли­шенные У-хромосомы, имеют мужские потенции. Так, при пора­жении женских растений головней в цветках развиваются ты­чинки, т. е. цветки становятся морфологически гермафродитными.

Однако известны случаи, когда пол особей определяется не балансом хромосом, а взаимодействием нескольких генов. Так, у пчел, например, из оплодотворенных яиц развиваются дипло­идные самки, а из неоплодотворенных (партеногенетически) - самцы. Диплоидия соматических тканей восстанавливается лишь в процессе развития самца. Однако можно предполагать, что не сам факт оплодотворения определяет пол у пчел, как это счи­тали до сих пор. Так, у наездника (Habrobracon), близкого к пчеле вида, из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных - самцы. Но описаны случаи, когда при близкородственном спаривании из оплодотворенных яиц разви­ваются самцы. Генетический анализ показал, что женский пол у наездника определяется комплементарно гетерозиготным состоянием двух аллелей, независимо от наличия или отсутствия оплодотворе­ния:

х^а х⁺ , а мужской – гомозиготным х^а х⁺ или x⁺ x^b

х⁺ х^в х^а х⁺ x⁺ x^b

Сейчас получены данные, что и у пчел из оплодотворенных яиц могут иногда выводиться трутни. Может быть, и у них имеет место аналогичный механизм взаимодействия генов.

Балансовая теория определения пола сейчас является обще­принятой. Она показывает генетически обусловленную потен­циальную бисексуальность всех раздельнополых организмов и их гамет. При этом, механизмы, поддерживающие баланс генов, могут быть разными.

 

Дифференциация пола

Вслед за определением пола следует дифференциация, т. е. развитие половых различий: формирование воспроизводи­тельной системы, а также физиологического и биохимического механизмов, обеспечивающих скрещивание.

Зачаточные индифферентные в половом отношении гонады у эмбрионов животных имеют двойственную природу. Они со­стоят из внешнего слоя - кортекса (cortex), из которого в про­цессе дифференциации развиваются женские половые клетки, и из внутреннего слоя - медуллы (medulla), из которого разви­ваются мужские гаметы (рис. 6).

В ходе дифференциации пола идет развитие одного из слоев гонады и подавление другого. У мужского пола быстрее разви­вается медуллярная ткань, которая подавляет деятельность кортикального слоя, в результате гонады превращаются в се­менники. У женского пола уско­ряется развитие кортикального слоя, в силу чего подавляется фор­мирование медуллярного слоя и го­нады превращаются в яичники. В соответствии с этими преобразо­ваниями дифференцируются и по­ловые пути, которые тоже закла­дываются одинаковыми у особей обоих полов.

Процесс дифференциации пола у многих животных обусловлен гормонами, которые выделяются не только эндокринными железами, но кортикальным и медул­лярным слоями полового зачатка, а в последующем - и поло­выми железами. Эти вещества отличаются по характеру своего действия и по времени их выработки. У особей мужского пола преобладает «мужское вещество» - медулларин, у женского - кортикальный гормон.

Рисунок 6. Схема дифференциации гонад в онтогенезе.

 

Дальнейшая дифференциация пола, особенно развитие вто­ричных половых признаков, также идет под влиянием различ­ных гормонов. Уровень гормональной секреции контролируется генами, точнее, их балансом. Преобладание генов, определяю­щих мужской пол, в общем балансе приводит к повышению активности мужских гормонов и к дифференциации мужского пола, обратное соотношение генов - к развитию женского пола. Смена активности гормональной секреции то одного, то другого пола в онтогенезе приводит к развитию интерсексуальных форм.

На дифференциацию пола у высших растений значительное влияние оказывают растительные гормоны - ауксины.

У многих форм организмов в процессе онтогенеза может происходить переопределение пола в есте­ственных или искусственных условиях. Это явление служит наилучшим доказательством наследственной бисексуально­сти. У млекопитающих при развитии разнополых близнецов иногда происходит изменение пола одного из них в эмбриоге­незе. Так, у разнополых двоен крупного рогатого скота бычки развиваются нормально, а телочки часто оказываются интерсексами. Такие животные были названы фримартинами; они, как правило, бесплодны. Подобные изменения вызываются тем, что семенники раньше начинают выделять мужские гормоны в кровь, чем яичники. Этот пример не единичен. Известны и другие случаи переопределения пола в онтогенезе особи без спе­циального воздействия.

Однако в последние годы все больше привлекает внимание исследователей экспериментальное переопределение пола. Один из замечательных примеров полного переопределения пола в онтогенезе получен на аквариумных рыбках медаки (Oryzias latipes), у которых доминантный ген красной окраски R находится в У-хромосоме, а его рецессивная аллель r – в Х-хромосоме.

В этом случае самцы (Х^rУ^R) всегда будут красными, а самки, имеющие генотип X^rX^R, - белыми. При изучении наследования этого признака в нескольких поколениях, скрещивание ♀Х^rХ^r и ♂ Х^rУ^R неизменно давало белых самок и красных самцов (рис. 7).

В опыте выклюнувшиеся, еще не дифференцированные в по­ловом отношении мальки получали в корме в течение 8 месяцев добавку женского полового гормона (эстрона или стилбестрола). В результате оказалось, что все рыбки (белые и красные) по фенотипу были самками, с нормальными яичниками и с жен­скими вторичными половыми признаками. Они были способны скрещиваться с нормальными красными самцами. Анализ пока­зал, что красные самки были генотипичеекими самцами. Скре­щивание таких самок с нормальными самцами ♀ Х^rУ^R х ♂ Х^rУ^R давало расщепление по полу не 1: 1, а 1 ♀ (X^rX^r):3 ♂ (2Х^rУ^R и У^RУ^R).

Наличие самцов У^RУ^R доказывается результатами скрещива­ния (см. рис. 123). При действии мужского гормона (метилтестостерона) белые рыбки, т. е. рыбки с генотипом самки - Х^rХ^r становятся самцами. При скрещивании их с нормальными самками (Х^rХ^r) в потомстве получаются только самки.

Рисунок 7. Гормональное переопределение пола у рыб. Гены R - красной, г - белой окраски.

 

Определение пола у рыб.

Определение пола у животных, в том числе у рыб, зависит от наличия половых генов, расположенных либо в половых хромосомах, либо в аутосомах, как это наблюдается у низших позвоночных. Рыбы, с точки зрения формирования пола, представляют разнообразную группу. У одних рыб можно найти кариотипы с половыми хромосомами Х и У, у других - только с Х-хромосомами, а у третьих - половые хромосомы вовсе отсутствуют. Пол у рыб определяется при помощи «главных генов», которые расположены в половых хромосомах. Помимо этого «главные гены», определяющие пол, могут находиться в аутосомах. Половые гены многочисленны, называются они Т-гены, и действуют по принципу полигенов.

Различают несколько положений главных генов пола:

1. «Главные» гены, определяющие пол, находятся в половых хромосомах и тесно сцеплены с генами окраски у некоторых живородящих рыб, У макроподов «главных» генов нет и пол определяется полигенным действием генов пола.
2. Гены пола во множественном числе находятся в аутосомах. Они определяют как мужские, так и женские признаки, но в этом случае они действуют слабее «главных» генов.
3. Главные гены могут располагаться в аутосомах и могут быть противоположно направленными. В таких случаях развиваются исключительные особи, то есть особи, пол которых может не соответствовать набору половых хромосом.
4. Гетерогаметными у рыб могут быть самцы ХУ или самки. Так даже в пределах одного вида можно встретить гетерогаметность по половым хромосомам и у самок и у самцов. Например, мексиканские популяции пятнистых меченосцев имеют набор половых хромосом у самок ХХ, а у самцов ХУ, в то же время гондурасские меченосцы, давшие начало аквариумным линиям, наоборот, у самок характерны гетерозиготностью ХУ, а самцы гомогаметны УУ, заметьте, две хромосомы У редко встречаемые как пара половых хромосом.

 

У рыб в процессе дифференцировки пола под влиянием факторов внешней и внутренней среды, может произойти переопределение детерминированного генотипом пола. То есть набор половых хромосом не будет соответствовать полу по фенотипу. Эти случаи являются примером функциональных фенотипических инверсий, а особи по полу называются «исключительными». В простом определении - это самки по генотипу, фенотипически являются самцами, и наоборот.

Цитогенетические механизмы определения пола у рыб

У небольшого числа рыб цитологические методы позволяют выявить половые хромосомы. У таких рыбможно определить каким образом по половым хромосомам генетически детерминируется пол. Так у ерша и окуня обнаружена система определения пола по одной хромосоме ХО, а у угря и моноптеруса гетерогаметный организм уже имеет ХУ, которые можно называть гетерохромосомами.

У большинства видов рыб различить половые хромосомы от аутосом трудно, даже если генетический анализ и указывает на наличие гетерохромосом. Вопрос идентификации половых хромосом исследовался рядом авторов, однако они не пришли к единому заключению, потому, что даже у одного вида одни авторы смогли выделить половые хромосомы, другие не подтвердили этого. По всей видимости, отличие половых хромосом от аутосом у рыб незначительное, что и не позволяет многим авторам выделить половые хромосомы цитологическими методами.

Генетическая структура хромосом выявляется лучше, чем цитогенетическая. Так в фенотипе у аквариумных рыб мидаки и гуппи очень чётко обнаруживаются гены сцепленные с полом по У-хромосоме. У мидаки существует фактор красной окраски, который передаётся от отца к сыну, локализованный в У-хромосоме, его же аллельный ген, определяющий белую окраску, находится в Х-хромосоме. У гуппи найдено 9 генов сцепленных с У-хромосомой, определяющих окраску и форму плавников. У пецилии также выявлено 5 генов сцепленных с У-хромосомой.

Наличие гетерохромосомного механизма определения пола у рыб установлено пока у 4З видов, в том числе у видов с чётко выявляемыми половыми хромосомами, у ерша, угря и окуня, а также у видов, где для выявления половых хромосом применимы генетические методы, в частности анализирующее скрещивание. К таким видам относятся медаки, гуппи, 4 мексиканские расы пецилии и одна раса из Британского Гондураса.

Согласно балансной теории пол опредёляется соотношением числа половых хромосом к набору аутосом. Гены, определяющие пол, находятся также и в аутосомах, но они взаимно уравновешивают друг друга и только неравновесные половые гены гетерохромосом отвечают за пол.

У рыб балансная теория развита дальше и насколько пересмотрена, так как наблюдается много случаев, когда определение пола происходит под влиянием генов, расположенных в аутосомах. Следовательно, при кроссинговере гены, определяющие пол одного порядка, могут оказаться в одной хромосоме и перекрыть действие генов половых хромосом. Пол таких «исключительных особей» оказывается противоположным определяющему его набору половых хромосом.

 

Дифференцировка пола у рыб

 

Половые гены предопределяют развитие половых желез или гонад, которые в свою очередь создают определенный баланс половых гормонов. И фенотипически вторичные половые признаки проявляются за счёт действия гормонов. Если соотношение складывается в пользу андрогенной, развиваются самцы, если в соотношении половых гормонов преобладают эстрогены - получаются самки. Таким образом, каждая клетка тела потенциально бисексуальна иможет даже в течение одной жизни индивидуума, в зависимости от преобладания того или иного полового генома, участвовать в построении признаков характерных то для одного, то для другого пола.

У рыб, которые среди позвоночных животных стоят ещё относительно низко на эволюционной лестнице, наблюдается у некоторых видов естественные случаи гермафродитизма. Причем у Serra scriba относящихся к семейству каменных окуней и живущих у нас в Чёрном море, наблюдается функциональный гермафродитизм, когда мужская и женская половые железы развиваются одновременно. Мало того, у них даже наблюдается самооплодотворение. К таким же гермафродитным рыбам относится саргус (рис. 8).

Рисунок 8. Гермафродитные костистые рыбы: вверху - САРГУС; внизу - СОРРАНУС.

 

Второй вид гермафродитизма у рыб - последовательный гермафродитизм, когда в отдельные периоды жизни особь выступает то как самец, то как самка.

Подобный тип гермафродитизма можно встретить у некоторых видов бентосноядных рыб семейства губанов. У истинно раздельнополых рыб, таких как гуппи, можно встретить рудиментарный гермафродитизм.

По характеру дифференцировки пола костистых рыб можно разделить на две группы.

К первой группе - относятся виды, у которых нейтральная гонада дифференцируется непосредственно в сторону самца или самки. В этой группе наибольшее значение имеют гены, определяющие пол, расположенные непосредственно в половых хромосомах. К таким видам можно отнести медаку, пецилию и других.

Ко второй группе - относятся виды, у которых дифференцировка гонады в сторону самца или самки осуществляется опосредованно через первичную гермафродитную ювинальную гонаду. Так определяется и дифференцируется пол у гуппи, меченосца, угря, радужной форели, карпа, макропода.

Наличие первичной гермафродитной половой железы может приводить к спонтанным инверсиям пола, когда вместо ожидаемого пола возникает противоположный. Это отмечалось у меченосца, макропода, радужной форели и у других видов. До настоящего времени исследователи ещё не могут установить тот индуктор (наводящее вещество), который недифференцированную гермафродитную гонаду направляют к развитию по пути яичника или семенника.

Как уже отмечалось, у высших позвоночных животных гонада несёт корковый или кортикальний и медуллярный (срединный) отделы. Если имеются у животного гонаде эти два слоя, то индукторы кортикальной части гонады заставляют дифференцироваться клетки в яичник, медуллярный же слой держит индукторы заставляющие дифференцироваться клетки в самца.

У рыб все осложняется тем, что их гонада не разделена на кортикальную и медиальную части и, следовательно, дифференцировка пола имеет другой механизм. Экспериментальные изучения дифференцировки и инверсии полов с помощью стероидных гормонов, позволили японскому ученому Ямамото высказать мысль, что и в естественных условиях индукторами дифференцировки пола могут служить стероидные половые гормоны. Однако, это предположение ещё гипотетично, так как существуют факторы, определяющие дифференцировку пола у рыб другими воздействиями и даже нейрогенным путём.

У рыб дифференцировка гонад контролируется генетическим аппаратом и осуществляется через эндокринную систему зародыша. Однако, на процесс дифференцировки оказывают большое влияние факторы внутренней и внешней среды, которые могут изменить генетически предопределённый пол зародыша.

Все это указывает, что механизм определения пола у рыб менее совершенен, чем у других позвоночных животных, нередко можно наблюдать переопределение пола, отсутствует баланс между аутосомами и половыми хромосомами. У-хромосома у рыб, в отличие от высшихпозвоночных, генетически не обеднена, в ней находятся гены ответственные за окраску и ряд других генов сцепленных с полом.

Вспомним, что у человека только незначительное число признаков сцепленных с У-хромосомой и передается от отца к сыну. Такие признаки называются голандрическими, например, волосатость мочек ушей, перепонка между пальцами ног. Все же остальные признаки, сцепленные с полом, в том числе и наследственные болезни, передаются через Х-хромосому.

У рыб же, У-хромосома, мало отличима от Х-хромосом и несет значительное число генов сцепленных с полом. Малые различия между Х-хромосомой и У-хромосомой у рыб приводят к тому, что между этими хромосомами возможен кроссинговер и обмен локусами хромосом с огромным числом генов. Гены, перешедшие из У-хромосомы в Х-хромосому, наследуются как сцепленные с полом.

Резюмируя принципы определения пола у рыб, можно отметить, что в ходе онтогенеза развитие пола определяется генотипом, через воздействие веществ, которые относятся к половым индукторам. Природа половых индукторов пока не установлена.

Партеногенез и гиногенез

В тесной связи с оогенезом, оплодотворением и определением пола находятся такие явления как партеногенез и гиногенез.

Партеногенез (девственное развитие) известен у многих видов животных. У некоторых беспозвоночных, он протекает с гетерогонией, то есть в определённые периоды особи развиваются без самцов и популяция их не имеет, затем появляются из яиц самки и самцы, и наступает период размножения — когда оплодотворение заключается в слиянии сперматозоида и яйцеклетки и, в конечном итоге, в слиянии гаплоидных мужского и женского пронуклеусов, с получением диплоидной зиготы. Гетерогония отмечается, например, у коловраток, тлей и у некоторых других животных (низшие раки).

У позвоночных животных экспериментально партеногенез можно получить во всех классах, в том числе и у млекопитающих. В естественных же условиях он обнаружен пока у рыб, амфибий и пресмыкающихся. Так на берегу озера Севан в Армении И.С. Даревский открыл партеногенетический вид ящериц, популяции которых содержат только самок.

Созревшая яйцеклетка готова, к оплодотворению, но реакция, сходная с оплодотворением, может произойти либо при каком-нибудь внешнем стимуле, либо под влиянием внутренних факторов, если мы имеем дело с естественным партеногенезом. Все дальнейшее сводится к тому, что без участия сперматозоида происходит кортикальная реакция, возникает оболочка оплодотворения.

Если есть кортикальные гранулы, то они буквально выстреливают в оболочку оплодотворения. В процессе кортикальной реакции одно из редукционных телец с гаплоидным набором хромосом втягивается обратно в яйцеклетку, восстанавливается диплоидный набор хромосом, как при оплодотворении. Генотип получившейся особи ничем не отличается от материнского организма, так как несёт с ним одинаковый набор хромосом.

Существуют виды партеногенеза без слияния с редукционным тельцем, после кортикальной реакции может начаться развитие гаплоидного организма, который однако, в процессе первых делений восстанавливает диплоидный набор, скорее всего, за счет эндомитоза, когда набор хромосом удваивается, но не образуется веретена деления и удвоившиеся хромосомы не расходятся.

Одной из вариаций партеногенеза может считаться гиногенез, хотя некоторые исследователи считают его самостоятельным способом воспроизводства однополых особей. Есть мнение некоторых учёных (Браше, Нарбелъ-Хофстеттер), которые рассматривают гиногенез как одну из переходных стадий к партеногенезу.

Гиногенез - развитие только за счет генетического материала, содержащегося в ядре яйцеклетки.

При гиногенезе необходимо осеменение сперматозоидами близких видов. Сперматозоиды стимулируют ее к развитию, но слияни