Классификация соединительных тканей

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

(ткани внутренней среды)

Соединительные ткани, или ткани внутренней среды, представляют собой группу тканей с разнообразными морфофункциональными характеристиками, которые образуют внутреннюю среду организма и поддерживают ее постоянство. Эти ткани никогда непосредственно не граничат с внешней средой и полостями тела.

Общие признаки соединительных тканей: 1) развитие в эмбриональном периоде из общего источника - мезенхимы, которая является полипотентным (образующим ряд тканей) и гетерогенным (состоящим из разных по происхождению клеток) зачатком (см. рис. 49), 2) высокое содержание межклеточного вещества.

Функции соединительных тканей разнообразны. Наиболее общая функция всех соединительных тканей - поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостатическая). Она включает ряд частных функций, к которым относятся: трофическая (обеспечение других тканей питательными веществами); дыхательная (обеспечение газообмена в других тканях);

регуляторная (влияние на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий); защитная (обеспечение разнообразных защитных реакций); транспортная (обусловливает все предыдущие, так как обеспечивает перенос питательных веществ, газов, регуляторных веществ, защитных факторов и клеток); опорная, механическая - формирование стромы (поддерживающих и опорных элементов для других тканей) и капсул различных органов, а также образование (в качестве функционально ведущих тканей) органов, выполняющих роль опорных и защитных элементов в организме (сухожилий, связок, хрящей, костей).

Классификация соединительных тканей выделяет пять подгрупп:

(1) Кровь, лимфа - своеобразные соединительные ткани с жидким межклеточным веществом (плазмой), в котором находятся клетки (лейкоциты) и постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты). Эти ткани выполняют ряд функций, связанных с транспортом веществ, дыханием и защитными реакциями.

КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

(2) Кроветворные ткани (лимфоидная, миелоидная) обеспечивают процессы гемоцитопоэза - постоянного образования форменных элементов крови, возмещающего их естественную убыль.

(3) Волокнистые соединительные ткани (собственно соединительные ткани) - наиболее типичные представители данной группы тканей, в межклеточном веществе которых ярко выражен волокнистый компонент. Подразделяются на несколько видов в зависимости от относительного объема, занимаемого в ткани волокнами, и их ориентации.

(4) Соединительные ткани со специальными свойствами (жировая, ретикулярная, пигментная, слизистая) - выполняют разнообразные специализированные функции в организме. Частично сходны по строению с волокнистыми соединительными тканями, однако характеризуются резким преобладанием специфических клеток (например, жировая и пигментная ткани) или неволокнистых компонентов межклеточного вещества (слизистая ткань).

(5) Скелетные соединительные ткани (хрящевые и костные) - характеризуются плотным и прочным межклеточным веществом (обызвествленным в костных тканях), обеспечивающим их высокие механические свойства, благодаря которым они выполняют опорную функцию по отношению к организму в целом (в составе скелета) или некоторым органам (входя в их состав).

Кровь и кроветворные ткани

Кровь - своеобразная жидкая ткань, относящаяся к группе тканей внутренней среды, которая циркулирует в сосудах благодаря ритмическим сокращениям сердца. В состав крови входят (1) форменные элементы (эритроциты, лейкоциты и тромбоциты) и (2) плазма крови - жидкое межклеточное вещество, содержащее ряд неорганических ионов и органических веществ (белков, углеводов, липидов). Из форменных элементов только лейкоциты являются истинными клетками; эритроциты и тромбоциты человека относятся к постклеточным структурам.

Функции крови. Наиболее общая функция - транспортная (перенос разнообразных веществ) - включает ряд частных функций: дыхательную (перенос газов), трофическую (перенос питательных веществ), экскреторную (удаление из тканей продуктов метаболизма), регуляторную (перенос гормонов, факторов роста и других биологически активных регуляторных веществ), терморегуляторную (распределение тепла между органами и его выделение во внешнюю среду). Гомеостатическая функ-

ция крови обеспечивает поддержание постоянства внутренней среды организма. Защитная функция направлена на нейтрализацию чужеродных антигенов, обезвреживание микроорганизмов неспецифическими и специфическими (иммунными) механизмами.

Количественные показатели содержания форменных элементов, регистрируемые при анализах крови, включают концентрации форменных элементов, которые учитывают в гемограмме, а также лейкоцитарную формулу.

Концентрации форменных элементов определяют при анализе крови в расчете на 1 мкл (1 мм³) или 1 л крови с помощью специальных счетных камер или автоматических анализаторов. Результаты анализа записывают в виде гемограммы (см. с. 62).

Лейкоцитарная формула определяется на мазках крови путем дифференциального подсчета количества различных лейкоцитов. Результаты регистрируются в виде таблицы, в которой содержание клеток каждого вида представлено в процентах по отношению к общему количеству лейкоцитов, принятому за 100 % (см. с. 62).

Морфологические особенности форменных элементов хорошо выявляются на мазках (рис. 50), в которых они распластываются по поверхности стекла и обычно имеют несколько большие размеры, чем на срезах. Мазки окрашивают специальными смесями красителей (метиленового синего, азура и эозина). В нашей стране наибольшее распространение получил вариант такой окраски по Романовскому-Гимзе.

Эритроциты - наиболее многочисленные форменные элементы крови - образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу (рис. 56, 57, 68); у человека и млекопитающих они относятся к постклеточным структурам, поскольку в ходе развития утрачивают ядро и органеллы.

Морфологическая характеристика эритроцитов. Эритроциты окрашиваются оксифильно и имеют вид двояковогнутого диска диаметром 7,2-7,5 мкм, что определяет более светлую окраску их центральной части по сравнению с периферической (см. рис. 50). Благодаря такой форме они имеют большую поверхность, активно насыщаются кислородом, способны к обратимой деформации. Форма эритроцитов поддерживается деятельностью ионных насосов в их плазмолемме, а также особыми элементами цитоскелета. Изменения формы эритроцитов возникают при их старении и в патологических условиях. При электронной микроскопии определяется высокая плотность цитоплазмы эритроцитов, содержащей кислород-связывающий пигмент гемоглобин в виде мелких гранул. Помимо зрелых эритроцитов,

в кровотоке в небольшом количестве обнаруживаются ретикулоциты - молодые формы эритроцитов, частично сохранившие органеллы, которые выявляются в виде базофильной сеточки (см. рис. 57).

Функции эритроцитов осуществляются только внутри сосудистого русла и включают дыхательную (благодаря высокому содержанию в них гемоглобина) и регуляторную (обусловлена способностью переносить на своей поверхности биологически активные вещества).

Тромбоциты (кровяные пластинки) образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу в результате фрагментации периферических участков цитоплазмы мегакариоцитов (рис. 58) и относятся к постклеточным структурам.

Морфологическая характеристика тромбоцитов. Тромбоциты - мелкие дисковидные двояковыпуклые безъядерные структуры диаметром 2-4 мкм, циркулирующие в крови. На мазках крови тромбоциты часто обнаруживаются в виде скоплений; в них выявляется светлая прозрачная наружная часть - гиаломер и центральная окрашенная часть, содержащая азурофильные гранулы, - грануломер (см. рис. 50). При электронной микроскопии в тромбоцитах обнаруживаются гранулы нескольких типов, митохондрии, мощно развитый цитоскелет и системы мембранных трубочек и канальцев. Гранулы тромбоцитов содержат факторы свертывания, факторы роста, АДФ, АТФ, ионы, гистамин.

Функции тромбоцитов осуществляются как внутри сосудистого русла, так и вне его: повреждение стенки сосуда вызывает активацию тромбоцитов с изменением их формы, адгезией в области повреждения, агрегацией (слипанием друг с другом) и секреторной реакцией, в результате чего развиваются реакции гемостаза (остановки кровотечения) и гемокоагуляции (свертывания крови). Выделившиеся факторы роста способствуют регенерации сосудистой стенки, по завершении которой тромб лизируется.

Лейкоциты (белые кровяные клетки) представляют собой группу морфологически и функционально разнообразных подвижных форменных элементов, которые циркулируют в крови, а в дальнейшем мигрируют через стенку мелких сосудов в соединительную ткань, где они участвуют в различных защитных реакциях. Таким образом, лейкоциты осуществляют свои функции за пределами сосудистого русла.

Классификация лейкоцитов основана на присутствии в их цитоплазме специфических гранул. По этому признаку все лейкоциты разделяют на гранулоциты и агранулоциты. В зависимости от окраски специфических гранул гранулоциты подразделя-

ют на базофильные, эозинофильные (ацидофильные) и нейтрофильные. Помимо специфических гранул в цитоплазме гранулоцитов содержатся неспецифические, или азурофильные, гранулы, которые представляют собой лизосомы. Ядро гранулоцитов обычно дольчатое (сегментированное), менее зрелые их формы имеют палочковидное ядро. Агранулоциты содержат в цитоплазме лишь неспецифические (азурофильные) гранулы. Их ядро обычно имеет округлую или бобовидную форму. К агранулоцитам относятся моноциты и лимфоциты.

Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы) - наиболее распространенный вид лейкоцитов и, в частности, гранулоцитов. Они попадают в кровь из красного костного мозга, где в миелоидной ткани происходит их образование (рис. 59).

Морфологическая характеристика нейтрофильных гранулоцитов. Размеры нейтрофильных гранулоцитов на мазках варьируют в пределах 10- 15 мкм и примерно в 1,5 раза превышают размеры эритроцитов (см. рис. 50). Ядро нейтрофильных гранулоцитов имеет неодинаковое строение в клетках разной степени зрелости. В сегментоядерных нейтрофильных гранулоцитах (наиболее зрелых и численно преобладающих) ядро интенсивно окрашено и обычно содержит 3-4 сегмента, соединенных узкими перетяжками (см. рис. 50 и 51). В менее зрелых палочкоядерных нейтрофильных гранулоцитах оно не сегментировано или содержит лишь намечающиеся перетяжки, в наименее зрелых и самых малочисленных юных нейтрофильных гранулоцитах (метамиелоцитах) ядро бобовидной формы. Цитоплазма нейтрофильных гранулоцитов на светооптическом уровне слабооксифильна. Она содержит сравнительно многочисленные (50- 200 в каждой клетке) цитоплазматические гранулы двух основных типов. Первичные (азурофильные, или неспецифические) гранулы - относительно крупные и соответствуют выявляемой на светооптическом уровне зернистости, которая окрашивается азуром в розово-фиолетовый цвет. Вторичные (специфические нейтрофильные) гранулы, численно преобладающие в зрелых клетках - мелкие, плохо выявляются под световым микроскопом. Гранулы обоих типов содержат широкий спектр антимикробных веществ, активных в нейтральной и кислой среде.

Функции нейтрофильных гранулоцитов: уничтожение микроорганизмов после их захвата (фагоцитоза) или внеклеточно нефагоцитарным механизмом - путем выделения антимикробных веществ в межклеточное пространство; разрушение и переваривание поврежденных клеток и тканей; участие в регуляции деятельности других клеток (благодаря выработке ряда цитокинов).

Базофильные гранулоциты (базофилы) - самая малочисленная группа лейкоцитов и, в частности, гранулоцитов. Они образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу (рис. 61), откуда попадают в кровь. По морфологическим и функциональным свойствам они близки, но не идентичны тучным клеткам соединительной ткани.

Морфологическая характеристика базофильных гранулоцитов. Размеры базофильных гранулоцитов на мазках составляют 9-12 мкм, т. е. примерно соответствуют размерам нейтрофилов или несколько меньше их. Их ядра - дольчатые или S-образные, нередко маскируются ярко окрашенными цитоплазматическими гранулами (см. рис. 50), которые подразделяются на два типа - специфические и азурофильные (рис. 52). Специфические базофильные гранулы - крупные, хорошо видны в световой микроскоп, окрашиваются метахроматически - с изменением оттенка основного красителя вследствие высокого содержания сульфатированных гликозаминогликанов. На электронно-микроскопическом уровне их матрикс варьирует по плотности (см. рис. 52). Эти гранулы содержат гепарин, гистамин, ферменты, хемотаксические факторы.

Функции базофильных гранулоцитов связаны с выделением биологически активных веществ, содержащихся в их гранулах или вновь синтезируемых при активации. При выделении небольших количеств этих веществ базофилы выполняют регуляторную (гомеостатическую) функцию; при массивной (анафилактической) дегрануляции развиваются аллергические реакции, протекающие с сокращением гладких мышечных клеток, расширением сосудов, повышением их проницаемости и повреждением тканей.

Эозинофильные гранулоциты (эозинофилы) образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу (рис. 60), откуда попадают в кровь.

Морфологическая характеристика эозинофильных гранулоцитов. Размеры эозинофильных гранулоцитов на мазках больше, чем нейтрофильных (см. рис. 50) и составляют 12-17 мкм. Их ядро состоит из двух, реже - трех сегментов. Они легко узнаются на мазках благодаря многочисленным крупным специфическим эозинофильным гранулам, заполняющим их цитоплазму вместе с азурофильными гранулами. Под электронным микроскопом эозинофильные гранулы обычно имеют овальную форму и содержат плотное кристаллоидное тело (рис. 53). В специфических гранулах накапливаются белки, обладающие антимикробным и антипаразитарным действием, а также инактивирующие некоторые биологически активные соединения (гистамин, гепарин, простагландины).

Функции эозинофильных гранулоцитов: защитная - внутриклеточное и внеклеточное уничтожение микроорганизов, паразитов (гельминтов и простейших); иммунорегуляторная - ограничение области аллергической реакции путем инактивации ее медиаторов, а также выработка ряда медиаторов воспаления и цитокинов.

Моноциты относятся к агранулоцитам. Они образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу (рис. 62), из которого попадают в кровь; после циркуляции в кровеносном русле перемещаются из него в ткани, где превращаются в различные виды макрофагов.

Соединения костей

Соединения костей разделяются на непрерывные - синартрозы, являющиеся неподвижными или малоподвижными, и прерывные - суставы, или диартрозы, обеспечивающие подвижность костей.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

(ткани внутренней среды)

Рис. 49. Мезенхима зародыша - источник развития соединительных тканей

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - клетки: 1.1 - клетки в интерфазе, 1.1.1 - отростки клеток, 1.2 - митотически делящиеся клетки;

2 - межклеточные промежутки

Кровь и кроветворные ткани

Б - базофилы, Э - эозинофилы, М - миелоциты, Ю - юные (метамиелоциты), П - палочкоядерные, С - сегментоядерные, Л - лимфоциты, Мон - моноциты

Доли различных лейкоцитов приведены в процентах от их общего числа

Рис. 50. Кровь человека (мазок)

Окраска: по Романовскому-Гимзе

1 - эритроциты; 2 - тромбоциты; 3 - лейкоциты: 3.1 - нейтрофильные гранулоциты (3.1.1 - палочкоядерный, 3.1.2 - сегментоядерный), 3.2 - базофильный гранулоцит, 3.3 - эозинофильный гранулоцит, 3.4 - лимфоциты (3.4.1 - малый лимфоцит, 3.4.2 - средний лимфоцит), 3.5 - моноцит

Рис. 51. Ультраструктура сегментоядерного нейтрофильного гранулоцита

Рисунок с ЭМФ

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - специфическиегранулы, 2.2 - неспецифические гранулы, 2.3 - псевдоподии

Рис. 52. Ультраструктура базофильного гранулоцита

Рисунок с ЭМФ

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - специфические гранулы, 2.2 - неспецифические гранулы

Рис. 53. Ультраструктура эозинофильного гранулоцита

Рисунок с ЭМФ

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - специфические гранулы с кристаллоидными телами; 2.2 - неспецифические гранулы

Рис. 54. Ультраструктура лимфоцита

Рисунок с ЭМФ

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - митохондрия, 2.2 - неспецифические (азурофильные) гранулы, 2.3 - псевдоподии

Рис. 55. Ультраструктура моноцита

Рисунок с ЭМФ

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - комплекс Гольджи, 2.2 - центриоли, 2.3 - митохондрии, 2.4 - неспецифические гранулы, 2.5 - псевдоподии

Рис. 56. Схема кроветворения

Структурные преобразования гемопоэтических клеток (начиная со стадии морфологически распознаваемых предшественников)

Рис. 57. Эритропоэз

Рис. 58. Тромбоцитопоэз

Рис. 59. Гранулоцитопоэз: образование нейтрофильных гранулоцитов

Рис. 60. Гранулоцитопоэз: образование эозинофильных гранулоцитов

Рис. 61. Гранулоцитопоэз: образование базофильных гранулоцитов

Рис. 62. Моноцитопоэз: образование моноцитов и макрофагов

Рис. 63. Лимфоцитопоэз (антиген-независимый этап)

Рис. 64. Лимфоидная ткань (лимфатический узел)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - клетки ретикулярной ткани; 2 - лимфоциты: 2.1 - большой лимфоцит (лимфобласт), 2.2 - средний лимфоцит (незрелый), 2.3 - малый лимфоцит (зрелая форма); 3 - плазмоцит; 4 - макрофаг

Рис. 65. Плазмоциты в лимфоидной ткани (лимфатический узел в условиях иммунной реакции)

Окраска: галлоцианин

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - околоядерный «дворик»

Рис. 66. Ультраструктура плазмоцита

Рисунок с ЭМФ

1 - ядро: 1.1 - гетерохроматин в виде спиц колеса, 1.2 - ядрышко; 2 - цитоплазма: 2.1 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.2 - комплекс Гольджи и центриоли (соответствуют расположению околоядерного «дворика» на гистологических препаратах)

Рис. 67. Схема иммуногенеза:

КЛЕТОЧНЫЙ ИММУНИТЕТ. Образование Тх. Дендритные АПК поглощают экзогенные АГ, подвергают их процессингу и экспрессируют на своей поверхности в виде комплекса ЭАГ/ МНС II. Тх (CD4+) связываются с этим комплексом посредством ТКР и молекулы CD4 (двойное иммунное распознавание). При этом АПК и Тх воздействуют друг на друга цитокинами. Активированные Тх подвергаются БТП, превращаясь в один из двух подклассов (Тх1 или Тх2). Тх1 стимулируют преимущественно реакции клеточного иммунитета: они выделяют цитокины, способствующие образованию Тх, Тк и активирующие макрофаги. Тх2 стимулируют преимущественно реакции гуморального иммунитета (см. ниже). Часть Тх превращаются в ТхП.

Образование Тк. Дендритные АПК и зараженные вирусами или опухолевые клетки-мишени подвергают процессингу эндогенные АГ и экспрессируют их на своей поверхности в виде комплекса ЭАГ/МНС I. Тк (CD8+) связываются с этим комплексом посредством ТКР и молекулы CD8 (двойное иммунное распознавание). Последующие активация, БТП и дифференцировка Тк требуют помощи со стороны Тх1, выделяющих соответствующие цитокины. Активированные Тк выделяют цитокины и уничтожают клетки-мишени, распознавая комплекс АГ/МНС I на их поверхности (не показано), прикрепляясь к ним и выделяя цитотоксические вещества, накопленные в цитоплазматических гранулах. Часть Тк превращаются в ТкП.

ГУМОРАЛЬНЫЙ ИММУНИТЕТ. В-лимфоциты специфически связывают экзогенные АГ с помощью поверхностных иммуноглобулиновых рецепторов, поглощают их, подвергают процессингу и экспрессируют на своей поверхности в виде комплекса ЭАГ/МНС II. Тх2 (CD4+) связываются с этим комплексом посредством ТКР и молекулы CD4 (двойное иммунное распознавание), выделяя цитокины, которые активируют В-лимфоциты, стимулируют их БТП и дифференцировку в плазматические клетки, секретирующие иммуноглобулины (антитела). При воздействии АГ формируются также В-клетки памяти.

Представленная схема соответствует антиген-зависимому этапу лимфоцитопоэза

Рис. 68. Миелоидная ткань (красный костный мозг)

Окраска: азур II-эозин

1 - клетки стромы: 1.1 - ретикулярная клетка, 1.2 - жировая клетка (адипоцит), 1.3 - макрофаг; 2 - гемопоэтические клетки: 2.1 - бластные формы, 2.2 - мегакариоцит, 2.3 - эритробласт базофильный, 2.4 - эритробласт полихроматофильный, 2.5 - эритробласт ортохроматофильный, 2.6 - зрелый эритроцит, 2.7 - промиелоцит, 2.8 - миелоцит, 2.9 - метамиелоцит (юный), 2.10 - зрелые гранулоциты, 2.11 - лимфоциты; 3 - синусоид, содержащий зрелые форменные элементы крови

Рис. 69. Рыхлая волокнистая соединительная ткань (пленочный препарат)

Окраска: железный гематоксилин

1 - клетки: 1.1 - фибробласт, 1.1.1 - эктоплазма, 1.1.2 - эндоплазма, 1.2 - гистиоцит (макрофаг), 1.2.1 - активированный гистиоцит, 1.2.2 - неактивные гистиоциты, 1.3 - лимфоцит, 1.4 - моноцит, 1.5 - эозинофил, 1.6 - плазмоцит, 1.7 - тучная клетка, 1.8 - адвентициальная клетка, 1.9 - адипоцит;

2 - межклеточное вещество: 2.1 - коллагеновое волокно, 2.2 - эластическое волокно, 2.3 - основное (аморфное) вещество; 3 - кровеносный сосуд

Рис. 70. Ультраструктурная организация клеток соединительной ткани

Рисунки с ЭМФ

А - фибробласт; Б - гистиоцит; В - тучная клетка

1 - ядро: 1.1 - ядрышко; 2 - цитоплазма: 2.1 - цистерна гранулярной эндоплазматической сети, 2.2 - комплекс Гольджи, 2.3 - митохондрии, 2.4 - лизосомы, 2.5 - фаголизосомы, 2.6 - секреторные гранулы, 2.7 - отростки

Рис. 71. Различные виды соединительных тканей (кожа пальца)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - рыхлая волокнистая соединительная ткань; 2 - плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань; 3 - жировая ткань

Рис. 72. Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань (сухожилие, продольный срез)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - первичный сухожильный пучок; 2 - сухожильные клетки (фиброциты); 3 - эндотендиний; 4 - вторичный сухожильный пучок

Рис. 73. Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань (сухожилие, поперечный срез)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - первичные сухожильные пучки; 2 - сухожильные клетки (фиброциты); 3 - эндотендиний; 4 - вторичные сухожильные пучки; 5 - перитендиний

Рис. 77. Развитие костной ткани непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - костная трабекула: 1.1 - лакуны остеоцитов, 1.2 - обызвествленное межклеточное вещество, 1.3 - остеобласты, 1.3.1 - активные остеобласты, 1.3.2 - неактивные остеобласты, 1.4 - остеокласты, 1.5 - эрозионная лакуна; 2 - клетки остеогенной (дифференцирующейся из мезенхимы) соединительной ткани; 3 - кровеносный сосуд

Рис. 78. Ультраструктурная организация клеток костной ткани

Рисунки с ЭМФ

А - остеобласт; Б - остеоцит; В - остеокласт

1 - ядро (ядра); 2 - цитоплазма: 2.1 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.2 - комплекс Гольджи, 2.3 - митохондрии, 2.4 - микроворсинки, 2.5 - микроскладчатая кайма (цитоплазматические отростки); 3 - остеоид; 4 - обызвествленное межклеточное вещество; 5 - лакуна остеоцита (содержит тело клетки); 6 - костные канальцы с отростками остеоцита; 7 - эрозионная лакуна: 7.1 - эрозионный фронт

Рис. 79. Развитие кости на месте хряща (непрямой остеогенез)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - диафиз: 1.1 - надкостница, 1.1.1 - осте огенный слой (внутренний слой надкостницы), 1.2 - перихондральное костное кольцо, 1.2.1 - отверстие, 1.3 - остатки обызвествленного хряща, 1.4 - эндохондральная кость, 1.5 - кровеносные сосуды, 1.6 - формирующийся костный мозг; 2 - эпифизы: 2.1 - надхрящница, 2.2 - зона покоя, 2.3 - зона пролиферации (с колонками хондроцитов), 2.4 - зона гипертрофии, 2.5 - зона кальцификации; 3 - суставная сумка

Рис. 80. Грубоволокнистая костная ткань (тотальный плоскостной препарат)

Не окрашен

1 - лакуна остеоцита (место расположения тела клетки); 2 - костные канальцы (содержащие отростки остеоцитов); 3 - межклеточное вещество

Рис. 81. Пластинчатая костная ткань (поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости)

Окраска: тионин-пикриновая кислота

1 - надкостница: 1.1 - перфорирующий (фолькмановский) канал, 1.1.1 - кровеносный сосуд;

2 - компактное вещество кости: 2.1 - наружные опоясывающие пластинки, 2.2 - остеоны, 2.3 - интерстициальные пластинки, 2.4 - внутренние опоясывающие пластинки; 3 - губчатое вещество кости: 3.1 - костные трабекулы, 3.2 - эндост, 3.3 - межтрабекулярные пространства

Рис. 82. Поперечный срез остеона

(диафиз декальцинированной трубчатой кости)

Окраска: тионин-пикриновая кислота

1 - канал остеона: 1.1 - соединительная ткань, 1.2 - кровеносные сосуды; 2 - концентрические костные пластинки; 3 - лакуна остеоцита, содержащее его тело; 4 - костные канальцы с отростками остеоцитов; 5 - цементирующая линия

Рис. 83. Пластинчатая костная ткань. Участок губчатого вещества (диафиз декальцинированной трубчатой кости)

Окраска: тионин-пикриновая кислота

1 - костные трабекулы; 2 - пакеты костных пластинок; 3 - цементирующие линии; 4 - лакуны остеоцитов, содержащие их тела; 5 - костные канальцы с отростками остеоцитов; 6 - эндост; 7 - межтрабекулярные пространства; 8 - костный мозг; 9 - жировая ткань; 10 - кровеносный сосуд

Рис. 84. Синовиальное соединение (сустав). Общий вид

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - кость: 1.1 - надкостница; 2 - синовиальное соединение (сустав): 2.1 - суставная капсула (сумка), 2.2 - суставной хрящ (гиалиновый), 2.3 - суставная полость (содержит синовиальную жидкость)

Рис. 85. Участок синовиального соединения (сустава)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - суставная капсула (сумка): 1.1 - волокнистый слой, 1.2 - синовиальный слой, образующий синовиальные ворсинки (показаны жирными стрелками),1.2.1 - синовиальная интима (синовиоциты), 1.2.2 - глубокая часть субинтимального фиброваскулярного слоя, 1.2.3 - поверхностная часть субинтимального фиброваскулярного слоя; 2 - суставной хрящ (гиалиновый): 2.1 - тангенциальная зона, 2.1.1 - бесклеточная пластинка, 2.1.2 - уплощенные хондроциты, 2.2 - промежуточная зона, 2.2.1 - округлые хондроциты, 2.2.2 - изогенные группы хондроцитов, 2.3 - радиальная зона, 2.3.1 - колонки хондроцитов, 2.3.2 - слой гипертрофированных (дистрофически измененных) хондроцитов, 2.4 - пограничная линия (фронт минерализации), 2.5 - кальцифицированный гиалиновыйхрящ; 3 - субхондральная костная ткань

Рис. 86. Ультраструктурная организация синовиальных клеток (синовиоцитов)

Рисунок с ЭМФ

A - синовиоцит A (фагоцитирующая синовиальная клетка);

B - синовиоциты В (секреторные синовиальные клетки):

1 - ядро, 2 - цитоплазма: 2.1 - митохондрии, 2.2 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети, 2.3 - лизосомы, 2.4 - секреторные гранулы, 2.5 - микроворсинки, 2.6 - цитоплазматический отросток

 

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

(ткани внутренней среды)

Соединительные ткани, или ткани внутренней среды, представляют собой группу тканей с разнообразными морфофункциональными характеристиками, которые образуют внутреннюю среду организма и поддерживают ее постоянство. Эти ткани никогда непосредственно не граничат с внешней средой и полостями тела.

Общие признаки соединительных тканей: 1) развитие в эмбриональном периоде из общего источника - мезенхимы, которая является полипотентным (образующим ряд тканей) и гетерогенным (состоящим из разных по происхождению клеток) зачатком (см. рис. 49), 2) высокое содержание межклеточного вещества.

Функции соединительных тканей разнообразны. Наиболее общая функция всех соединительных тканей - поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостатическая). Она включает ряд частных функций, к которым относятся: трофическая (обеспечение других тканей питательными веществами); дыхательная (обеспечение газообмена в других тканях);

регуляторная (влияние на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий); защитная (обеспечение разнообразных защитных реакций); транспортная (обусловливает все предыдущие, так как обеспечивает перенос питательных веществ, газов, регуляторных веществ, защитных факторов и клеток); опорная, механическая - формирование стромы (поддерживающих и опорных элементов для других тканей) и капсул различных органов, а также образование (в качестве функционально ведущих тканей) органов, выполняющих роль опорных и защитных элементов в организме (сухожилий, связок, хрящей, костей).

Классификация соединительных тканей выделяет пять подгрупп:

(1) Кровь, лимфа - своеобразные соединительные ткани с жидким межклеточным веществом (плазмой), в котором находятся клетки (лейкоциты) и постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты). Эти ткани выполняют ряд функций, связанных с транспортом веществ, дыханием и защитными реакциями.

КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

(2) Кроветворные ткани (лимфоидная, миелоидная) обеспечивают процессы гемоцитопоэза - постоянного образования форменных элементов крови, возмещающего их естественную убыль.

(3) Волокнистые соединительные ткани (собственно соединительные ткани) - наиболее типичные представители данной группы тканей, в межклеточном веществе которых ярко выражен волокнистый компонент. Подразделяются на несколько видов в зависимости от относительного объема, занимаемого в ткани волокнами, и их ориентации.

(4) Соединительные ткани со специальными свойствами (жировая, ретикулярная, пигментная, слизистая) - выполняют разнообразные специализированные функции в организме. Частично сходны по строению с волокнистыми соединительными тканями, однако характеризуются резким преобладанием специфических клеток (например, жировая и пигментная ткани) или неволокнистых компонентов межклеточного вещества (слизистая ткань).

(5) Скелетные соединительные ткани (хрящевые и костные) - характеризуются плотным и прочным межклеточным веществом (обызвествленным в костных тканях), обеспечивающим их высокие механические свойства, благодаря которым они выполняют опорную функцию по отношению к организму в целом (в составе скелета) или некоторым органам (входя в их состав).

Кровь и кроветворные ткани

Кровь - своеобразная жидкая ткань, относящаяся к группе тканей внутренней среды, которая циркулирует в сосудах благодаря ритмическим сокращениям сердца. В состав крови входят (1) форменные элементы (эритроциты, лейкоциты и тромбоциты) и (2) плазма крови - жидкое межклеточное вещество, содержащее ряд неорганических ионов и органических веществ (белков, углеводов, липидов). Из форменных элементов только лейкоциты являются истинными клетками; эритроциты и тромбоциты человека относятся к постклеточным структурам.

Функции крови. Наиболее общая функция - транспортная (перенос разнообразных веществ) - включает ряд частных функций: дыхательную (перенос газов), трофическую (перенос питательных веществ), экскреторную (удаление из тканей продуктов метаболизма), регуляторную (перенос гормонов, факторов роста и других биологически активных регуляторных веществ), терморегуляторную (распределение тепла между органами и его выделение во внешнюю среду). Гомеостатическая функ-

ция крови обеспечивает поддержание постоянства внутренней среды организма. Защитная функция направлена на нейтрализацию чужеродных антигенов, обезвреживание микроорганизмов неспецифическими и специфическими (иммунными) механизмами.

Количественные показатели содержания форменных элементов, регистрируемые при анализах крови, включают концентрации форменных элементов, которые учитывают в гемограмме, а также лейкоцитарную формулу.

Концентрации форменных элементов определяют при анализе крови в расчете на 1 мкл (1 мм³) или 1 л крови с помощью специальных счетных камер или автоматических анализаторов. Результаты анализа записывают в виде гемограммы (см. с. 62).

Лейкоцитарная формула определяется на мазках крови путем дифференциального подсчета количества различных лейкоцитов. Результаты регистрируются в виде таблицы, в которой содержание клеток каждого вида представлено в процентах по отношению к общему количеству лейкоцитов, принятому за 100 % (см. с. 62).

Морфологические особенности форменных элементов хорошо выявляются на мазках (рис. 50), в которых они распластываются по поверхности стекла и обычно имеют несколько большие размеры, чем на срезах. Мазки окрашивают специальными смесями красителей (метиленового синего, азура и эозина). В нашей стране наибольшее распространение получил вариант такой окраски по Романовскому-Гимзе.

Эритроциты - наиболее многочисленные форменные элементы крови - образуются в миелоидной ткани в красном костном мозгу (рис. 56, 57, 68); у человека и млекопитающих они