Экология животных в начале ХХ столетия

 

Подлинного расцвета экология достигла в XX столетии. Правда, некоторые ученые в рассматриваемый период не только не прибегали к термину «экология», но активно возражали против его использования, отдавая предпочтение старому понятию «биология в узком смысле слова», хотя его неправомерность была исчерпывающе доказана Геккелем.

Неожиданным также явилось возрождение в начале века у некоторой части биологов прежней тенденции пользоваться термином не «экология», а «этология» и т. п. К их числу принадлежали, например, Ф. Даль (работы 1902 г.) и В. Уиллер (работы 1901 г.). Такая же позиция в этом вопросе была у К.А. Тимирязева. Протестуя вслед за Э. Геккелем против понятия «биология в узком смысле слова» и считая термин «экология» гораздо более приемлемым, Тимирязев тем не менее подчеркивал, что еще лучше обозначать этот отдел привычным словом экономика - экономика растений, экономика животных.

В другом случае сам же К. Тимирязев писал об экологии по-иному: «Придавая главное значение явлениям приспособления, прилаживания организма к условиям его существования, мы тем самым признаем основным принципом биологического прогресса - пользу того или иного свойства, - принцип в основе экономический, почему Э. Геккель и был прав, предложив для всей этой области биологии новое название - экологии» (1939).

Несмотря на упомянутые возражения, термин «экология» продолжал укреплять свои позиции в биологическом лексиконе и приобретал все большее признание в кругах ученых. Название же «этология» все более увязывалось с наукой о поведении животных и в этом качестве сохранилось до наших дней. Нередко, особенно среди зоологов XX в. в России, вместо экологии говорили о зоогеографии или биогеографии, как то делали иные зоологи в прошлом столетии.

Наименование «экология» получило распространение и в зоологии, и в ботанике. Однако в процессе развития экологии все более отчетливо стало выявляться глубокое различие понимания ее предмета и объема зоологами и ботаниками. В то время как первые в своем большинстве склонны рассматривать экологию в широком плане как науку, исследующую взаимодействие организмов со средой и друг с другом, причем принадлежащих не только к отдельным видам и видовым популяциям, но и сообществам, ботаники придерживаются существенно иной точки зрения. В соответствии с нею предметом изучения экологии растений как таковой являются воздействия только абиотических факторов на организмы как представителей отдельных видов. Все же вопросы, касающиеся растительных сообществ и взаимодействия их биологических компонентов, относятся к сфере геоботаники, которая представляет самостоятельную научную дисциплину. Правда, эту точку зрения разделяют не все геоботаники, в частности американские, но тем не менее она широко распространена, а среди ботаников России едва ли не общепринята. Но несмотря на указанные принципиальные расхождения, развитие теории обеих экологических дисциплин протекало во многих отношениях в тесном взаимодействии, в условиях постоянного обмена идеями, фактами и методами, что способствовало общему прогрессу экологии.

В 1922 г. американский геоботаник Фредерик Клементе предложил для нашей науки новое название — «биоэкология». Позднее, в 1939 г., именно так была озаглавлена крупная монография, написанная им совместно с зоологом Виктором Шелфордом (Clements, Shelford, 1939). Однако это нововведение не получило распространения.

В начале ХХ столетия прежде всего продолжала развиваться естественная история животных. Многие из подобного рода работ были довольно примитивны, но другие способствовали накоплению ценных экологических данных. Так, изобиловала сведениями по экологии двухтомная сводка, снабженная атласом цветных изображений, «Охотничьи и промысловые птицы Европейской России и Кавказа» М.А. Мензбира (1902). Многие интересные данные содержались в «Естественной истории северных животных» (1909) известного канадского натуралиста Э. Сетона. В некоторых резерватах США и Канады были осуществлены ценные исследования, построенные на новом тогда принципе использования экологического трансекта, т. е. топографического разреза через местность со свойственной ей сменой биотопов и животного мира.

Совершенствованию экологических исследований способствовало появление специальных методических пособий, в частности Ф. Чепмэна и Г.Неймайера (Chapman, 1900; Neumayer, 1906). В те же годы Ф. Даль и С.Форбс сделали первые шаги в разработке методов количественного учета наземных позвоночных животных (Dahl, 1903; Forbes, 1908). Одновременно применительно к фауне рыб штата Иллинойс Форбс обосновал понятие «коэффициента ассоциаций», с помощью которого устанавливал частоту совместной встречаемости отдельных видов (Forbes, 1907). Сейчас этот коэффициент уже не используется специалистами, но в свое время сыграл важную роль в развитии количественных методов в экологии.

В рассматриваемые годы в США развернул интенсивную деятельность В.Шелфорд (1877-1968). Он быстро стал одним из ведущих американских экологов и оказал большое влияние на развитие экологии во всем мире. Уже в 1913 г. Шелфорд опубликовал солидную монографию «Животные сообщества умеренной Америки на примере района Чикаго» (Shelford, 1913), в которой убедительно продемонстрировал роль физической и биотической среды, показал необходимость количественного учета животных, на конкретных примерах описал методы полевых экологических исследований. Книга В. Шелфорда долгие годы служила многим экологам, эталоном подобного рода работ.

Широкие масштабы во многих странах носило обогащение фауны путем акклиматизации новых видов животных, причем не только охотничьих или полезных для борьбы с вредителями, но и ценных в эстетическом отношении. Особенно в больших размерах акклиматизация осуществлялась в Новой Зеландии, в природных биоценозах которой оказалось немало незаполненных экологических ниш. Новая Зеландия превратилась как бы в полигон для опытов по акклиматизации.

Выражение «ниша» принадлежит к числу важных понятий экологии. Обычно считается, что его ввел Ч. Элтон в 1927 г., а затем в 1928 г. уточнил Д.Гринелл, предложив словосочетание «экологическая ниша». Однако, по мнению П. Кафни (Caffney, 1975), термин «ниша» впервые употребил еще в 1910 г. Р. Джонсон, который понимал под нишей единицу распространения вида, лимитированную запасом пищи и другими внешними факторами. Таким образом, в термин «ниша» первоначально вкладывалось иное, чем теперь, содержание.

Английский орнитолог Г. Говард (Howard, 1920) обратил внимание на значение в жизни птиц гнездовой территории и пришел к выводу, что она оказывает ведущее воздействие на их экологию и поведение. Принципы, сформулированные Говардом, не получив достаточно критической оценки, широко распространились в орнитологии и надолго определили именно такое понимание роли территории. Взгляды Г. Говарда сказались на оценке известных представлений о гнездовом консерватизме, сигнальной роли пения и других звуковых реакций, якобы предназначенных для охраны территории и т. д.

В 1929 г. В. Шелфорд опубликовал капитальное методическое руководство по полевой и лабораторной экологии (Shelford, 1929). Значение этой книги для совершенствования и развития экологии на протяжении многих лет невозможно переоценить, столь оно было велико.

Уже в первые десятилетия текущего века стал ощущаться не только количественный, но и качественный рост экологических исследований животного мира. В начале текущего столетия число работ столь возросло и достигло такого методического и теоретического уровня, что позволило перейти к созданию сводок и обзоров.

Год от года развивалась не только теория экологии, но постепенно складывался способ изложения ее содержания, будучи первоначально всецело описательным и весьма популярным. Современный стиль экологических сводок выработался только спустя известное время.

Большое значение приобрело «Руководство к изучению экологии животных» американского зоолога Чарлза Эдамса (Adams, 1913). Оно включало девять глав, посвященных широкому кругу тем: цели, содержанию и точке зрения на экологические исследования, значению и методам последних, закономерностям динамики зависимости организмов от среды, изменению происходящих в них физиологических процессов и динамике среды обитания, регуляции отношений между средой и группировками животных - их ассоциациями и агрегациями. Помимо изложения чисто экологических проблем в книге Ч. Эдамса даны практические советы о коллекционировании, консервации и определении животных, оформлении научных работ, сведения о наиболее важных источниках научной информации в области зоологии и пр. Существенно также то, что он в своих рекомендациях читателям не ограничился ссылками на опыт только зоологов и физиологов животных, но обратил должное внимание на методическую и теоретическую литературу по геоботанике. Большим достоинством книги надо также признать то, что она включала подробные, аннотированные тематические списки литературы, в общей сложности насчитывающие без малого 600 названий. Эта развернутая библиография позволяет нам сейчас довольно точно представить степень изученности отдельных разделов экологии ко времени составления обзора.

Благодаря своим очевидным достоинствам книга Ч. Эдамса сыграла заметную роль в развитии экологии, причем не только в Америке, но и в Европе, способствуя приобщению к экологическим исследованиям многих зоологов. Д. Н. Кашкаров подчеркивает, что «своей небольшой книжечкой» Ч.Эдамс оказал «неоценимую услугу развитию экологического направления в зоологии».

В вышедшей книге «География животных на экологической основе», автором которой был английский зоолог Чарлз Элтон (Elton, 1927), суждено было сыграть выдающуюся роль в развитии современной экологии, главным образом биоценологии. Это было оригинальное пособие для учащейся молодежи. Однако его реальное значение далеко вышло за узкие учебно-педагогические рамки и оказало глубокое воздействие на образ мыслей и теоретические представления едва ли не большинства экологов не только конца 1920-х годов, но и последующих лет, тем более что вплоть до 1956 г. книга Элтона выдержала семь изданий и стала классическим произведением в области теории экологии.

В своем выдающемся труде Ч. Элтон последовательно рассмотрел следующие вопросы: распределение сообществ животных; экологическая сукцессия; факторы среды; сообщество животных; паразиты; время и сообщества животных; численность животных и ее изменения; дисперсия; экологические методы; экология и эволюция. Автор не ограничился обычным в подобных книгах пересказом уже сложившихся основ предмета, но одновременно сформулировал новые важные теоретические положения. Таковыми были закономерности трофоценотических отношений в биоценозе - цепи и циклы питания, пирамиды чисел, а также понятие об экологической нише и т. д. Тем самым книга Ч. Элтона дала сильный толчок развитию экологии, способствовала не только накоплению новых фактических данных, но и стимулировала их систематизацию и обобщение. Эти теоретические представления позднее, уже в 1940-х годах, привели к возникновению трофико-энергетического подхода к проблемам биоценологии. Большим достоинством книги следует признать также ее практическую направленность.

Наряду с исследованием животных компонентов биоценозов и разработкой теории биоценологии ученые в ряде стран занимались экологией популяций. В результате появились теоретические исследования А. Лотки в 1925 г., В. Вольтерры в 1926 г. и Р. Пирля в 1928 г. Эти авторы пытались математически интерпретировать некоторые популяционные механизмы и процессы, регулирующие численность, плотность населения и характер взаимодействия особей, составляющих популяцию. У. Олли (1927) развил проблему возникновения одновидовых группировок в противоположность межвидовым и показал наличие в первых из них известной интеграции, имеющей «общественное» значение.

Свидетельством существенного роста и укрепления научного авторитета экологии явилось распространение ее принципов на изучение вымерших животных и возникновение палеоэкологии. Исходными идеями для нее послужили теоретические воззрения Владимира Онуфриевича Ковалевского (1842-1883) - одного из крупнейших эволюционных палеонтологов ХIХ столетия. В начале ХХ-го века ряд зарубежных и русских палеонтологов вслед за Ковалевским стали изучать образ жизни и условия обитания вымерших животных в их взаимодействии. Бельгийский палеонтолог Л. Долло (1909) называл такого рода исследования «этологической палеонтологией», а австрийский зоолог О. Абель (1912) - «палеобиологией». Однако правильнее всего в подобных случаях пользоваться термином «палеоэкология».

Примечательным событием в истории экологии зарубежных стран в начале столетия надо признать организацию в Англии (в 1913 г.), а затем и в США (в 1915 г.) специальных научных экологических обществ. Все это наглядно свидетельствовало о значительном количественном росте кадров экологов и существенном укреплении научного веса самой этой дисциплины в среде ученых-биологов и связанных с экологией практиков.

В дореволюционной России в рассматриваемый период крупных теоретических сводок и учебных пособий по экологии животных не создавалось. Зоология вообще продолжала расти преимущественно в прикладных направлениях. Прежде всего следует вновь упомянуть деятельность А. А. Силантьева, который, развивая отечественное научное охотоведение, сумел организовать при Департаменте земледелия группу специалистов, осуществивших ряд серьезных промыслово-биологических исследований. Результаты их были изданы в виде серии из десяти выпусков под общим названием «Материалы к познанию русского охотничьего дела» (в 1913-1918 гг.). По инициативе А. А. Силантьева были организованы крупные экспедиции для изучения состояния отдельных популяций соболя, местного соболиного промысла и для организации заповедников, в их числе: Баргузинская экспедиция Г. Г. Доппельмайра, Саянская - Д.К. Соловьева, Камчатская - С.В. Керцелли. Первая из них завершилась организацией Байкальского (ныне Баргузинского) заповедника, сыгравшего важную роль в изучении и спасении от окончательного истребления наиболее ценного - баргузинского - подвида соболя. Это обстоятельство важно подчеркнуть, поскольку оно показывает, что охотоведение в нашей стране достаточно давно было тесно связано с задачами охраны живой природы. Не случайно работа Б.М. Житкова о птичьем населении дельты Волги позднее, уже в советское время, была использована в процессе организации Астраханского заповедника, послужив источником информации при составлении докладной записки на имя В.И. Ленина.

Практически важные вопросы еще в дореволюционные годы в России настойчиво требовали своего изучения и разрешения, и одновременно с Силантьевым в области прикладной экологии трудились многие другие зоологи. Так, в Москве деятельно работал ученый и педагог Борис Михайлович Житков (1872-1943) - один из основоположников отечественной экологии охотничьих животных, создатель уже в послереволюционное время весьма интенсивно работавшей школы промысловых биологов. Перу самого Житкова принадлежит большое число публикаций (в 2013 году ВНИИОЗ издал 3 тома «Избранных трудов» В.М. Житкова), в том числе посвященных фауне млекопитающих и птиц Поволжья, полуострова Ямал и многих других районов.

Охотовед Н.В. Туркин и зоолог К.А. Сатунин сделали попытку обобщить накопленные данные по отечественной фауне и экологии зверей. К сожалению, их инициатива создания обширной сводки «Звери России» ограничилась первым томом (1902 г.).

Важный вклад в развитие экологии промысловых млекопитающих, главным образом морского зверя, внес Нестор Александрович Смирнов (1878-1942), который еще в 1915 г. выдвинул предложение об акклиматизации на севере России американской ондатры, практически реализованное в послереволюционные годы.

Наряду с изучением экологии охотничьих животных отечественные зоологи уделяли внимание тем видам млекопитающих и птиц, которые имеют определенное значение для сельского хозяйства.

В связи с намерением использовать естественных врагов для борьбы с насекомыми - вредителями сельского и лесного хозяйства - орнитологи начали детально изучать питание насекомоядных птиц и ставить широкие опыты по привлечению их в искусственные гнездовья.

Заметной фигурой среди русских зоологов был Георгий Георгиевич Доппельмаир (1880-1951). Необходимо отметить его статьи, связанные с изучением животного населения лесов и навеянные прогрессивными идеями создателя отечественного лесоведения Георгия Федоровича Морозова (1867-1921). Теоретические воззрения последнего весьма интересны, так как они прямо касаются животного мира и его среды обитания.

Г.Ф. Морозов был идейным последователем и близким сотрудником В.В. Докучаева и поэтому рассматривал лес как сложный комплекс растений и животных вместе с соответствующими условиями обитания, как сообщество, требующее для своего познания комплексного подхода. Во взглядах Морозова на биоценоз леса глубоко сочетаются идеи Ч. Дарвина о взаимодействии организмов, об их борьбе за существование и эволюционном развитии. Концепция Морозова получила наиболее полное выражение в его классическом труде «Учение о лесе». Эта книга была опубликована в 1912 г., а затем постепенно совершенствовалась и многократно переиздавалась как при жизни автора, так и посмертно.

Высказывания отдельных авторов по вопросам экологии не могли существенно повлиять на положение данной биологической дисциплины в нашей стране. Более того, эти статьи оставались известными почти одним только специалистам-лесоводам, а не биологам широкого профиля, поскольку печатались всего лишь в «Лесном журнале». Поэтому приходится признать, что в России в первые десятилетия ХХ-го века экология животных как самостоятельное теоретическое направление в зоологии все еще продолжало находиться в зачаточном состоянии, и экологические работы, в которых ставились принципиальные вопросы, насчитывались единицами. Большинство же публикаций составляли фаунистические обзоры и очерки по зоогеографии, а также исследования по систематике, содержавшие в лучшем случае отдельные факты по экологии позвоночных животных. Но и эти работы все более уступали место множеству мелких заметок, имевших единственной целью описание все новых и новых видов и подвидов животных. Так, по подсчетам А.Н. Формозова (1937), в «Орнитологическом вестнике» в 1910 г. работы по экологии птиц занимали всего 13%, а в 1915 г. даже 10, тогда как статьи по номенклатуре и систематике - 43%.

Характерен и тот факт, что существовавший тогда Русский орнитологический комитет, взяв на себя в 1910 г. руководство кольцеванием птиц, сделал очень мало. Положение изменилось лишь после 1924 г., когда было создано Центральное бюро кольцевания, налажено изготовление алюминиевых колец, организована их регистрация и т. д.

В еще более печальном положении в России находилось изучение млекопитающих. «Состояние русской териологии в предреволюционный период, - по мнению А.Н. Формозова (1937), - можно охарактеризовать двумя словами - полный застой». В отношении этой группы наземных позвоночных в большинстве случаев дело ограничивалось лишь установлением видового состава. В подобных условиях не приходится удивляться тому, что идеи К.Ф. Рулье и Н.А. Северцова оказались забытыми, и развитие теории экологии животных фактически приостановилось. Общее состояние зоологии в России в этом отношении вернулось почти к тому уровню, который так остро и справедливо критиковал в середине XIX в. К. Рулье, когда прокладывал путь новому направлению в биологии.

Коренные изменения в развитии отечественной экологии животных и ее положении в системе биологических наук наступили после революции 1917 года. Задачи освоения природных ресурсов, борьбы за урожай, интересы здравоохранения в сочетании с необходимостью решения ряда теоретических проблем выдвинули экологию на одно из первых мест, привели к необычайно бурному ее развитию и проникновению экологического подхода в самые разнообразные отрасли зоологии. В противоположность дореволюционному периоду, когда экологией занимались лишь немногие ученые-одиночки, в скором времени экологические исследования приобрели государственный масштаб и стали делом научных коллективов, руководствовавшихся в своей творческой деятельности едиными методологическими принципами, общей целью и согласованными планами. Наряду с учеными старшего поколения на путь экологических исследований вступило большое число молодых зоологов. Этому способствовало то, что в университетах и некоторых других вузах страны были организованы изучение экологии и массовая подготовка кадров экологов. Лекции по экологии животных впервые начал читать в Петрограде Иван Дмитриевич Стрельников в 1921-1922 гг. на кафедре зоогеографии Географического института (позднее ставшего географическим факультетом Ленинградского университета). Приблизительно в те же годы экологию стал преподавать в Московском университете Б. М. Житков, а ее элементы включили в курсы зоологии позвоночных профессора других высших учебных заведений.

В эту пору университеты служили основными центрами развития экологии, причем отнюдь не только столичные, но и расположенные в других городах страны.

К концу 1920-х годов приурочено теоретическое обоснование профессором Ленинградского университета Валентином Александровичем Догелем (1882-1955) нового прогрессивного направления - экологической паразитологии. Этим было положено начало интенсивному развитию теории экологической паразитологии и успешному применению ее идей и методов в различных прикладных направлениях.

Большое значение для развития экологии имели исследования грызунов - вредителей сельского хозяйства и опасных в эпидемиологическом отношении. Здесь должны быть упомянуты работы Б.С. Виноградова, С.И. Оболенского и др. Уже в 1919 г. в Саратове был создан Институт микробиологии и эпидемиологии юго-востока СССР (сокращенно «Микроб») с сетью лабораторий на местах, где развернулось изучение экологии сусликов как основных переносчиков чумы. В 1921 г. был создан Омский бактериологический институт. Вскоре он сосредоточил свои силы на изучении краевой эпидемиологии, что потребовало исследования экологии грызунов, причастных к распространению туляремии, геморрагической лихорадки и др.

Зоологи 1920-х годов не могли механически продолжать экологические исследования в направлениях, сложившихся в предреволюционные годы в России и за ее пределами. Новая историческая эпоха, в которую вступила страна, поставила и перед учеными совершенно особые задачи, которые надо было решать необычайно быстрыми темпами.