Экологические воззрения Ч. Дарвина

 

Выше была отмечена глубокая связь экологических представлений в биологии с их более или менее отчетливо выраженными эволюционными взглядами. Прогресс научных идей и историческое развитие органического мира можно проанализировать только вместе с изменениями среды, а взаимодействие последней с организмами можно глубоко понять лишь на фоне их совместной эволюционной динамики.

В этой связи можно понять, какой мощный толчок развитию экологии дала эволюционная теория Чарлза Дарвина, сформулированная им в произведении «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», вышедшем в свет в 1859 г. Эволюционное учение Дарвина во многом опиралось на принципы экологии, его труды насыщены экологическими данными и обобщениями, а некоторые работы специально посвящены вопросам экологии и жизни сообществ живых существ.

В изданных произведениях 1870-1880-х годов термин «экология» отсутствует, а вместо него употребляются такие, не слишком определенные понятия, как «экономия природы», «экономия животных» и пр. Вне зависимости от тех или иных наименований Ч. Дарвин в сущности занимался широким кругом экологических проблем.

Понятие «экономия природы» имело хождение среди натуралистов еще задолго до Ч. Дарвина. Взгляды, изложенные К.Линнеем в его двух диссертациях - «Экономия природы» (1749) и «Общественное устройство природы» (1760), - оказали глубокое влияние на воззрения Дарвина, который опроверг учение К. Линнея, поскольку заменил ортодоксальную догму о неизменности видов своей теорией эволюции. Однако большинство воззрений К. Линнея в отношении экономии природы Ч. Дарвин использовал в своих трудах по естественному отбору. Иными словами, эти экологические представления Дарвина в известной мере опирались на аналогичные идеи его предшественников. Вместе с тем взгляды Дарвина сильно от них отличались, а в иных случаях в корне им противоречили. Более того, экологические принципы Ч. Дарвина сформировались не просто в порядке развития уже существовавших представлений, а в результате глубокого переосмысления их и оригинального обобщения итогов самостоятельного познания живой природы.

Выдающийся вклад Ч. Дарвина в развитие экологии в общем слабо отражен в литературе и недостаточно известен даже специалистам-экологам. Широким кругам натуралистов он известен преимущественно как автор трудов по эволюции, хотя он был замечательным зоологом, чьи труды продолжают сохранять свое научное значение. Между тем экологические аспекты были весьма типичны для научного творчества Дарвина и лежали в основе ряда его принципиальных теоретических выводов, о чем свидетельствуют обзорные статьи С.А. Северцова «Дарвинизм и экология» (1937) и А.П. Шенникова «Дарвинизм и фитоценология» (1938), содержащие общую оценку значения теории Дарвина для экологии.

Общеизвестно, что для зарождения и формирования представлений Ч.Дарвина об эволюции органического мира выдающееся значение имели его исследования во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» в 1831-1836 гг. Наблюдения натуралиста в самых разнообразных ландшафтах обоих полушарий и в различных частях океана принесли ему множество впечатлений о наличии глубокого взаимодействия между растениями и животными, их зависимости от окружающей природы и влияния на нее с большим числом интереснейших экологических сведений.

К мысли о борьбе за существование он пришел в результате анализа данных о необычайно высокой потенциальной плодовитости организмов, способных непрерывно размножатся, беспредельно увеличиваться в числе и завоевывать пространство. Однако фактически, вопреки этой генеративной потенции, они лишь изредка обнаруживают ее возможности на деле, а обычно поддерживают свою численность всего лишь на некотором стандартном уровне. Эта огромная диспропорция между мыслимой и реальной численностью вида возникает, по Дарвину, вследствие напряженной борьбы за существование между организмами из-за пространства и жизненных ресурсов, которые могут быть настолько дефицитными, что большинство особей погибает.

В подтверждение необычайной способности животных увеличиваться в числе Дарвин привел свои подсчеты роста численности слонов, согласно которым в период 740-750 лет от одной пары получилось бы около девятнадцати миллионов живых слонов.

В доказательство генеративных возможностей видов Ч. Дарвин ссылался не только на теоретические расчеты, но и на многие факты удивительно быстрого увеличения численности растений и животных при возникновении благоприятных условий, снижающих смертность. Тем самым он раскрыл материальные основы борьбы за существование и вплотную подошел к проблеме динамики численности видов, в частности массового размножения мелких животных. Известны многочисленные случаи поразительно быстрого размножения некоторых видов в природе, если условия были благоприятны для них в течение двух или трех последовательных лет. Еще поразительнее факты, касающиеся одичания некоторых наших домашних животных в различных странах света; если бы указания на быстрое возрастание численности столь медленно плодящихся рогатого скота и лошадей в Южной Америке и позднее в Австралии не опирались на самые достоверные свидетельства, то они представлялись бы просто невероятными.

Это позволило Дарвину сделать вывод: «Борьба за существование неизбежно вытекает из размножения в быстро возрастающей геометрической прогрессии, присущего всем органическим существам. Эта быстрая прогрессия размножения доказывается вычислением - быстрым размножением многих животных и растений в течение следующих один за другим благоприятных сезонов и при натурализации в новых странах. Рождается больше особей, чем может выжить. Песчинка на весах (природы) может определить жизнь одной особи и смерть другой, какая разновидность или какой вид будут увеличиваться в числе и какие пойдут на убыль или окончательно исчезнут. Так как особи того же вида вступают в наиболее сильную во всех отношениях конкуренцию, то борьба между ними будет обычно наиболее ожесточенная; она будет почти столь же ожесточенна между разновидностями того же вида и несколько слабее между видами того же рода. С другой стороны, борьба будет нередко ожесточенная и между существами, занимающими отдаленные места в системе природы. Самое слабое преимущество некоторых особей, обнаруживающееся в известном возрасте или в известное время года и дающее им перевес над теми, с кем они конкурируют, или хотя бы в ничтожной степени делающее их более приспособленными к окружающим физическим условиям, может со временем склонить чашу весов в их сторону».

По справедливому замечанию С.А. Северцова (1937), борьба за существование есть не что иное, как особый род отношений организмов и среды, включая физические (абиотические), биотические и антропогенные условия.

Дарвин не игнорировал взаимную зависимость экологии и морфологии, более того, неизменно подчеркивал приспособительное значение подобных коадаптаций. В этом отношении весьма примечательно удачное использование метода сравнительных эколого-морфологических рядов для сопоставления приспособительных особенностей челюстного аппарата разных видов гусеобразных в связи с типами питания. В наше время этот метод имеет самое широкое распространение в экологической морфологии, но тогда еще был новинкой.

По Ч. Дарвину, разнообразие приспособлений не только просто повышает шансы в борьбе за существование, но имеет следствием увеличение количества особей. Последнее в значительной мере определяет степень жизнеспособности вида в данных конкретных условиях.

Связь жизнеспособности вида с его численностью особенно отчетливо видна на примере редких, стоящих на грани вымирания видов. По поводу их судьбы Дарвин писал, что когда какой-нибудь вид становится очень редким, скрещивание в близких степенях родства будет содействовать его истреблению; в этом заключается причина, объясняющая вырождение зубра в Литве, красного оленя в Шотландии, медведя в Норвегии и пр. Эти слова приобрели особую актуальность в настоящее время, когда проблема сохранения многих редких видов животных, находящихся под угрозой, стала как никогда острой.

Ч. Дарвин установил, что общая численность особей растений и животных, обитающих в каком-либо одном месте, находится в прямой зависимости от их видового разнообразия и связи с напряженностью конкуренции. Ч. Дарвин вплотную подошел к важному вопросу о зависимости продуктивности сообщества от его состава.

Ч. Дарвин неоднократно останавливался на биоценотических отношениях животных и растений. Он подробно разобрал вопрос о роли птиц в расселении семян растений, причем оперирует собственными наблюдениями, количественными подсчетами и опытами. Твердые семена плодов проходят неповрежденными даже через органы пищеварения индейки. В течение двух месяцев он добыл в своем саду из экскрементов мелких птичек семена 12 видов, оказавшихся неповрежденными, и некоторые из них, взятые для опыта, проросли. Дарвин обратил также внимание на возможность транспортировки семян, содержащихся в зобах и желудках зерноядных птиц, пойманных хищниками. Об этом свидетельствуют найденные им семена 12 видов растений в погадках сов и дневных хищников, отрыгнутых спустя 12-20 часов после успешной охоты на мелких птиц, причем часть семян сохраняла всхожесть. В одном из опытов два семечка свекловицы дали ростки, пролежав в желудке птицы двое суток и четырнадцать часов.

Ч. Дарвин изучал орнитохорию - перенос семян с землей, прилипшей к лапам птиц. С ноги вальдшнепа он снял и успешно проростил семечко ситника. Комочек земли с ноги каменной куропатки сохранялся в коллекции в течение трех лет, после чего был измельчен и размочен. Из него, как сообщает Дарвин, проросло не менее 82 растений - 12 однодольных и 70 двудольных, принадлежавших по меньшей мере к трем разным видам.

В общем, в своих трудах Ч. Дарвин показал большую сложность и многообразие взаимодействия организмов. Насчитывается, по крайней мере, пять форм этих связей, а именно:

1) взаимоотношения хозяина и паразита, или между потребляемым и потребляющим организмами, т. е. то, что Дарвин только «ради удобства», но не по существу называл борьбой за существование;

2) взаимные контакты в условиях наличия у одного из видов какого-либо специфического выгодного приспособления, которого лишены другие виды, поэтому располагающие меньшими шансами в жизненном соревновании;

3) разная степень зависимости организмов от внешней среды в связи с различной к ней приспособленностью;

4) конкуренция вследствие чрезмерного размножения и недостатка жизненных ресурсов на ограниченном пространстве;

5) косвенное благоприятствование одного вида другим, входящим в то же сообщество, несмотря на отсутствие между ними прямых пищевых связей и конкуренции (Шенников, 1938).

Во времена Ч. Дарвина большой популярностью пользовалась акклиматизация. Она носила преимущественно эмпирический характер. Ч.Дарвин указал на единственно позитивную теоретическую основу этого дела -естественный отбор наиболее приспособленных форм.

В теоретическом плане акклиматизация интересовала Ч. Дарвина в первую очередь, поскольку приносила дополнительные данные по поводу изменений организмов под влиянием новых условий обитания и в зависимости от заново складывающихся связей между интродуцированными и местными видами. По его мнению, «внедрение новых видов в какую-либо страну в принципе возможно, в силу того, что нет ни одной страны, все туземные обитатели которой были бы настолько приспособлены одни к другим и к физическим условиям своей жизни, чтобы ни одно существо не могло быть лучше приспособлено, еще более усовершенствованно, потому что во всех странах натурализованные организмы побеждали туземных обитателей в такой мере, что последние допускали некоторых из этих пришельцев завладеть их страной».

Сейчас хорошо известно, что во многих экзотических странах происходит «европеизация» их фаун, поскольку интродуцируемые туда европейские животные оказываются значительно более жизнеспособными и рано или поздно вытесняют аборигенные формы, особенно если происходят из местностей с антропогенными ландшафтами. Ч. Дарвин связывал это явление с повышенной конкурентоспособностью обитателей более обширных, экологически более разнообразных пространств.

Для оценки перспектив акклиматизации новых видов важен вывод Ч.Дарвина о том, что аборигенные формы отнюдь не в наилучшей степени приспособлены к условиям обитания на своей родине и могут в этом смысле уступать появившимся чужеземным.

Новейший опыт акклиматизации показывает, что в данном случае Ч.Дарвин подходил к нему несколько односторонне, не учитывая возможные пагубные последствия внедрения новых форм для всей тонко уравновешенной местной «экономии природы», т. е. для комплекса естественных экосистем, а не только для отдельных видов. Проблему факторов акклиматизации Ч. Дарвин рассматривал не с точки зрения воздействия одних только физических условий, а в плане решающего действия естественного отбора, т. е. биоценотических отношений организмов.

Оригинальные экологические идеи, столь глубоко и разнообразно отраженные Ч. Дарвином в «Происхождении видов», получили дальнейшее развитие и конкретизацию в ряде его частных зоологических и ботанических работ, опубликованных в последующие годы.

В числе зоологических трудов Ч. Дарвина, имеющих выраженный экологический характер, в первую очередь должна быть названа работа, посвященная дождевым червям. Она была опубликована в своем окончательном виде в конце творческого пути ученого, в 1881 г., и носила название «Образование растительного слоя земли деятельностью дождевых червей и наблюдения над их образом жизни». Он давно интересовался этими своеобразными животными и их ролью в образовании почвы и еще в 1837 г. посвятил им краткую статью.

Детально изучив жизнь дождевых червей, Ч. Дарвин тем самым внес большой вклад как в описательную зоологию, так одновременно в формировавшуюся тогда экологию и в научное почвоведение. Последнее до этого рассматривало почву исключительно с позиций геологии, как мертвую горную породу, а не биокосное тело, каковым почва является на самом деле. Путем многолетних детальных наблюдений в природе и лаборатории Ч. Дарвин показал, что дождевые черви не только испытывают на себе влияние среды обитания и вынуждены приспосабливаться к ней, но одновременно сами воздействуют на почву, играют важную роль в ее возникновении и динамике. Иными словами, эти два компонента представляют взаимодействующую природную экологическую систему.

Для объективной оценки последствий жизнедеятельности червей он широко применял свои излюбленные количественные критерии, что позволило ему определить реальные масштабы почвообразовательной функции червей. При этом Ч. Дарвину пришлось вновь, как и в «Происхождении видов», подчеркнуть значение фактора времени, благодаря которому самые незначительные изменения, производимые в почве червями, спустя долгие годы оказывали весьма существенное действие. Таким образом, в отличие от многих других экологически мыслящих натуралистов, ограничивавшихся описательным подходом, Ч. Дарвин одним из первых применил в зоологических исследованиях количественный метод и тем самым резко повысил их эффективность. В этом он не был «новичком», так как успешно использовал количественные оценки в «Происхождении видов», а затем в «Насекомоядных растениях» (1875), наблюдая за росянкой, произвел серию пробных подсчетов пойманных ею насекомых, в результате чего определил интенсивность функционирования росянки. Наконец, он умело сочетал полевые наблюдения с наблюдениями в лаборатории и, дополняя их, остроумно поставленными экспериментами, что тоже явилось определенным методическим новшеством в зоологических исследованиях.

Известный зоолог В. В. Станчинский писал: «Сравнивая работу Ч.Дарвина с другими работами не только его предшественников, но и с теми, которые вышли в свет позднее, нельзя не отметить целого ряда преимуществ за работой Дарвина. Эти достоинства заключаются в самой постановке вопроса». Цель исследования, поставленного Ч. Дарвином, заключалась в установлении тех изменений, которые производит в окружающей среде деятельность червей. Его интересовала динамика, эволюционные процессы, происходящие не только в организмах в связи с взаимодействием со средой, но и эволюция, происходящая в среде в связи с деятельностью организмов. При этом он обратил внимание на сущность процесса, при котором накопление мелких изменений в процессе дает новые качества. В такой постановке вопроса несомненно наличие глубоко верного диалектического понимания задач исследования.

Не менее познавательные с экологической точки зрения моменты содержатся и в других работах Ч. Дарвина. Так, в труде под названием «Различные приспособления, при помощи которых орхидеи опыляются насекомыми» (1862), он раскрыл тонкие взаимные приспособления (т. е. коадаптации) строения цветка орхидей и ротовых органов насекомых, питающихся их нектаром и пыльцой, и в процессе этого осуществляющих перекрестное опыление. Попутно было подчеркнуто биологическое значение изменчивости (разнообразия) этих структур. В общем данное исследование носило широкий биоценологический характер. Большой интерес представляют цифровые данные о количестве семян у отдельных видов орхидей - от 180 тыс. у Orchis maculata до 74 млн у экзотических Асrореа. При этом у первой из них, как писал Ч. Дарвин, «только одно семя дает зрелое растение в течение нескольких лет». Тем не менее «правнуки одного растения почти могли бы покрыть однообразным зеленым ковром всю поверхность суши на земном шаре» (Дарвин, 1950). Таким образом, здесь Дарвин привел еще одно убедительное доказательство своего тезиса об огромной плодовитости и острой борьбе за существование, который он развивал в более обобщенном виде в «Происхождении видов …».

Схематическое и неполное изложение работ Ч. Дарвина позволяет убедиться в том, что его труды изобилуют глубокими, оригинальными экологическими идеями; эти идеи органически связаны с эволюционным учением, особенно с принципами естественного отбора и борьбы за существование, основываясь на них и подкрепляя их. Наконец, Дарвин не только совершенно по-новому сравнительно с предшественниками и современниками изложил теоретические основы экологии, но и на практике показал некоторые методические приемы, в частности количественную оценку изучаемых явлений. Все это вместе взятое послужило серьезным стимулом для дальнейшего развития экологии и оформления ее в виде особого, самостоятельного раздела биологии, носящего собственное оригинальное наименование.