Фізіологічні механізми пам’яті

Механізми пам’яті забезпечують різні процеси, зокрема: 1) внесення інформації 2) збереження інформації у вигляді енграм; 3) відтворення інформації у міру потреби, яке складається з пригадування (зчитування) інформації та її зовнішнього відтворення. У рамках процесів пам’яті виділяють також впізнання інформації (4) та її забування (5).

Розрізняють 2 типи пам’яті: А.Біологічна – як біологічна функція, яка насамперед полягає у генетичному закарбовуванні інформації, що визначає: 1)тип обміну речовин, нейрогуморальної регуляції, морфо-функціональні особливості організму суб’єкту як представника певного виду і роду; 2)будову і форми його поведінки відповідно до історії розвитку виду та роду, до яких він належить. Біологічна пам’ять може не тільки закладатися, але й формуватися протягом життя суб’єкту: наприклад, явище імунітету (імунологічної пам’яті), набутого при перенесенні захворювання.

Б.Психічна, або нервово-психічна онтогенетична пам’ять, або когнітивна – як психічна функція, яка полягає у збереженні інформації у ЦНС, набутої під час життя суб’єкту. До загальних характеристик психічної пам’яті відносяться: 1) тривалість 2) міцність збереження інформації 3) об’єм закарбованої інформації 4) точність зчитування 5) особливості відтворення інформації.

Види психічної пам’яті

І) За ведучим нейрофізіологічним субстратом і характером психічної активності: 1)образна; 2)логічна (або вербально-логічна); 3)емоційна; 4)рухова пам’ять.

ІІ) За модальністю сенсорного подразника: 1)зорова; 2)слухова; 3)смакова; 4)нюхова; 5)тактильна 6)кінестетична пам’ять.

ІІІ) За наявністю довільного компонента, в залежності від мети діяльності: 1)мимовільна; 2)довільна пам’ять.

ІY) За ступенем осмислення інформації: 1)механічна 2)логічна (що ефективніше 1) більш, ніж у 20 разів)

Y) За тривалістю та відповідними механізмами збереження і відтворення інформації:

І.Короткочасна пам’ять 1)миттєва сенсорна – „фотографування” дійсності і збереження її слідів 0,1-0,5 с( менш сек.); зв’язана з властивостями сенсорних систем – сенсорний образ, який виникає при сприйманні дійсності, одразу ж не зникає, а зберігається деякий час у нейронах кори, яка отримує певний сенсорний сигнал; отже, ця пам’ять не потребує спеціальних механізмів ні для фіксації, ні для стирання інформації – забування здійснюється шляхом згасання збудження у відповідній сенсорній зоні, що сприймала дію подразника; окремі люди - ейдетики – здатні до тривалого збереження (навіть протягом всього життя) зазначених сенсорних „фотографій”.

2)Первинна – при вербальному кодуванні сенсорних сигналів (невербальний шлях, що використовується маленькими дітьми і тваринами, а також при запам’ятовуванні інформації, яку важко чи неможливо вербалізувати, вивчений недостатньо: здійснюється або безпосередній перехід у вторинну пам’ять, або опосередкований особливою проміжною стадією збереження, але це не є первинна пам’ять). Первинна пам’ять має меншу ємність, ніж сенсорна, і триває кілька секунд після одноразового впливу подразнику. Її механізми забезпечуються переважно нейродинамічними біоелектричними процесами і полягають у: 1) реверберації збудження в замкнених ланцюгах нейронного ансамблю 2)процесах посттетанічної потенціації, тобто полегшення синаптичної передачі інформації після закінчення тетанічної (високочастотної) стимуляції синапсів 3)процесах пресинаптичного полегшення, завдяки синапсам на пресинаптичних терміналях, які виділяють відповідні медіатори і потенцюють збудження. Потенціація викликає зміни функціональних можливостей пресинаптичних волокон /наприклад, збільшуючи концентрацію іонів кальцію у пресинаптичній терміналі та зменшуючи її проникність для іонів калію, що веде до збільшення тривалості ПД/. Це супроводжується: підвищенням виходу медіаторів у синаптичні щілини, і, як наслідок, збільшенням амплітуди збуджувальних локальних потенціалів у постсинаптичних структурах, а це полегшує виникнення потенціалів дії у нейронних ланцюгах, в яких відбувалась тетанічна стимуляція або процес полегшення. Забування здійснюється шляхом витіснення новою інформацією, яка поступає трохи пізніше. Різновидом короткочасної пам’яті є так звана проміжна, або лабільна (оперативна), або робоча пам’ять, при якій інформація зберігається доступною протягом порівняно короткого часу, доки вона потрібна. За деякими поглядами це не тільки різновид пам’яті, але й певний механізм, що забезпечує перехід енграм з короткочасної у довготривалу пам’ять (малими порціями - 7+2). У проміжній пам’яті ці енграми зберігаються без повторення дії/ інформації - на час, потрібний для поточної діяльності (існує припущення, що обробка і переведення інформації із проміжної у довготривалу пам’ять відбувається під час сну). Щодо загальної закономірності, то передача даних з первинної пам’яті у більш стійку вторинну, навпаки, полегшується практикою, тобто ціліспрямованим повторенням. Імовірно спільною рисою в обох таких випадках є циркуляція /реверберація/ збудження у ланцюгах нейронів, яка у випадку оперативної пам’яті обумовлюється не повторенням, а іншим механізмом, що зв’язаний з високою мотивацією.

Вважають, що із загального потоку свідомо сприйнятої інформації у довготривалу пам’ять відбирається приблизно 1% (у цей відсоток входить, перш за все інформація, яка потрібна для виживання організму).

ІІ)Довготривала пам’ять 3)Вторинна відрізняється від первинної: 1)більш значною ємністю і стійкістю – тривалість від кількох хвилин до років 2)накопиченням інформації у відповідності з її семантикою, про що свідчить характер помилок при відтворенні інформації: наприклад, плутаються слова з близьким смислом, тоді як при відтворенні енграм первинної пам’яті плутають фонетично схожі звуки 3)доступом до відтворення інформації, яка швидко здобувається з первинної пам’яті і повільно – зі вторинної. Забування інформації, що зберігалася у вторинній пам’яті здійснюється завдяки механізмам проактивного і ретроактивного гальмування/або інгібування), які підлягають інтерференції. Ці механізми можуть бути зв’язані з психологічним явищем, яке має назву „ефект краю”, або запам’ятовування перших і останніх вражень (імовірно до цього також причетна організація сенсорних систем, зокрема, наявність on-off- структур, що зумовлює специфіку сприймання інформації).

4)Третинна пам’ять відрізняється від вторинної: 1)стійкістю – енграми інформації не зникають ніколи, отже зберігаються протягом всього життя 2) дуже малим часом доступу до таких енграм, які здобуваються для відтворення миттєво. Механізми довготривалої пам’яті вивчені недостатньо. Як кандидатури на звання „ молекули пам’яті ” претендують: 1) нуклеїнові кислоти (ДНК,РНК) 2) білки та їх комплекси з цукрами і ліпідами (зокрема, з нервової тканини виділені специфічні білки та поліпептиди /наприклад, поліпептид скотофобін/, вміст яких значно збільшується у нейронах та гліальних клітинах при виробленні нових поведінкових навичок). У забезпеченні довготривалої пам’яті важлива роль належитьсистемі «РНК - білок». Доведено, що РНК-залежний синтез білків є умовою консолідації і формування тривалої пам’яті. Але, якщо пригнічення синтезу білку негативно відбувається на переході енграм інформації з короткочасної в довготривалу пам’ять, то на збереженні вже перенесеної туди інформації це ніяк не відбивається. Не пошкоджує це і короткочасну пам’ять. Отже, система РНК – білок необхідна лише для консолідації пам’яті під час навчання або одразу після нього. Тривала пам’ять ґрунтується на стійких структурних змінах – на клітинному рівні ( у ділянках синапсів, відростків нейронів, гліальних клітин тощо), субклітинному і молекулярному рівнях (в клітинних органоїдах, молекулах РНК, глюкопротеїдах, тощо).

Є дані про набрякання і ріст пресинаптичних закінчень, звуження синаптичної щілини, тощо унаслідок посттетанічної потенціації, тобто, про те що остання викликає виражені структурні зміни. Таким чином, механізми короткочасної і довготривалої пам’яті не однакові. Однак, вони можуть розглядатися як послідовні етапи єдиного процесу: реверберація збудження у замкнутих ланцюгах нейронів, що сприймають інформацію® посттетанічна потенціація®структурні зміни на молекулярному і субклітинному рівнях® структурні зміни на клітинному рівні.

Мозковий апарат пам’яті

Основним місцем тривалого зберігання слідів минулого досвіду є кора великих півкуль. Особливе значення мають: асоціативна зона скроневої кори, скронева, тім’яна, лобна ділянки неокортексу. Разом з тим, для переносу енграм з короткочасної пам’яті в довготривалу істотну роль відіграє гіппокамп. При двубічному ураженні гіппокампу перехід слідів інформації у довготривалу пам’ять не відбувається. Такі ж наслідки має двобічне ураження деяких структур, зв’язаних з гіппокампом, зокрема, медіальних відділів скроневих зон. У процесах пам’яті також беруть участь певні ядра таламуса і ретикулярна формація Особливе у процесах навчання і пам’яті місце займає лобна кора і, зокрема, префронтальна асоціативна зона, яку розглядають як неокртикальну частину лімбічної системи (дорзальна зона префронтальної кори зв’язана з гіппокампом, вентральна – з мигдалиною). Ця зона має безпосереднє відношення до процесів мотивації. Відповідно, при враженні префронтальної зони страждає поведінка – відсутні мотивації, тверді наміри і плани, основані на прогнозуванні (хворі легковажні, запальні, соціально конфліктні). До того ж, у таких хворих спостерігається персеверація* (у клінічному значенні терміну), посилення проактивного інгибування, невідповідність між вербальними намірами і реальними поступками, ригідність

 

*В психології термін персеверація (від лат. persrveratio - впертість) трактують як циклічне повторення, наполегливе відтворення певної дії /інформації/, яка зумовлює процес посттетанічної потенціації збудження зі всіма відповідними наслідками. В медичній термінології, зокрема, в фізіології і патофізіології персеверація – це симптом враження лобних зон кори, який полягає у патологічно наполегливому виконанні розпочатої дії, незважаючи на зміну завдання (або умов діяльності)

поведінки, яка важко змінюється у зв’язку з зовнішніми обставинами. При цьому хворі усвідомлюють, що від них потребують, а також всі свої помилки, але не можуть контролювати свої імпульсні дії. Ці дані дозволяють вважати префронтальну кору однім з найважливіших центрів керування природженими реакціями за допомогою накопиченого досвіду і узгодження зовнішніх і внутрішніх мотивацій.

Механізми запам’ятовування. У процесі запам’ятовування величезну роль відіграє 1) семантична організація інформації, завдяки який, на підставі збільшення нейронних зв’язків і кількості нейронів, що оброблюють інформацію, значно збільшується об’єм запам’ятовування; 2) структурна організація інформації, вплив якої грунтується на обмеженому (7±2) внесенні інформації та перенесенні її у довготривалу пам’ять; 3) персеверація у психологічному контексті – тобто, циклічне повторення, наполегливе відтворення певної дії /інформації/, яка зумовлює процес посттетанічної потенціації збудження зі всіма відповідними наслідками; 4) емоційне забарвлення інформації. Так, афективні переживання можуть викликати гіперболізацію сигналів, що заносяться у арсенал пам’яті, а можуть, навпаки, витісняти ці сигнали у сферу підсвідомості, що щільно зв’язане з процесами гальмування у ЦНС. При дуже сильних, травматичних емоційних впливах механізми запам’ятовування можуть бути глибоко порушені – взагалі не відбувається консолідації зв’язків і слідів пережитого досвіду. Помірні або приємні емоційні впливи здатні, у свою чергу, покращувати і процеси внесення інформації у пам’ять, і процеси її відтворення. У відтворенні інформації емоції можуть відігравати роль пускового стимулу. Ці явища свідчать про величезну роль у реалізації різних механізмів пам’яті лімбічної системи, зокрема, гіппокампу.