Тимчасовий зв'язок як морфо-функціональна основа умовного рефлексу

На відміну від жорстко детермінованих успадкованими програмами безумовних форм поведінки, умовно-рефлекторна поведінка відбувається на пластичній основі. Морфо-функціональною основою умовного рефлексу є тимчасовий зв'язок.

Тимчасовим зв’язком у найбільш типових випадках поєднуються корковий сенсорний центр, що сприймає дію умовного (індиферентного) подразника і корковий центр того безумовного рефлексу, який викликає безумовне підкріплення.

.

 

 

 

 

З часів І.П.Павлова вважали, що кардинальна вісь замикання умовно-рефлекторного тимчасового зв’язку має горизонтальний напрямок і здійснюється в межах кори великих півкуль Разом с тим, показано, що при неможливості утворення на корковому рівні, тимчасовий зв’язок може реалізуватися і на нижчих рівнях, а крім того він може існувати в численних проекціях, які включають прямі та зворотні зв’язки – 1)в межах кори; 2)між корою і підкорковими центрами; 3)між самими підкорковими центрами. Таким чином, Павловська концепція кортикального замикання тимчасового зв’язку удосконалена і в сучасній інтерпретації представлена концепцією точечного замикання, згідно з якою тимчасовий зв’язок може формуватися на любих рівнях головного мозку на підставі механізму гетеро-сенсорної (багато-чутливої) конвергенції (збігу аферентних входів) на нейронах ЦНС.

 

Значною мірою обґрунтування механізму утворення тимчасового зв’язку змикається з концепцією А.А. Ухтомського о домінанті. Осередок збудження, що виникає в корі головного мозку від умовного сигналу, може передавати його в усі боки, але домінантний осередок збудження, зумовленого безумовним підкріпленням, притягує це збудження у свій бік. Це забезпечує генералізацію умовного рефлексу, пошукову форму поведінки на початковій стадії вироблення УР. В стадії генералізації умовно-рефлекторну реакцію здатні викликають різні подразники різної модальності (іррадіація збудження при важливій ролі РФ). На стадії завершення вироблення УР – спеціалізації – реакція приурочується до конкретного подразника, носить локальний характер (завдяки процесам гальмування і концентрації збудження). Показано, що нейрони, які були моносенсорними до поєднання умовного і безумовного стимулу поступово стають полісенсорними, а подалі – знов моносенсорними, але з вибірковою реакцією – на той стимул, який набув сигнального значення, що є ознакою стійкого умовного рефлексу.

Нові поєднання між умовно-рефлекторним „входом” і безумовно-рефлекторним „виходом” організуються певними внутрішньо-мозковими механізмами. Відносно такого механізму існує велика кількість концепцій, які зараз доцільно розглядати як різні аспекти одного і того ж процесу: 1) за синаптичним аспектом формування тимчасового зв’язку пояснюють змінами ритму активації синапу і підвищенням йогоефективності, а також змінами властивостей постсинаптичної мембрани, збільшенням провідності існуючих синапсів, безперервною циркуляцією збудження по нейронним ланцюгам і збільшенням кількості використаних синапсів (описані явища подібні так званому феномену пост-тетанічної потенціації); 2) за біохімічними і молекулярнимим аспектами вивчення цієї проблеми тимчасовий зв’язок поясняють 1)змінами структури ДНК, РНК і 2)відповідними кількісно-якісними змінами синтезу білку, медіаторів, 3)впливами на фіксацію зв’язку поліпептидів, білків-ферментів. Так, наприклад, вважають, що під впливом зовнішнього сигналу в РНК створюється певний код, завдяки чому індиферентний подразник набуває сигнального значення; 3) за морфологічним аспектом, ще з 19 століття, тимчасовий зв’язок поясняють ростом відростків нервових клітин з встановленням нових синапсів і відводять певну роль шипикам на дендритах, зокрема пірамідних нейронів, а також гліальним клітинам і процесу мієлінізації.

Процес утворення тимчасових зв’язків залежить від активності катехоламінергічних систем (зокрема, норадренергічної ), які причетні до формування УР, і серотонінергічної системи, що відповідає власне за їх фіксацію. З’ясоване також найбільше значення для навчання фронтальної, сенсорної кори і гіппокампу (де збільшення збудливості нейронів передує появі умовно-рефлекторних актів вже після перших поєднань умовного подразника з безумовним).

У цілому, механізми формування тимчасового зв’язку можна розглядати як механізми формування пам’яті в нейронах кори головного мозку.