Сегмент 25. Развитие организма

Развитие нового организма, полученного половым путем, начинается от оплодотворенной яйцеклетки - зиготы и заканчивается смертью. В сегменте 20 мы уже рассмотрели общую схему онтогенеза, идущего от слияния половых клеток (см. рис. 12). Важно помнить, что в ядре зиготы содержатся два набора хромосом от двух родителей (гибридный генотип). При клонировании в целом выдерживается та же схема онтогенеза, с той лишь разницей, что зигота имеет подсаженное диплоидное ядро от одного родителя.

Биологическое развитие происходит по общим диалектическим принципам развития, которое можно наблюдать в неживой природе или в обществе. Чтобы убедиться в этом, сопоставим стадии «развития вообще», заимствованные нами из философского словаря, и стадии нормального онтогенеза многоклеточного организма, например, человека.

Стадии «развития вообще»	Стадии онтогенеза человека
Подготовка предпосылок развития - внешнее движение, совершаемое пока что за пределами данной системы.	Предзародышевое развитие - образование половых клеток (гаметогенез), формирование окружающей среды будущего организма.
Возникновение - переход к внутреннему движению и возникновение системы.	Оплодотворение - слияние половых клеток, возникновение новой клетки - зиготы.
Формирование - преобразование новым процессом развития тех условий, из которых он возник.	Зародышевое развитие - эмбриогенез, построение принципиально новой многоклеточной системы.
Собственно развитие - зрелость процесса развития, его существование на своей основе.	Послезародышевое развитие - постэмбриогенез. У человека выделяют: период роста (0-20 лет), репродуктивный период (20-50 лет), период старения (после 50 лет).
Умирание - разрушение процесса развития.	Смерть - конец индивидуального развития, распад структуры.

 

Индивидуальное развитие системы, в том числе организма, происходит циклично, так что восходящее развитие всякий раз сменяется нисходящим. Восходящее развитие идет от простого, низшего (предзиготическая стадия) к сложному, высшему (многоклеточный организм). Нисходящее - от сложного, высшего (многоклеточный организм) к простому, низшему (бесклеточная мертвая материя). Законы диалектики утверждают, что развитие как конечный процесс с самого начала в скрытом виде содержит тенденции, ведущие от низшего к высшему и обратно. То есть развитие имеет векторный, направленный характер.

Чем же задается этот вектор? Чем детерминировано (предопределено) индивидуальное развитие? Где программа развития и как она реализуется? Как из оплодотворенного яйца - из одной клетки - получается сложный многоклеточный организм, в котором тканевые клетки с одинаковым набором генов (одним генотипом) имеют разную структуру и функции (разный фенотип)? Поставленные вопросы составляют основной научный смысл науки эмбриологии или, говоря шире, биологии индивидуального развития. Они имеют и практическое медико-биологическое значение, так как нарушение процессов развития приводит к болезни и сокращает сроки полноценной жизни человека.

Чтобы сократить путь к пониманию программы развития, вспомним главную идею о том, что развитие находится под контролем двух начал - генетического (внутреннего) и эпигенетического (внешнего). Найдем эти начала в развивающемся организме.

Внутренняя, генетическая программа развития заложена в ДНК зиготы. Это генотип организма. Помним, что при размножении клеток - от зиготы до самой последней клетки тела - ДНК каждый раз удваивается и делится поровну, так что все клетки получают полный набор генов. В ДНК записана информация о всех белках организма.

При этом надо иметь в виду, что существуют гены и белки двух классов: структурные и регуляторные. Первые обеспечивают построение рабочих структур клеток и межклеточного вещества, ферментативный катализ, транспорт и прочие жизненно важны функции. Вторые регулируют активность первых, то есть гены-регуляторы производят соответствующие регуляторные белки, которые управляют активностью структурных генов. Сейчас установлено, что и среди регуляторных генов есть взаимозависимость - одни гены активируются другими. Таким образом, гены образуют функциональные цепи с заранее предопределенной последовательностью включения. Работает принцип домино: продукт первого гена активирует второй ген, продукт второго - третий и т. д. Благодаря слаженной работе таких конвейеров контролируются тесно увязанные шаги морфогенеза, развитие приобретает динамичный и направленный (векторный) характер.

Однако организм - очень сложная система, чтобы ее развитие было выстроено по простому алгоритму домино. Отдельные морфогенетические процессы часто идут независимо и параллельно. В разных зачатках эмбриона, а потом в клетках разных тканей эти процессы расходятся, идет дифференциация клеток по функциям. Но при этом все клетки имеют один и тот же набор генов (!). Возникает ключевой вопрос проблемы клеточной дифференциации - почему при одинаковом наборе генов синтезируются разные белки и получаются разные клетки? Современная биология развития дает ответ и на этот сложный вопрос.

Внешняя, эпигенетическая программа развития контролирует и направляет реализацию генетической программы. Под действием внешних сигналов, биологически активных веществ, через посредство клеточных рецепторов и внутриклеточных мессенджеров (молекул-посланников) происходит избирательная активация одних генов и подавление других. В итоге в дифференцированных клетках разных органов и тканей работают не все гены, а только та их часть, которая ответственна за данную тканевую функцию. Генетики называют этот механизм дифференциальной экспрессией генов. Но встает новый вопрос: что является самой первой командой к дифференциации клеток? Ведь развитие начинается с одной клетки - зиготы.

Установлено, что в онтогенезе работают, сменяя друг друга, три системы регуляции.

1. Эмбриональная детерминация развития на основе позиционной информации, заложенной в яйце. В процессе роста и созревания яйцеклетки, когда она еще находится в материнском организме, в ее цитоплазме неравномерно откладываются различные РНК и белки-регуляторы, которые предопределяют будущий план раннего развития и ранней дифференциации клеток. Начало этой топологической неоднородности цитоплазмы яйца задает его полярное положение в яичнике: одним полюсом яйцо контактирует со стенкой (отсюда идет питание), другим обращено в просвет (здесь сосредотачиваются продукты сложных синтезов) (рис. 17а). Таким образом, еще до начала развития генетический материал (хромосомы в ядре) лежит в неоднородной, анизотропной среде, насыщенной биологически активными регуляторами. Уже в яйце мы имеем сочетание генетического (хромосомы) и эпигенетического (цитоплазма с регуляторами) факторов развития. После оплодотворения зигота многократно делится, и дочерние ядра попадают в различно детерминированные участки цитоплазмы, содержащие разные регуляторы (рис. 17б). Эти регуляторы и становятся первыми внутренними индукторами дифференцировки эмбриональных клеток.

Рис. 17а,б

2. Эмбриональная индукция - влияние одних зачатков на другие с помощью выделяемых клетками веществ-регуляторов. Этот механизм включается в ранних зародышах и представляет по сути эмбриональную гуморальную регуляцию; внешние регуляторы - индукторы выступают в роли первых гормонов. Так, например на стадии гаструлы (двухслойный зародыш) под действием выделений внутреннего слоя клеток впячиваются и дифференцируются клетки будущей нервной системы (рис. 17 в).

Рис. 17в

3. Нейрогормональная регуляция дефинитивного (окончательного) типа, осуществляемая сложной системой желез внутренней секреции и нервной системой (рис. 17 г). Заметим, что гормоны вырабатываются железами под контролем нервной деятельности, а нервная система в свою очередь находится под воздействием внешней среды.

Рис. 17г

Таким образом, окружающая среда генотипа сформированного организма, например, человека, включает цепь управляющих факторов: факторы собственно внешней среды (свет, тепло, другие природные явления, социальное окружение, трудовая деятельность, образование, воспитательные меры и т. п.), общий ритм и режим жизни, качество питания, активность нервной системы, гормональные регуляторы клеток, внутриклеточные мессенджеры и модуляторы активности генов. В этом же ряду стоят все окружающие нас живые организмы, в том числе паразиты, микробы, вирусы. В результате клетки и сами организмы могут иметь разную скорость размножения и роста, разную продолжительность жизни, разную интенсивность синтеза белков и, следовательно, разное проявление всех жизненных функций. Например, даже у однояйцовых близнецов, с абсолютно одинаковым генотипом, со временем выявляются фенотипические различия (рост, мышечная сила, структура кожи, трудовые навыки и др.), если они выросли в разных условиях, допустим - в городе и деревне. Вся совокупность внешних относительно генотипа условий и регуляторов - от природно-климатических до нейрогормональных и внутриклеточных - и составляет сложную эпигенетическую программу развития, поскольку все эти факторы существенно влияют на генную активность, стимулируя одни гены и подавляя другие.

Из сказанного следуют важные определения:

фенотип - это совокупность всех признаков и свойств организма, формирующихся в процессе взаимодействия его генотипа (генетической структуры) и внешней среды;

в фенотипе никогда не реализуются все генетические возможности;

в конкретных условиях развивается конкретный фенотип.

Таким образом, в развитии фенотипа, то есть конкретного организма со всеми его индивидуальными свойствами, имеет место единство генетического и эпигенетического начал, проявляющих себя на разных уровнях организации жизни - молекулярно-генетическом, клеточном, организменном.

На вопрос: что первично, курица или яйцо? - должен последовать ответ: первично и конечно единство яйца (генотипа, программы) и курицы (фенотипа, сомы). Результатом этого единства является развивающийся организм.

Думается, что каждый сумеет сделать и некоторые практические выводы в отношении своего собственного организма и развития (это никогда не поздно), но в особенности в отношении развития своих будущих детей, которое начинается задолго до их появления на свет и даже до их зачатия. В первую очередь это касается будущих матерей, так как внешнее управление развитием закладывается уже в цитоплазме яйцеклетки, еще даже не оплодотворенной. Нарушения этой закладки в результате болезней, неправильного питания, употребления алкоголя, токсических веществ, лекарств и т. п. чревато развитием у зародыша уродств, врожденных заболеваний, а то и полным бесплодием. Не исключение и представители сильного пола. Названные внешние факторы приводят к потере подвижности сперматозоидов (одна из наиболее распространенных причин мужского бесплодия), нарушению их производства или повреждениям ДНК (мутациям), которые неминуемо передадутся клеткам ребенка. Важное полезное заключение для будущих родителей касается также роли воспитания и обучения в развитии личности. Врожденные (генотипические) интеллектуальные, художественные наклонности и даже физические задатки не проявятся в полной мере, если соответствующие гены не будут востребованы. А востребованы они будут при постоянной нагрузке, которая и создается в процессе воспитания, обучения, трудовой деятельности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО ТЕМЕ 3

Самовоспроизведение и индивидуальное развитие - неотъемлемое свойство и способ существования организмов. Это свойство составляет основную суть онтогенетического уровня организации живой материи.

Возвращаясь к истории вопроса о движущих силах развития (см. сегмент 21), можно видеть, что противоборствовавшие сторонники преформизма и эпигенеза отражали «две стороны одной медали». Индивидуальное развитие организма детерминировано («преформировано») на уровне генетической информации, в молекулах ДНК, в генах. Но развитие находится под многосторонним эпигенетическим контролем и управлением. Единство генетических и эпигенетических факторов развития можно трактовать как единство преформизма и эпигенеза. Философ сказал бы и был бы прав, что развитием движет единство и борьба противоположностей. Другой добавил бы, что развитие есть переход количества в качество, имея в виду увеличение числа клеток, их дифференциацию и последующую интеграцию в единый организм с помощью нейрогуморальной системы. Третий заметил бы, что онтогенез совершается циклично, а точнее - по спирали, так как в каждом новом витке индивидуального развития есть нечто новое по сравнению с предыдущим витком родителей. Это и комбинативные генетические изменения, связанные с половым процессом, и возможные новые мутации, полученные в прежней жизни. Об этих свойствах процесса индивидуального развития мы вспомним при рассмотрении механизмов биологической эволюции.