Сегмент 16. Транспорт веществ

Перенос веществ между организмом и средой - необходимый этап в процессах обмена веществ. Это - поглощение пищевых материалов и вынос отходов, поглощение кислорода и удаление углекислого газа, перенос неорганических ионов, воды и других веществ. Способы и механизмы поглощения и выделения веществ различаются у организмов разного уровня сложности - у одноклеточных и многоклеточных, животных и растений. На высших уровнях организации - у многоклеточных животных - в эти процессы включаются мышечные и ресничные механизмы: преследование и захват добычи, глотание и перистальтика по кишечнику у позвоночных, нагнетание водных потоков и фильтрация планктона у сидячих беспозвоночных - например, у двустворчатых моллюсков мидии, гребешка. У высших растений для транспорта воды и солей от корней к стеблю и листьям большое значение имеет осмотическая диффузия - движение растворов по градиенту концентрации, то есть из среды с высокой концентрацией вещества в среду с низкой концентрацией. Этот транспорт имеет простую физико-химическую основу и не требует энергетических затрат. Движение синтезированных веществ (сахаров) в обратную сторону, напротив, требует энергии.

Переносу малых молекул часто способствует их связывание с более крупными молекулами-переносчиками. Типичный пример - перенос кислорода из атмосферного воздуха, вдыхаемого через легкие, в кровь и далее во все клетки организма (для окисления пищевых субстратов и извлечения энергии - см. сегмент 13). В этом случае кислород из полости легких под осмотическим давлением поступает в кровеносные капилляры, далее в специальные клетки - эритроциты (красные кровяные тельца), где химически связывается с особым белком гемоглобином. Принцип связывания кислорода с гемоглобином очень прост. В составе этого белка имеются атомы железа, которые и окисляются кислородом - железо временно превращается в окисел (как обычное железо на воздухе превращается в ржавчину). Однако связь железа с кислородом непрочная, так что по мере углубления эритроцитов в ткани организма, где собственная концентрация кислорода ниже, гемоглобин отдает связанный с ним кислород, который теперь диффундирует в клетки, а далее в митохондрии. Решающее значение в транспорте кислорода имеет конфигурация (третичная структура) молекулы гемоглобина, от которой зависит окислительно-восстановительная способность связанного железа. При заболевании, которое называется серповидно-клеточной анемией (эритроциты имеют нетипичную форму серпа), замена всего одной аминокислоты в составе гемоглобина так изменяет его форму, что делает железо не эффективным в отношении кислорода. Дыхание нарушается.

Критическим моментом в транспорте веществ между организмом и средой - будь то одно- или многоклеточный, животный или растительный организм - является преодоление клеточных оболочек. Оболочка клетки включает липидно-белковую мембрану (плазмалемму) и углеводную стенку (см. сегмент 8 и рис. 3).

Клеточная стенка, даже очень толстая, как у растительных клеток, не представляет серьезного препятствия для воды и растворенных в ней веществ, но плазмалемма имеет настоящие барьерные свойства, так как ее основу составляют два слоя липидов (жиров), практически не проницаемых для водных растворов (см. рис. 2, 3 - строение липидов и мембран). Через билипидный слой легко проникают лишь газы (мелкие электрически нейтральные молекулы) и жирорастворимые вещества (спирты, ацетон и др.). Но клетке нужны прежде всего питательные органические и минеральные вещества. Для переноса заряженных частиц - ионов, а также небольших органических молекул - аминокислот, сахаров и т.п. в липидной мембране вставлены многочисленные белковые поры. Мембрана представляет как бы белковую мозаику по липидному фону. Белки мембранных пор, как и большинство других белков, взаимодействуют с водой, так что пора представляет фактически водный канал. Однако благодаря белковой компоненте каждый такой канал имеет избирательную проницаемость - для ионов K+, Na+, Ca ₂ +, Cl- и др. Вместе с ионами в клетку проникают и связанные с ними органические молекулы - сахара и аминокислоты, так осуществляется питание клеток. Рассмотренный случай представляет пассивный транспорт веществ, он не требует затрат энергии. Совершенно особый тип каналов представляют ионные насосы, способные перекачивать ионы против градиента их концентрации. Как следует из самого термина, насосы могут работать только с затратой энергии, и такой способ перемещения веществ называют активным транспортом. Белковая пора насоса способна расщеплять молекулу АТФ и за счет извлеченной энергии проталкивать ионы против их диффузионной силы. Созданный таким образом наружный избыток ионов возвращается обратно пассивным путем, но несет с собой нужные органические вещества. Так сочетание активного и пассивного транспорта обеспечивает питание клеток. Избыток ионов натрия снаружи клетки используется также для возбуждения электрического тока и проведения нервного возбуждения (см. сегмент 19).

Даже поверхностное рассмотрение механизмов мембранного транспорта веществ показывает, что, как и в случае мышечного сокращения, работа по активному транспорту сводится к обратимой конформационной перестройке молекул белковых пор с преобразованием энергии АТФ. Направленный в обратную сторону пассивный транспорт ионов и питательных веществ представляет простую диффузию, но является следствием предшествующего активного транспорта. Все эти процессы подчиняются в основе известным физико-химическим закономерностям.

СЕГМЕНТ 17. ФЕРМЕНТАТИВНЫЙ КАТАЛИЗ (БИОКАТАЛИЗ)

Катализ - это возбуждение или изменение скорости химических реакций с помощью внешних добавок - катализаторов. Катализ используется в химической промышленности при получении аммиака, серной и азотной кислот, моторного топлива, разнообразных полимеров. Широко распространен катализ и в живых организмах. С участием катализаторов реализуется генетическая информация и осуществляются все процессы обмена веществ и энергии. Катализ происходит в клетках, в межклеточных жидкостях и полостях, в пищеварительном тракте.

В роли катализаторов биохимических реакций выступают специальные белки, называемые ферментами. При сравнительно низких концентрациях реагирующих веществ и при нормальных температурах (не выше 40 градусов) клеточные реакции ускоряются с помощью ферментов в миллионы и миллиарды раз! Различают анаболитические, направленные на синтез, и катаболитические, направленные на распад, ферментативные реакции. Несколько разных ферментов могут образовывать цепочки (метаболические пути), по которым совершаются цепные реакции: вещество (субстрат) передается от фермента к ферменту и подвергается поэтапной перестройке - усложнению или, наоборот, деградации. Чаше всего такие полиферментные комплексы выстраиваются на мембранах клетки или ее органоидов.

Как действуют ферменты? Ферменты очень специфичны по типу катализируемой реакции. Известно несколько тысяч ферментов разного действия, и каждый из них имеет специфическую, отличную от других пространственную структуру. Молекула фермента представляет свернутую полипептидную нить, в определенном месте которой включен небелковый компонент - кофермент (часто это бывают витамины, ионы металлов). Именно этот специфичный участок отвечает за функцию фермента, он называется активным центром. Благодаря молекулярной специфичности своих активных центров ферменты узнают и захватывают нужные вещества-субстраты, сближают их для соединения (синтеза) или, напротив, разделяют в реакциях распада (лизиса). При этом сам фермент не разрушается, а лишь изменяет свою третичную белковую структуру - происходит кратковременная и обратимая денатурация молекулы, ее конформационная перестройка (рис. 8).

Рис. 8

Хотя ферменты и понижают многократно энергию активации соответствующих реакций, для их осуществления все же требуется определенная энергия. Энергия может генерироваться окислительно-восстановительными кофакторами - такими, как НАД, ФАД или гем. Ферменты класса синтетаз (лигазы) способны расщеплять молекулу АТФ до АДФ и фосфата и используют выделенную энергию на свою конформационную перестройку (см. сегмент 13 и рис. 5). После произведенной работы по синтезу сложного вещества большая часть энергии не исчезает и не уходит в виде тепла - она лишь переходит в новые химические связи синтезируемого вещества. Впоследствии - в случае расщепления этого вещества - энергия может быть снова извлечена для производства другой работы.

Даже не вдаваясь в детали ферментативного катализа, видно, что эта важнейшая биологическая функция реализуется как сумма простых физико-химических реакций. Важнейшие из них - стереохимическое молекулярное узнавание субстрата ферментом и конформационная перестройка молекулы белка-фермента, суть которой, как и в реакциях мышечного сокращения или активного транспорта, состоит в обратимом изменении силы химических связей внутри молекулы. Изучение зависимости скорости ферментативной реакции от концентрации фермента и субстрата показало, что в простейших случаях она описывается уравнением Михаэлиса-Ментен. Из этого следует, что в основе ферментативных реакций лежат те же законы и принципы, на которых основаны обычные химические реакции. Однако единая теория ферментативного катализа до сих пор не разработана, так как механизмы протекания ферментативных реакций очень сложны, многофакторны и разнообразны, зависят от большого числа переменных величин, от взаиморасположения ферментов на мембранах и в ряде случае пока не поддаются математическому описанию. В этом и проявляется эмерджентная специфика биологических реакций как специфика нового уровня сложности (см. сегмент 5).