Структура антропогенезу як навчальної дисципліни.

Структура антропогенезу як навчальної дисципліни.

Антропогенез як наука розглядає питання про місце людини в системі тваринного світу, відношення її як зоологічного виду до інших приматів, відтворення шляху, яким йшов розвиток вищих приматів, дослідження ролі праці в походженні та розвитку людини, виділення стадій у процесі людської еволюції, вивчення умов і причин становлення людини сучасного фізичного типу.

До головних проблем антропогенезу, які будуть розглянуті в даному курсу, відносяться:

· місце (прабатьківщина) і час появи найдавніших людей;

· безпосередні предки людини;

· основні стадії антропогенезу,

· рушійні сили антропогенезу на різних його етапах;

· співвідношення еволюції фізичного типу людини з історичним прогресом його культури, розвитком первісного суспільства і мови.

 

Тема 2. Методи дослідження проблем антропогенезу.

 

1. Дослідження проблем антропогенезу.

2. Дослідження антропометричних ознак:

2.1. Соматологія.

2.2.Особливості пігментації.

2.3. Волосяний покров.

2.4.Одонтологія.

2.5. Поліморфні біохімічні системи.

 

Соматологія

У психологічних експериментах встановлено, що саме на обличчя людини ми звертаємо особливу увагу під час ідентифікації, спілкування або запам'ятовування. При впізнанні і спілкуванні наш погляд зосереджується, насамперед, на визначеній частині обличчя - свого роду перевернутий трикутник, основою якого є лінія між зовнішніми кутами очей, а вершина приходиться приблизно на середину рота. В процесі такого своєрідного "сканування", ми, по суті, описуємо безліч дрібних індивідуальних ознак будови м'яких тканин людини нашого співрозмовника - тобто морфологію цих тканин.

До такої ступені подробиць в антропології справа доходить нечасто. Мабуть, виключенням є роботи в галузі антропологічної пластичної реконструкції. Це надзвичайно цікавий напрямок створений видатним вітчизняним антропологом М.М. Герасимовим.

У популяційних дослідженнях сучасного населення встановлений абсолютно чіткий набір ознак м'яких тканин людини. Частина з них підлягає вимірові, інші - описуються візуально, по стандартній системі бальних оцінок.

У будові м'яких тканин очноямкової області найчастіше описуються:

· ширина очної щілини (ширина око) - тобто відстань між верхнім і нижнім віями при спрямованому вперед погляді. Ознака порядкова, вона описується за категоріями "вузька", "середня" і "широка";

· нахил очної щілини (нахил очей) - оцінюється відносне положення внутрішніх і зовнішнього "кутів" ока;

· розвиток складки верхніх вік - ступінь їх виразності і довжини;

· нарешті, ступінь виразності епікантусу - особливої складки у внутрішнього кута ока, що у більшій або меншій ступені прикриває слізний протік.

При описі області рота фіксується:

· висота верхньої губи - прийнятий як вимір (від під носової точки до верхнього краю верхньої губи), так іде опис за трибальною системою;

· "товщина губ" - точніше, висота слизистої частини при закритому роті - виміряється товщинним циркулем або описується за 3 балами. Окремо описується товщина верхньої і нижньої губи (нижня - зазвичай небагато товщі);

· ширина рота - виміряється відстань між точками в кутах рота;

· профіль верхньої губи (при погляді збоку) - ознака також, як і всі попередні, часто використовується в расознавстві й етнічній антропології. Виділяють три варіанти будови: виступ губи вперед, вертикальний контур губи та відступ нижньої частини губи.

Звичайно, на нашому обличчі існує чимало інших ознак (наприклад, пропорції носа, положення і форма носових отворів, особливості будови вушної раковини вуха тощо). Але для знайомства з цими методами нам вистачить і зазначених рис.

Особливості пігментації

Відмінності в пігментації виникають, насамперед, завдяки особливим пігментам - меланінам. Існує як мінімум три типи таких молекул - жовті, коричневі та чорні. Ці складні полімери продукуються в результаті процесу ферментативного окислювання тирозину особливими клітками нашого організму (так званим меланоцитами). По мірі синтезу молекули меланіну утворюються гранулоподобні структури (меланосоми), здатні до міграції через міжклітинний простір у інші шари тієї або іншої тканини. Ці процеси активуються спеціальним гормоном (меланотропіном) і підсилюються під впливом ультрафіолетового випромінювання (наприклад, коли ми лежимо і загораємо на пляжі літнім днем).

У шкірі клітки-меланоцити розташовані в самому нижньому (мальпігієвому) шарі епідермісу. Кількість цих кліток у всіх людей приблизно однакова, але активність, з якою вони продукують меланін, відрізняється досить сильно, причому ці відмінності носять генетичний характер. Кількість і розташування меланінових гранул створюють основну мінливість кольору шкіри - від синювато-чорного до дуже світлого. Відтінків цих безліч, і вони являють собою спектр, тобто не укладаються в якийсь один безупинно зростаючий ряд. Колір шкіри залежить, крім зазначених вище факторів, від товщини і стану поверхневого шару епідермісу, а також особливостей кровообігу (наш рум'янець - не що інше, як "просвічування" через шкіру гемоглобіну крові).

Визначення кольору шкіри визначається на внутрішній поверхні плеча. Для точної фіксації застосовують метод спектрофотометрії або користуються спеціальною шкалою кольорів. Найбільш поширена шкала Лушана, вона дозволяє визначити до 36 відтінків кольорів шкіри, хоча в порівнянні з усім можливим спектром це сильно груба оцінка.

Колір волосся визначається кількістю і типом пігменту в корковому шарі волосяного стрижня. Тут за колір відповідає той же меланін і ще один пігмент - фіомеланін. Останній має червоний відтінок і, на відміну від темного і зернистого меланіну, його молекули не утворюють гранул (розподілені дифузно). Якщо синтезується велика кількість меланіну, червоні відтінки фіомеланіну майже не видні, і "виходять" темне волосся. Якщо меланіну небагато, а фіомеланін є, то волосся, навпаки, здобувають руді відтінки. Нарешті, якщо меланіну небагато, а фіомеланіну ні, те волосся має ясно-сірі і світло-попелясті тони.

До способів визначення кольору волосся належать: спектрофотометрії і використання стандартних шкал (вони виглядають на зразок тих пасм, що можна побачити в магазинах, де торгують фарбою для волосся) - додається ще і метод кольорометрії.

Нарешті, колір очей визначається кількістю та положенням гранул меланіну в різних шарах судинної оболонки (радужки) ока. Наприклад, при великій кількості пігменту в передніх шарах - радужка має карі відтінки, а при його малій кількості - переважають блакитно-сірі тони.

Спеціального інструментального методу для визначення всього багатства цих відтінків не існує, і антропологи "за звичкою" користуються шкалами Р. Мартіна та В.В. Бунака, причому роблять це досить успішно.

Зв’язок між пігментацією шкіри, очей і волосся є, але він не повний. Досить поширені випадки дискордантної пігментації (наприклад, коли волосся має темний колір, а очі - світлі і т.п.). Це явище цікаве для з'ясування генезису ознаки і найбільш ймовірне його пояснення - припущення про місцевий рівень регуляції.

Рідко, але случається, зустрічається в різних популяціях людини - це альбінізм. Виникає це явище в результаті специфічної рецесивної мутації в локусах, що відповідають за нормальне функціонування меланоцитів. В альбіносів відсутній пігмент у шкірі, волоссі і радужці. Як наслідок - волосся біле (сиве), шкіра дуже світла і рожева, а радужка ока червона (помітний гемоглобін). Якщо така мутація не переходить наступному поколінню, а зустрічається в окремих клітках на ранніх етапах розвитку організму, то можливий частковий альбінізм - знебарвленими виявляються окремі ділянки тіла.

Волосяний покрив

У нормі, у процесі розвитку в людини послідовно з'являються три типи волосяного покрову:

· первинний волосяний покров (його ще називають зародковим покровом) розвивається приблизно з 4 по 8 місяці внутрішньоутробного розвитку. Спочатку з'являються закладки волосся в області надбрів'я, на чолі і на верхній губі, потім м'які і слабо пігментовані волоски покривають майже все тіло ембріона. Це волосся не має луковиці, а його товщина не перевищує 0,03 мм;

· вторинний (або дитячий) волосяний покров приходить на зміну первинного. Волоски світлі, але мають луковицю і більш товсті (до 0,05 і більш мм). Вони покривають спину і зовнішні поверхні кінцівок. До цього типу відносяться волосся голови, брів і вій;

· третинний волосяний покров з'являється у визначених ділянках тіла разом з початком періоду полового дозрівання - це волосся у пахвових областях, а в чоловіків ще і на корпусі, кінцівках і на обличчі (вуса і борода).

У популяційних дослідженнях найчастіше використовується опис форми і твердості волосся на голові, а також ступінь росту бороди і волосся на тілі.

Форма волосся визначається за схемою Р. Мартина. Виділяють волосся пряме, хвилясте і кучеряве. Ці градації розділяються ще на 3 варіанти кожна. Пряме волосся характеризуються найбільш округлим перетином, а в міру збільшення вигину волосся такий зріз стає овальним. Форма волосся успадковується декількома генами, але відзначається виразний ефект домінування вигнутих форм над прямими.

Твердість волосся прямо залежить від площі поперечного зрізу - чим більше ця площа, тим волосся жорсткіше. Крім того, краю кліток кутикули м'якого волосся трохи підняті (зокрема за рахунок цього м'яке волосся частіше зчіплюються між собою).

Ознаки твердості і форми волосся успадковуються незалежно один від одного, і при описі населення можливі найрізноманітніші їхні варіації (пряме м'яке, пряме тверде, широко хвилясте м'яке і тому подібне). Найбільш довгими виростає, як правило, пряме тверде волосся, а сам короткими - спіральне.

Ступінь розвитку бороди - ознака, яка має досить виразну географічну диференціацію. У практичних цілях виділяють п'ять основних градацій такого розвитку - від дуже слабкого (бал 1) до дуже сильного (бал 5). Природно, насправді ця ознака має безперервний характер варіації, але її бальна оцінка найбільш зручна. Також зрозуміло, що вона визначається не у всіх обстежуваних, а в чоловіків старше 25 років. Майже все теж саме можна сказати і про ріст волосся на тілі.

Надмірне оволосіння тіла називають гіпертрихозом, він може бути обумовлений як збереженням первинного волосяного покрову, так і посиленим розвитком двох інших типів волосяного покрову. Недорозвинення волосяного покрову (гіпотрихоз) може бути викликаний широким спектром причин - від генетичних аномалій, до гормональних перебудов в організмі, що відбуваються внаслідок ряду важких захворювань. Порушення гормонального порядку, а саме зміни співвідношення чоловічих і жіночих полових гормонів, можуть привести до гетеротрихозу - розвитку волосяного покрову за типом, не властивим даній статі.

 Дерматогліфічні дослідження

Подивитеся на долоню своєї руки. Ви бачите незліченну кількість ліній, що утворюють уявні візерунки. Ці візерунки неповторні (індивідуальні), а Ваша рука унікальна - у точності такого рельєфу більше немає в жодної людини на Земній кулі.

Вивчення цих візерунків є предметом пильної уваги спеціального розділу судової медицини - дактилоскопії. Популяційні аспекти мінливості ознак рельєфу шкіри долонь, пальців і стоп становлять інтерес і для антропології. Цією мінливістю займається приватний напрямок нашої науки - дерматогліфіка.

Папілярні візерунки і становлять найбільший інтерес для антропології. Наприклад, папілярні лінії на подушечках пальців утворюють різні візерунки:

· вони можуть йти, згинаючись від одного краю пальця до іншого, утворюючи дуги;

· можуть, починаючи від одного краю йти до іншого і знову повертатися, утворюючи петлі;

· можуть утворювати овальні візерунки - кола або завитки.

Місця сходження папілярних ліній різного напрямку називають дельтами (дуги в такий спосіб дельт не мають, петлі являють собою однодельтовий візерунок, а кола – дво - або, рідше, трьохдельтовий). Петлі можуть дивитися своїм відкритим кінцем як убік великого пальця (радіальні петлі), так і убік мізинця (ульнарні петлі).

При характеристиці візерунків враховується також кількість папілярних ліній у візерунку, а для узагальненого опису візерунків руки використовуються спеціальні формули.

Усе це в нормі формується у 6 місячного плоду й у ході всього подальшого життя практично не міняється (змінюється лише загальний розмір рельєфу). Більшість ознак полцігенні, але мають різний ступінь генетичної обумовленості. Є дані, що деякі ознаки контролюються зовсім невеликою кількістю локусів.

Одонтологія

До одонтологічних ознак відносить весь спектр біологічних властивостей, що виявляються в зубній системі людини.

Серед цих властивостей:

• вимірювальні характеристики - кожен людський зуб може бути обміряний за рядом стандартних параметрів (довжина, ширина, висота, кутові характеристики), те ж відноситься до його окремих частин (корені);
• описові характеристики - у них входить маса окремих варіацій і аномалій будови і рельєфу різних класів зубів (форма коронки, специфічні стилоїдні бугорки, борозди та їх розміщення на коронці зуба, число і форма коренів і ін.).

Вимірювальні одонтологічні ознаки за своєю суттю не сильно відрізняються від тих, котрі розглядаються в антропометрії, хоча і вважається, що вони мають більш високий ступінь генетичної обумовленості.

Трохи інша ситуація характерна для якісних одонтологічних ознак. Справа в тому, що деякі з цих рис мають цілком визначений і часто досить простий характер спадковості - їхній розвиток пов'язаний з дією зовсім невеликого числа генів.

Ці ознаки широко використовуються майже у всіх напрямках антропологічних досліджень як древнього, так і сучасного населення.

 

Еволюція приматів.

Згідно сучасних наукових поглядів, людина відноситься до класу ссавців, ряду приматів, підряду справжніх мавп, родині гомінід, роду Людина, виду Людина розумна (Homo sapiens).

Примати в своєму розвитку пройшли великий і складний еволюційний шлях, а безпосередніми предками людини могли бути різні мавпи. Тому виникає необхідність коротко розглянути різноманітність і історію виникнення цього ряду.

Перший відомий пріматоподобний ссавець - Пургаторіус (Purgatorius) - знайдено у відкладеннях верхньої крейди і раннього палеоцену США. Це був невеликий, розміром з мишу, звір, що жив на деревах і харчувався комахами. Пургаторіус є можливим пращуром приматів.

Найдавнішими родичами приматів є плезіадапіси та тупайі.

Плезіадапіси (ряд Plesiadapiformes або підряд Plesiadapiformes ряду Primates), відомі з палеоцену і еоцену Європи і Північної Америки, були схожі на гризунів. Вони жили на деревах, розміром були з мишу, ловили комах і їли рослини. Морфологія їх була дуже примітивна. Подальший розвиток групи привів до першої радіації приматів - виникнення безлічі нових видів, що давали початок різним лініям приматів.

Тупайї (ряд Scandentia або підряд Tupaiiformes ряду Primates) відомі з еоцену Європи (Nycticonodon caparti), а зараз мешкають в Південно-східній Азії. Зовні ці звірі дуже схожі на білок. Існує безліч родів і видів, серед яких є напівдрвесні і напівназемні, рослинно- і комахоїдні. В порівнянні з приматами, тупайї мають дуже примітивну морфологію і, мабуть, по зовнішності і способу життя близькі до найдавніших предків приматів.

Примати (ряд Primates) - в більшості сучасних таксономічних схемах діляться на напівмавп і справжніх мавп. Деякі групи – долгоп’яти і багато викопних форм - займають проміжне місце між цими великими підрозділами.

Напівмавпи (підряд Prosimii, або Strepsirhini) включають в себе лемуроподібних напівмавп (Lemuriformes) і безліч викопних родів і видів. Окрім примітивнішої морфології, напівмавпи відрізняються від справжніх мавп поведінкою. Це майже виключно нічні тварини. Деякі види ведуть одиночний спосіб життя, деякі живуть групами.

Адапіди (Adapiformes або Adapoidea) - адапіси (Adapinae), нотарктуси (Notharctinae) і сиваладапіси (Sivaladapidae) - жили в еоцені в Європі і Північній Америці. Вони були розміром приблизно з кішку, харчувалися рослинами, вели сумерковий спосіб життя. Група Адапід дуже різноманітна, під час її існування - в ранньому еоцені - відбувалася друга радіація приматів. Мабуть, Адапіди були предками сучасних лемурів.

Лемурові (Lemuroidea) і Лорієві (Lorioidea) - викопні та сучасні лемури Мадагаскару, галаго Африки і лорі Південно-східної Азії. Розмір цих тварин коливається від миші до невеликого собаки, деякі викопні лемури були розміром з крупного собаку. Лемури ведуть сумерковий і нічний спосіб життя, харчуються рослинами та комахами.

Амфіпетіциди (Amphipithecidae) - Амфіпітек (Amphipithecus), Пондаунгія (Pondaungia) і Сиамопітек (Siamopithecus) - примати, проміжні між напівмавпами і вищими мавпами. Відомі з пізнього еоцену Бірми. Походять або від Адапід, або від Омоміїд - згідно відповідно адапоїдной або тарзіоїдной гіпотезі виникнення вищих приматів. Амфіпітециди були першими представниками третьої радіації приматів на межі еоцену і олігоцену. Мавпи, або антропоїди (Anthropoidea), - підрозділяються, перш за все, на дві великі групи: широконосих і узконосих. Розділення мавп відбулося в пізньому еоцені або олігоцені при міграції частини їх до Південної Америки.

Широконосі мавпи (Platyrrhini) - мавпи Центральної та Південної Америк. У них є ряд примітивних ознак (наприклад в будові черепа), але є і дуже спеціалізовані риси (наприклад, хапальний хвіст). Виникли вони в результаті третьої радіації приматів в олігоцені. До Америки вищі мавпи потрапили через Атлантичний океан з Африки або виникли від місцевих напівмавп, що менш ймовірно. Надалі широконосі розвивалися незалежно від мавп Старого Світу. Найдавніші представники цієї групи дуже схожі на різних сучасних широконосих. Різноманітність групи дуже велика, виділяється безліч родів і видів, але систематика дуже заплутана. Розмір широконосих коливається від миші до собаки. Це практично повністю древісні тварини, на землю вони майже не спускаються.

Узконосі мавпи (Catarrhini) - мавпи Старого Світу - Африки, Азії і Європи. Серед узконосих виділяють три головні групи: парапітекових, мартишкових і гомінід.

Парапітекові (Parapithecoidea) - повністю вимерла група з олігоцену Африки, Європи і Азії. Всі ці мавпи жили на деревах, були активні в денний час, харчувалися рослинною їжею.

Мартишкові (Cercopithecoidea) - мартишкі, макаки, мандрили, павіани, лангури. Виникли в міоцені в Африці, після чого розселилися по всьому Старому світу. Зараз мешкають в Африці, Азії і Європі (Гібралтар). Мартишкові дуже різноманітні, але між крайніми формами є майже безперервні морфологічні переходи. Мартишкові є однією з найбільш еволюційно процвітаючих груп мавп. Всі види ведуть денний спосіб життя. Є як наземні, так і древісні мавпи. Вони зайняли достатньо широкий спектр екологічних ніш, але всі є стадними і рослиноїдними.

Гоміноїди (Hominoidea) включають гібонів (Hylobatidae), понгід (Pongidae, орангутан, горила, шимпанзе, бонобо, або карликовий шимпанзе) і гомінід - людини (Hominidae). Гоміноїди виникли в ході третьої радіації приматів і самі в міоцені дали четверту радіацію приматів - різке збільшення різноманіття. Викопних гоміноїдов відомі дуже багато, їх систематика дуже складна. Можливі предки гібонів - пліопітеки (Pliopithecidae) - мали хвіст. Орангутани виникли від азіатських сивапітеків (Sivapithecus). Незалежна еволюційна лінія, яка веде до понгид і гомінід в Африці і Європі, почалася з проконсулів (Proconsulidae) з раннього і середнього міоцену і продовжилася у вигляді дріопітеків (Dryopithecidae) з середнього і пізнього міоцену. У Південно-східній Азії існували особливі вимерлі гоміноїди - гигантопітеки (Gigantopithecus), щелепи яких були в два рази більші, ніж у сучасних горил. Всі гоміноїди ведуть денний спосіб життя. Гібони і понгиди рослиноїдні. Гібони і орангутани населяють Південно-східну Азію, горили, шимпанзе і бонобо - екваторіальну Африку. Найбільш близькі до людини анатомією та поведінкою шимпанзе.

Сучасна людина досить різко виділяється з інших гоміноїдов одними ознаками і дуже схожа з ними по ряду інших. Сучасна людина населяє всю планету, пристосована до денного способу життя, всеїдна.

Кожен дослідник дотримується своєї точки зору на те, яким шляхом йшла еволюція предків людини. Можливо, на різних етапах вона відбувалася по-різному. Відповідь залежить також від того, з якого еволюційного моменту починати розглядати цих попередників. Ми почнемо огляд з міоценових гомінідів, з моменту розділення ліній людиноподібних мавп і людини.

Дуже важливим є питання про прабатьківщину початкової форми людського предка. З цього приводу існує декілька теорій: Азіатська (перші знахідки решток гоміноїдів Сівапітеків які жили 8-12 млн. років тому, були відкриті в Пакистані та Індії, пізніше в Африці були знайдені багато чисельні рештки більш ранніх людиноподібних мавп); Африканська (найбільш популярна) в Африці був знайдений цілий ряд решток викопних гоміноїдів (проконсули, які жили 10-22 млн. років тому, афропітеки – 17-20 млн. років тому та дріопітеки – 9-16 млн. років тому) їх морфологія найбільше схожа на перших австралопітеків; Європейська – викопні гоміноїди мешкали не лише в Азії та в Африці, багато людиноподібних мавп заселяло територію Європи: Уранопітеки та шимпанзеподібні Дріопітеки, які жили 9-10 млн. років тому.

2. Гомініди. Гомінідна тріада.

Рамки сімейства гомінід залежать від того, які ознаки покладені в основу визначення місця конкретних видів в системі гоміноїдов. Оскільки єдиним сучасним представником сімейства є людина, з її особливостей історично було виділено три найважливіші ознаки, що вважаються істинно гомінідними.

•     Ці ознаки були названі гомінідною тріадою:

о     прямоходіння (біпедія);

о     кисть, пристосована до виготовлення знарядь праці;

о     високо розвинений мозок.

1. Прямоходіння. Щодо його походження існує безліч гіпотез. Двома найважливішими є - похолодання міоцену та трудова концепція.

 

Похолодання міоцену: в середині і кінці міоцену в результаті глобального похолодання клімату відбулося значне скорочення площ тропічних лісів і збільшення площі саван. Це могло стати причиною переходу частини гоміноїдов до наземного способу життя. Проте, відомо, що найдавніші відомі прямоходячі примати жили в тропічних лісах.

Трудова концепція: згідно широковідомої трудової концепції Ф. Енгельса і її пізнішим варіантам, виникнення прямоходіння тісно пов'язане із спеціалізацією руки мавпи для трудової діяльності - перенесення предметів, дитинчат, маніпулювання їжею і виготовлення знарядь праці (Енгельс Ф., 1952). Надалі праця привела до виникнення мови і суспільства. Проте, за сучасними даними, прямоходіння виникло набагато раніше за виготовлення знарядь. Прямоходіння виникло не менше 6 мільйонів років тому у Orrorin tugenensis, а найдавніші знаряддя з Гони в Ефіопії мають датування лише 2,7 млн. років тому.

Інші гіпотези. Існують і інші версії виникнення прямоходіння. Воно могло виникнути для орієнтування в савані, коли треба було дивитися поверх високої трави. Також, предки людини могли вставати на задні ноги, щоб переправлятися через водні перешкоди або пастися на заболочених луках, як це роблять сучасні горили в Конго.

Згідно концепції К. Оуэна Лавджоя, прямоходіння виникло у зв'язку з особливою стратегією розмноження, оскільки гомініди протягом дуже тривалого часу вирощують одного, максимум двох дитинчат. При цьому догляд за потомством досягає такої складності, що з'являється необхідність звільнення передніх кінцівок. Перенесення безпорадних дитинчат і їжі на відстань стає життєво важливим елементом поведінки. Згідно Лавджя, прямоходіння виникло ще в тропічному лісі, а в савани переселилися вже двоногі гомініди.

Крім того, експериментально і на математичних моделях доведено, що пересування на великі відстані з середньою швидкістю на двох ногах енергетично вигідніше, ніж на чотирьох.

 Найімовірніше, в еволюції діяла не одна причина, а цілий їх комплекс.

Для визначення прямоходіння у викопних приматів учені користуються наступними основними ознаками:

o положення потиличного отвору.

o будова тазу - у прямоходячих таз широкий і низький (така будова відома починаючи з Australopithecus afarensis 3,2 млн. років тому), у чотириногих таз вузький, високий і довгий;

o будова довгих кісток ніг - у прямоходячих ноги довгі, колінний і гомілковостопний суглоби мають характерну будову. Така будова відома, починаючи з Orrorin tugenensis 6 млн. років тому. У чотириногих приматів руки довше за ноги.

o будова стопи - у прямо ходячих виражено зведення (під'йом) стопи, пальці прямі, короткі, великий палець не відведений убік, малорухливий (зведення виражене вже у Australopithecus afarensis, але пальці довгі і зігнуті у всіх австралопітеків, у Homo habilis стопа сплющена, але пальці прямі, короткі), у чотириногих стопа плоска, пальці довгі, зігнуті, рухомі. У стопі Australopithecus anamensis великий палець був малорухливий. У стопі Australopithecus afarensis великий палець протиставлявся іншим, але набагато слабкіше, ніж у сучасних мавп, зведення стопи розвинені добре, відбиток ноги був майже як у сучасної людини. У стопі Australopithecus africanus і Paranthropus robustus великий палець був сильно відведений від інших, пальці були дуже рухомі, будова проміжна між мавпами і людиною. В стопі Homo habilis великий палець повністю приведений до інших.

o будова рук - у повністю прямоходячих гомінід руки короткі, не пристосовані до ходіння по землі або лазінню по деревах, фаланги пальців прямі. Риси пристосування до ходіння по землі або лазінню по деревах є у австралопітеків Australopithecus anamensis, Australopithecus afarensis, Australopithecus africanus, Paranthropus robustus і навіть Homo habilis.

Таким чином, прямоходіння виникло більше 6 мільйонів років тому, але ще довго відрізнялося від сучасного типу. Деякі австралопітеки і Homo habilis використовували і інші види пересування - лазіння по деревах і ходіння з опорою на фаланги пальців рук.

Повністю сучасним прямоходіння стало тільки близько 1,6-1,8 мільйонів років типу.

2. Походження руки, пристосованої до виготовлення знарядь праці. Рука, здатна виготовляти знаряддя, відрізняється від руки мавпи. Хоча морфологічні ознаки робочої руки не є цілком надійними, проте можна виділити наступний трудовий комплекс:

o Сильне зап'ястя. У австралопітеків, починаючи з Australopithecus anamensis, будова зап'ястя проміжна між мавпами і людиною. Практично сучасна будова спостерігається у Homo habilis 1,8 млн. років тому.

o Протиставлення великого пальця кисті. Ознака відома вже 3,2 млн. років тому у Australopithecus afarensis і Australopithecus africanus. Вона була повністю розвиненою у Paranthropus robustus і Homo habilis 1,8 млн. років назад. Нарешті, було своєрідністю або обмеженим у неандертальців Європи близько 40-100 тис. років тому.

о     Широкі кінцеві фаланги пальців. Дуже широкі фаланги були у Paranthropus robustus, Homo habilis і всіх пізніших гомінід.

о     Прикріплення м'язів, що рухають пальці майже сучасного типу відмічено у Paranthropus robustus і Homo habilis, але у них є і примітивні риси.

Кости кисті у найдавніших прямоходячих гоміноїдов (Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus kadabba, Australopithecus anamensis і Australopithecus afarensis) мають поєднання ознак людиноподібних мавп і людини. Швидше за все, ці види могли використовувати предмети як знаряддя праці, але не виготовляти їх. Перші виробники справжніх знарядь праці - Homo habilis. Ймовірно, знаряддя виготовляли і південноафриканські масивні австралопітеки Paranthropus robustus.

Отже, трудова кисть в цілому сформувалася близько 1,8 млн. років тому.

3. Високорозвинений мозок. Мозок сучасної людини сильно відрізняється від мозку людиноподібних мавп за розмірами, формою, будовою і функціями, проте серед викопних форм можна знайти безліч перехідних варіантів. Типові ознаки мозку людини наступні:

o Великі загальні розміри мозку. У австралопітеків розмір мозку був як у сучасних шимпанзе. Стрімке зростання розмірів відбувалося у Homo habilis близько 2,5-1,8 млн. років тому, а у пізніших гомінід спостерігається плавне збільшення до сучасних значень.

o Специфічні поля мозку - зони Брока і Вернікє і інші поля почали розвиватися у Homo habilis і архантропів, але повністю сучасного вигляду досягли, мабуть, тільки у сучасної людини.

o Будова доль мозку. У людини значно розвинені ніжня тім'яна і лобова долі, гострий кут сходження скроневої і лобової доль, скронева доля широка і округла спереду, потилична частка відносно невелика, нависає над мозжечком. У австралопітеків будова і розміри мозку були такі ж, як і у людиноподібних мавп. Будова мозку Homo habilis була примітивного, але сам мозок мав великі розміри. Для пізніших гомінід характерне плавне наближення до сучасної будови мозку.

Гомінідний тип мозку виник близько 1,8 млн. років тому або декілька раніше, причому збільшення розмірів передувало його ускладненню. Надалі мозок активно еволюціонував, а повністю сучасний мозок сформувався тільки близько 25 тис. років тому.

До гомінідной тріади можна додати таку надійну ознаку, як маленькі ікла. Сучасні і викопні людиноподібні мавпи мають великі ікла, виступаючі за лінію інших зубів. Найдавніші гомініди і австралопітеки, навпаки, володіли невеликими іклами. Наскільки відомо на сьогоднішній день, всі чотириногі гоміноїди - володарі великих іклів, а прямоходячі – маленьких.

Ми бачимо, що найдавніші гомініди відрізнялися від людини по багатьом біологічним характеристикам, і з гомінідной тріади єдиною надійною ознакою сімейства є прямоходіння.

Отже: гомініди (сімейство Hominidae) - це прямоходячі примати з маленькими іклами.

 

Найдавніші пращури людини.

 

Сімейство гомінід включає в себе людину сучасного фізичного типу та її безпосередніх попередників. Зазвичай найдавнішою межею цієї групи умовно вважають момент розділення загальної еволюційної лінії на гілки, що ведуть до сучасних людиноподібних мавп і сучасної людини.

•     Найбільш прийнятим в сучасній науці є виділення в сімействі гомінід (Hominidae) двох підродин:

o австралопітецини (Australopithecinae) - гомініди з безліччю типових понгидних рис;

o гоміїнни (Homininae) - гомініди без понгидних рис.

1. Австралопітецини (Australopithecinae). Найдавнішими гомінідамі зазвичай вважають австралопітекових.

Австралопітекові були дуже своєрідною групою. З'явилися австралопітекові близько 6-7 млн. років тому, а останні з них вимерли тільки близько 900 тис. років назад, під час існування більш прогресивніших форм. Наскільки відомо, австралопітекові ніколи не покидали меж Африки, хоча деякі знахідки, зроблені на острові Ява, іноді відносять до цієї групи.

Складність положення австралопітекових серед приматів полягає в тому, що в їх будові мозаїчно поєднуються ознаки, характерні і для сучасних людиноподібних мавп, і для людини.

Череп австралопітеків схожий на череп шимпанзе. Характерні великі щелепи, масивні кісткові гребені для прикріплення жувальної мускулатури, маленький мозок і велике сплющене обличчя. Зуби австралопітеків були дуже великі, але ікла короткі, а деталі будови зубів більше схожі на людські, чим на мавпячі.

У будові скелету австралопітеків характерні широкий низький таз, відносно довгі ноги і короткі руки, хапальна кисть і нехапальна стопа, вертикальний хребет. Така будова вже майже людська, відмінності полягають лише в деталях будови і в маленьких розмірах.

Зріст австралопітеків коливався від метру до півтора. Характерно, що розмір мозку був близько 350-550 см3, тобто як у сучасних горил і шимпанзе. Для порівняння, мозок сучасної людини має об'єм близько 1200-1500 см3. Будова мозку австралопітеків також була вельми примітивна і мало відрізнялася від шимпанзоїдного.

Спосіб життя австралопітеків, мабуть, був несхожий на відомий у сучасних приматів. Вони жили в тропічних лісах і саванах, харчувалися переважно рослинами. Втім, пізні австралопітеки полювали на антилоп або віднімали здобич у крупних хижаків - левів і гієн.

Австралопітеки жили групами по декілька особин і, мабуть, постійно кочували по просторах Африки у пошуках їжі. Знаряддя праці австралопітеки навряд чи уміли виготовляти, хоча використовували їх. Їх руки були дуже схожі на людські, але пальці були сильніше зігнуті і вужчі. Як уже згадувалося, найдавніші знаряддя відомі з шарів в Ефіопії, датованих 2,7 млн. років тому, тобто через 4 млн. років після появи австралопітеків. У Південній Африці австралопітеки або їх безпосередні нащадки близько 2-1,5 млн. років тому використовували кістяні уламки для вилову термітів з термітників.

Австралопітеків можна розділити на три основні групи, в кожній з яких виділяється декілька видів:

o Ранні австралопітеки - існували з 7 до 4 млн. років тому, володіли найбільш примітивною будовою тіла. Виділяють декілька родів і видів ранніх австралопітеків.

o Грацильні австралопітеки - існували з 4 до 2,5 млн. років тому, мали порівняно невеликі розміри і помірні пропорції. Зазвичай виділяють один рід Australopithecus з декількома видами.

o Масивні австралопітеки - існували з 2,5 до 1 млн. років тому, були дуже масивно складеними спеціалізованими формами з украй розвиненими щелепами, маленькими передніми і величезними задніми зубами. Масивні австралопітеки виділяються в самостійний рід Paranthropus з трьома видами. Розглянемо детальніше кожну з них.

Рештки найдавніших приматів, яких можна віднести до ранніх австралопітеків, були знайдені в Республіці Чад в Торос-меналла і названі Сахелянтроп (Sahelanthropus tchadensis). Цілий череп отримав популярну назву "Тумай". Датування знахідок близько 6-7 млн. років тому. Численніші знахідки в Кенії в Туген Хиллс мають датування 6 млн. років тому. Вони отримали назву Оррорін (Orrorin tugenensis). У Ефіопії в двох місцезнаходженнях - Алайла і Араміс - були знайдені численні кісткові рештки, названі Ардіпітек (Ardipithecus ramidus kadabba) (близько 5,5 млн. років тому) і Ardipithecus ramidus ramidus (4,4 млн. років тому). Знахідки в двох місцезнаходженнях в Кенії - Канапої і Аллія Бий - отримали назву Австралопітек анамській (Australopithecus anamensis). Вони датуються часом 4 млн. років тому.

Зріст їх трохи перевищував один метр. Розміри мозку були такими ж, як у шимпанзе. Мешкали ранні австралопітеки в лісистих або навіть болотистих місцях, а також в лісостепах. Очевидно, саме ці істоти найбільш підходять на роль горезвісної "проміжної ланки" між мавпою і людиною. Ми практично нічого не знаємо про їх спосіб життя, проте з кожним роком кількість знахідок росте, а знання про навколишнє середовище того далекого часу поширюються.

Про ранніх австралопітеків відомо не дуже багато. Судячи з черепа Сахелянтропа, стегновим кісткам Орроріна, фрагментам черепа, кісткам кінцівок і залишкам тазу Ардіпітеков, ранні австралопітеки були вже прямоходячими приматами. Проте, судячи з кісток рук Орроріна і Австралопітека анамського, вони зберігали здатність лазання по деревах або навіть були чотириногими істотами, що спиралися на фаланги пальців рук, подібно до сучасних шимпанзе і горил. Будова зубів ранніх австралопітеків проміжна між мавпами і людиною. Можливо навіть, Сахелянтропи були родичами горил, Ардіпітеки - безпосередніми предками сучасних шимпанзе, а анамські австралопітеки вимерли, не залишивши нащадків.

У Кенії, Танзанії і Ефіопії в безлічі місцезнаходжень відкриті скам'янілі рештки грацильних австралопітеків, названі Австралопітек афарській (Australopithecus afarensis). Цей вид існував приблизно від 4 до 2,5 млн. років тому. Найбільш відомі знахідки з місцевості Хадар в пустелі Афар, зокрема скелет, що отримав ім'я Люсі. Також, в Танзанії виявлені сліди прямоходячих істот, що окам'яніли, в тих же шарах, в яких знайдені рештки афарськіх австралопітеків.

Окрім афарськіх австралопітеків, в Східній і Північній Африці в проміжку часу 3-3,5 млн. років тому, ймовірно, мешкали і інші види. У Кенії в Ломекві знайдений череп і інші скам'янілості, описані як Кеніантроп (Kenyanthropus platyops).