Розмноження, статева зрілість і дозрівання риб.

Для успішного здійснення заходів рибоводів і меліоративних необхідні глибокі знання життєвого циклу цінних видів риб і найважливішої ланки -размноження.

Поняття розмноження риб включає: розвиток статевих залоз, нерест, запліднення, ембріональний і постембріональний розвиток. Розмноження можливо тільки при настанні статевої зрілості риб, тобто дозріванні їх статевих продуктів (у самок яйцеклітин, у самців сперматозоїдів).

Статева зрілість у окремих видів риб наступає в різному віці. Більшість коропових, окуневих лососевих риб досягає статевої зрілості в 6-12 років. У деяких видів риб період розвитку статевих кліток затягується на більш довгий час. Так, осетрові статевій зрілості досягають в 6-12 років (білуга - 10-16 років). Статевозрілий остюк у самців наступає на 1-2 роки раніше, ніж у самок.

Великий вплив на процес дозрівання статевих продуктів риб надають чинники зовнішнього середовища (перш за все температура і живлення). Низькі температури, а також недостатнє живлення можуть припинити процес дозрівання статевих залоз. Нормальне дозрівання статевих кліток - оогенез у самок і сперматогенез у самців - відбувається тільки за сприятливих умов існування. Кожна статева клітка, перш ніж вона остаточно дозріє, повинна пройти в своєму розвитку ряд стадій. При цьому розрізняють два процеси: 1 — період досягнення статевої зрілості, починаючи від виникнення первинних статевих кліток і кінчаючи утворенням зрілих статевих продуктів; 2 - періодичне дозрівання певної частини статевих продуктів в перебігу міжнерестового періоду (після досягнення статевої зрілості). Перший період більш тривалий, другий у різних видів риб займає різний час. Так, сазан, лящ розмножуються щорічно, а осетрові риби через 3-5 років, тихоокеанські лососі після нересту гинуть.

Стадію зрілості статевих залоз можна визначити за допомогою шкали зрілості. Для коропових і окуневих риб існують шкали С.И. Кулаева і В.А. Мейена, для осетрових - шкали А.Я. Недошивіна, А.В. Лукина і І.Н. Молчанової. О.Ф. Сакун і Н.А. Буцкая розробили дві універсальні шкали для всіх промислових груп риб. На підставі цих двох шкал розроблена єдина універсальна шкала зрілості статевих залоз самок і самців.

Розвиток жіночих статевих кліток (оогенез) складається з наступних стадій:

/ стадія — нестатевозрілі молоді особини. Статеві залози мають вид товстих прозорих тяжей, прилеглих до стінок порожнини тіла. Статеві клітки у самок представлені оогон і ями, або молодими ооцитами періоду протоплазматичного зростання.

II стадія — дозріваючі особини, або особини із статевими продуктами, що розвиваються, після нересту. Яєчники напівпрозорі. Уздовж них проходить крупна кровоносна судина. При розгляді через лупу в яєчниках добре видні ооцит и періоду протоплазматич ного зростання. Окремі ооцит и вже закінчили ріст, їх можна розрізнити неозброєним оком. Навкруги ооцитів закладається шар фолікулярних кліток, що утворюються із зародкового епітелію яєчників.

Ш стадія — статеві залози далекі від зрілості, але вже порівняно добре розвинуті. Яєчники займають від третини до половини об'єму черевної порожнини і містять дрібні непрозорі ооцити, видимі неозброєним поглядом, звичайно різного відтінку жовтого кольору. При розриві яєчника утворюються грудки по декілька штук. На цій стадії відбувається ріст ооцитів не тільки за рахунок протоплазми, але і в результаті накопичення в плазмі живильних речовин, представлених гранулами жовтка і краплями жиру. Цей період називається періодом трофічного зростання (великого росту).

Залежно від пігменту, специфічного для різних видів риб, яєчники придбавають різний відтінок. В цитоплазмі ооцитів з'являються вакуолі, речовини вуглеводної природи, що містять. Формується оболонка ооцитів. Спочатку утворюються мікроворсинки на поверхні ооцита. У підстави мікроворсинок утворюється тонкий шар гомогенного безструктурного матеріалу. При накопиченні жвткових включень в ооциті формується ще один шар, що складається з пучків трубчастих структурних елементів. Потім внутрішній шар переходить в гомогенний зовнішній, і обидва шари утворять єдину оболонку. Залежно від біології вигляду і від екології нересту, пристосовності в процесі філогенезу і інших умов оболонка у різних видів риб має різну будову. Так, у осетрових вона складається з декількох шарів (складна оболонка), у деяких видів — один шар.

При розгляді оболонки ооцита під мікроскопом помітна радіальна покресленість, звідси назва - zona radiata.

Ооцит з тим, що сформувався zona radiuta оточений фолікулярними клітками, які утворять фолікулярну оболонку, або фолікул. У деяких видів риб над zona radiata утворюється ще одна оболонка (драглиста), наприклад, у плітки. У деяких видів риб є ворсинчаста оболонка.

IV стадія - статеві залози досягли або майже досягли повного розвитку.. Ооцити крупні і легко відділяються один від одного. Колір яєчників у
  різних видів риб неоднаковий. Звичайно він жовтий, оранжевий, у осетрових
- сірий або чорний. Статеві клітки представлені ооцитами, що завершили
трофоплазматичне зростання і мають сформовані оболонки і мікропіле На 4 стадії, також як і на 2 і 3 стадіях зрілості у поліциклічниих риб в яєчниках присутні оогонії і ооцити протоплазматичного періоду зростання, складові резерву для майбутніх нерестів.

В оболонці ікринки є мікропилі для проникнення спермію в яйце. У осетрових їх декілька (це видове пристосування). Ядро ооцита зміщується до мікропили. Ядро і жовток розташовуються полярно. Ядро на анімальному полюсі, жовток на вегетативному полюсі. Йде злиття жовтка з жиром.

V стадія - текучі особини. Ікра вільно витікає із статевого о твору. При переході в V стадію ікринки придбавають прозорість. При розриві фолікула, а в подальшому ікринка, потрапляє в яйцепровід або черевну порожнину
залежно від будови яєчника. Після овуляції йде швидкий процес дозрівання - мейоз.

V осетрових ядерця ядра розчиняються, ядро зменшується в розмірах.
Оболонка ядра розчиняється і починаються розподіли. Після цього ооцити
звільняються від фолікулярної оболонки.

VI стадія — особини, що віднерестилися. Статеві продукти відкладені.
Яєчники невеликого розміру, в'ялі. Фолікули, а також невідкладені ікринки, що залишилися, піддаються резорбції. Після розсмоктування порожніх фолікул яєчники переходять в II, а у деяких в III стадію зрілості.

Розглянута шкала стадій зрілості статевих залоз може бути використана при аналізі риб з одноразовим нерестом, при якому самки відкладають ікру тільки по одному разу на рік. Проте, у деяких видів риб нерест порційний (багато коропових, оселедцевих і окуневих). Самки таких риб нерестяться кілька разів протягом року, у них ооцити дозрівають неодночасно.

Процес розвитку чоловічих статевих кліток (сперматогенез) включає декілька стадій:

1 стадія. Статеві клітки самців представлені сперматогон і ями. Сперматогонії - це первинні статеві клітки, які утворюються у самців риб з перетониального епітелію.

// стадія. Сім’яники  мають вид плоских тяжей сіруватого або біло - рожевого кольори. Статеві клітки представлені сперматогоніями в стані розмноження. Вони кілька разів діляться, збільшуючись в числі, з кожної початкової утворюється п'ять (такі групи носять назву цист).

/// стадія. Сім’яники  на цій стадії значно збільшуються в об'ємі, вони щільні і пружні. Сперматогонії вступають в період зростання і перетворюються в сперматоци ти I порядку. Потім вони починають ділитися і з кожного сперматоцита першого порядку виходять два другі порядки, а потім 4 сперматид и менші розміри. Ті, що утворилися сперматиди вступають в період формування і поступово перетворюються на зрілих сперматозоїдів.

IV стадія. Сім’яники на цій стадії мають найбільшу величину і
молочно-білий колір. На цій стадії завершується сперматогенез, і насінні
канальці містять спермін.

V стадія. Утворюється насінна рідина, що приводить до розрідження
маси сперміїв, що викликає їх витікання.

VI стадія. Особини, що віднерестилися. Сім’яники малі і в'ялі.  Сперматозоїди, що залишилися піддаються фагоцитозу.

Лекція № 5.

   ВПЛИВ РІЗНИХ ФАКТОРІВ  СЕРЕДОВИЩА НА РИБ.

Всі об'єкти риборозведення знаходяться в тісному взаємозв'язку з чинниками зовнішнього середовища - абіотичними чинниками. Зовнішнє середовище впливає на всі життєві процеси, що відбуваються в організмі риб: дихання, живлення, кровотворення, нервова діяльність, розмноження, зростання і розвиток.

До найважливіших чинників відносяться температура води, освітленість, рівень і перебіг води, гідрохімічний режим, кормова база.