Теорія критичних етапів в розвитку риб

Эколого-фізіологічними методами досліджень встановлено, що інтенсивність газообміну, швидкість росту і інші показники життєдіяльності організму періодично змінюються в процесі розвитку риб. Періоди високої чутливості до зовнішніх дій, сповільненого зростання і високої інтенсивності дихання були названі критичними, а сама теорія отримала назву «Теорії критичних періодів». В 40-50-х роках минулого століття доводилося існування вельми тривалих за часом періодів високої чутливості до зовнішнього середовища. В подальших дослідженнях наголошується, що критичні періоди розвитку знаходяться на гранях, що відділяють один від одного морфологічно різні стадії розвитку. Вони не можуть бути тривалими за часом і характеризують стан організму під час переходу від одного етапу розвитку до іншого. Разом з критичними періодами розвитку встановлена східчаста,  періодичність онтогенезу, послідовна зміна форм обміну речовин, періодична перебудова інтеграційних механізмів, наступаюча як у всьому зародку, так і в окремих його частинах і органах.

Як відзначає З.С. Кауфман (1990), окрім зниження резистентності, критичні періоди розвитку риб характеризуються і поряд фізіологічних особливостей: знижується темп росту, ослаблюється нуклеїновый обмін, зменшується регенеративна здатність, зменшується кількість реактивних груп білка, інтенсивність фізіологічних процесів слабшає. Проте в період подолання критичних стадій розвитку дихання посилюється. Періоди підвищеної чутливості співпадають з найважливішими етапами розвитку всього організму і його окремих зачатків, а перебудова в клітках веде до видимих процесів диференціації.

Експериментально доведено, що дія різних чинників (підвищена або знижена температура, хімічні і механічні агенти і ін.) на яйцеклітину, що розвивається, далеко не завжди приводить до її пошкодження. Є стадії, коли ці чинники не надають на зародок помітного впливу, проте дією цих же чинників, і в тих же дозах, але на інших стадіях, можна викликати значний відсоток потворності або загибелі яєць, що розвиваються. Для пояснення механізмів критичних періодів було запропоновано декілька гіпотез, серед яких найбільший інтерес представляє гіпотеза П.Г. Світлова (1960). Він показує, що критичні періоди одночасно є і періодами детерміації. Зародок всі свої можливості зосереджує на здійсненні найважливішого вузлового моменту розвитку, і йому, по виразу автора, не «вистачає сил на парирування дій ушкоджувальних чинників». Висока реактивність в критичні періоди пояснюється зниженою регулятивною активністю. В критичні періоди організм більш чутливий не до чинників середовища, а до певних дій. Для розвиваючого організму наявність періодів підвищеної чутливості має велике значення. За нормальних умов розвитку ці періоди роблять можливим сприйняття дій невеликої сили, якими є дії індукторів або гормонів. Роздратування, по своїй силі перевищуючі нормальні, можуть бути джерелом фено- і генотипової мінливості, але більш сильні роздратування приводять до патологічних змін.

Проте є і інші точки зору, ототожнюючі критичні періоди з моментами реалізації морфофізіологічниї дефектів, отриманих по спадку від батьків, або виниклих в результаті впливу несприятливих чинників на організм, що розвивається. Видимим ефектом цих періодів є  підвищена загибель зародків і личинок.

Інші дослідники, наприклад, Ю.Н. Городилов (1969, 1970), не визнають теорію критичних періодів. Досліджуючи вплив різних температур на стадії розвитку зародків невського лосося, він отримав дані, що свідчать про те, що зародки вражаються не відразу. Між часом дії і часом прояву цієї дії проходить відомий латентний період (на існування такого латентного періоду раніше указував П.Г. Светлов (I960)). Його тривалість залежить від віку зародка. На ранніх стадіях розвитку реалізація пошкодження наступає більш повільніше, але, починаючи із стадією середньої бластули, зародки гинуть відразу після дії при мінімальному латентному періоді.

Т.А. Детлаф і А.С. Гинзбург (1954) своїми дослідами підтвердили наявність чутливих періодів у зародків осетрових риб; проте вони не були згодні, що ці періоди відрізнилися підвищеним диференціюванням і що можна говорити про чергування періодів зростання і диференціювання. Критичні періоди у личинок описали багато авторів. Вони їх розглядали як періодичні вікові зміни газообміну, які співпадали з критичними стадіями.

У осетрових риб період підвищеної чутливості починається відразу після запліднення, в кінці періоду дроблення чутливість знижується і підвищується перед початком гаструляції. Гаструляція йде при підвищеній чутливості.

18-а стадія — закриття бластопора — сама найвідчутніша. Підготовка ембріона до вилуплення є одним з критичних періодів ембріонального розвитку, коли зародок найбільш чутливий до зовнішніх дій. Підвищена чутливість пояснюється досягненням визначеного для даного вигляду рівня розвитку комплексу органів, інтенсифікацією ембріональної моторики, посиленням гальмуючого впливу яєчної оболонки на газообмін ембріона, накопиченням в залозах вилуплення ферменту, розчинювального яєчну оболонку. У лососевих чутливість ембріонів підвищується під час переходу з одного етапу розвитку на іншій. Особливу обережність потрібно проявляти на початку дроблення бластодиска, на початку гаструляції і при переході до п'ятого етапу эмбріогенеза.

Значення критичних періодів в розвитку риб дуже важливо для рибництва, оскільки в ці періоди необхідне дотримання певних вимог до об'єктів риборозведення.