Биомасса. Пирамида биологической продукции.

Белковое  голодание.

• Примеры и дополнительная информация

1.  Кроме растений, органическое вещество из неорганического созда- ют на Земле некоторые бактерии. Они получают энергию не за счет

126

солнечного света, а за счет химического превращения одних неор- ганических соединений в другие. Поэтому они называются хемо- синтезирующими бактериями.

Недавно на дне океанов были открыты такие удивительные экоси- стемы, где все пищевые цепи начинаются с подобных бактерий. Эти экосистемы возникают на глубине возле выходов из недр горя- чей воды, богатой минеральными соединениями. Бактерии исполь- зуют в качестве источника энергии в основном сероводород, а для построения органического вещества растворенный в воде диоксид углерода (углекислый газ). Бактериями питаются многочисленные животные, большинство из которых ранее было совсем неизвест-

.  но. Из таких сообществ описано уже несколько сотен новых видов и даже новые классы животных. В их числе огромные, до 2 м, чер- веобразные формы без кишечников, у которых бактерии живут в симбиозе с ними в специальных клетках их тела. Сообщества эти существуют в условиях полной темноты и не нуждаются в вещест- вах растительного происхождения.

2. По цепям питания вместе с веществом и энергией могут пере- даваться и стойкие ядовитые соединения, которые попадают в рас- тения из окружающей среды. В малых дозах они не опасны для организма, но в результате постоянного питания и все нового по- ступления накапливаются в них. Хищники, поедающие таких рас- тительноядных животных, еще сильнее концентрируют в себе ядо-

> химикаты. Например, содержание яда ДДТ, применявшегося для борьбы с насекомыми, в телах хищных или рыбоядных птиц в не-

1         которых районах в 500 тыс. раз превышало содержание его в воде или почве. Гибель хищников от отравления неоднократно отмече- на в природе и служит людям острым сигналом об угрожающем загрязнении окружающей среды.

3. В цепи питания переходит далеко не вся продукция фотосинтеза. Часть созданного органического вещества расходуется при обмене веществ самого растения, расщепляясь в ходе дыхания на углекис- лый  газ и   воду. Эта часть составляет обычно 20—50, а иногда и 70%. Общая скорость фотосинтеза называется   валовой  первич- ной продукцией. Ту ее часть, которая не тратится растением, а идет на его рост, называют чистой биологической продукцией.

*•  Первичную  биологическую  продукцию  экосистем  ограничивают или климатические факторы (недостаток тепла,  влаги),  или не- хватка  биогенных  элементов.  Примеры продуктивности различ- ных экосистем (в граммах сухого вещества на квадратный метр площади за сутки):

меньше 1 г — пустыни и глубокие моря;

127

 

1— з г — луга, горные леса, пашни, мелкие моря, глубокие озера; 3—10 г — степи, мелкие озера, леса умеренной полосы, орошае- мые поля;

10—25 г — коралловые рифы, заросли папируса, тропические ле- са, интенсивно возделываемые культуры на полях.

5. Экологи в шутку подсчитали, что для того, чтобы прокормить в течение года одного мальчика весом в 45 кг, достаточно четырех с половиной телят общим весом в 1035 кг, а для них — 20 млн рас- тений люцерны с биомассой 8,2 т.

Энергия,  заключенная  в  такой  массе  люцерны, составляет 14,9 млн калорий, в телятах содержится 1,19 млн калорий, а в мальчике остается из этого количества 8300 (мальчик ест мясо, но не кости, шкуру или шерсть, которые также содержат связанную

исходя из следующих цифр. На 1 м2 поверхности океана приходится в среднем около 3 млн калорий солнечной энергии в сутки. Продукция диатомовых водорос- лей за этот же период на эту же площадь составляет 9000 калорий, зоопланк- тона — 4000, рыб — 5 калорий в сутки.

 

• Темы ДЛЯ дискуссий. 1. Предложите разные принципиальные пути повы- шения урожайности сельскохозяйственных растений, возможные с экологической точки зрения. 2. Многие люди увлекаются вегетарианством. Необходим ли такой путь для всего человечества, если учесть рост населения на Земле? В чем пре- имущества и недостатки ограничения рациона людей только растительной пищей?

3. Какие места в цепях питания занимает человек? Приведите примеры. 4. Если можно получать высокие урожаи на полях, стоит ли беспокоиться о снижении про- дуктивности дикой природы?

энергию).

6. Разработана технология переработки отходов промышленного жи- вотноводства по принципу разворачивания в пространстве пище- вой цепи. Навоз животных смывается в водоемы-отстойники. Из

ВСПОМНИТЕ                  §

Удобрения

минеральные

 

1 8  #

Агроценозы

и агроэкосистемы

них взвесь дозированно подается в пруд-разбавитель, где в массе развиваются одноклеточные водоросли. Водоем «цветет». Отсюда вода вместе с водорослями периодически подается в другой, «рач- ковый» пруд, где многочисленные дафнии и другие рачки интен- сивно фильтруют воду, отцеживая водоросли. В третьем пруду на рачках выращиваются мальки рыб. Здесь очистка воды обитате- лями пруда доводится до такого состояния, что ее можно вновь ис- пользовать на фермах. В результате такой переработки навоза хо- зяйства получают рыбную продукцию и часть продукции мелких рачков на белковый корм скоту.

 

• Вопросы. 1. Приведите примеры цепей питания, начинающихся с мертвых растительных остатков, с одноклеточных водорослей, с наземных растений и за- канчивающихся человеком. 2. Чем понятие биологической продукции отличается от понятия биомассы? 3. В рыбном хозяйстве широко разводят форелей, карпов и толстолобиков. Какие из этих рыб обходятся, с энергетической точки зрения, дешевле, если форели питаются в природе в основном личинками водных насеко- мых, толстолобики — преимущественно фитопланктоном и водными растениями, а карпы имеют смешанный характер питания? 4. Назовите животных, которые могут занимать только строго определенное место в цепях питания.

 

• Задания. 1. Рассчитайте коэффициент полезного действия при передаче энергии в каждом звене пищевой цепи из примера 5. Какое количество солнечной энергии (в калориях) нужно для поддержания жизни мальчика, если учесть, что КПД продукции люцерны составляет в данном случае 0,24%? 2. Рассчитайте эф- фективность (КПД) передачи энергии в основных звеньях пищевой цепи в океане,

 

128

и органические           Агроценозы. Биоценозы, которые возникают

Культурные                 на землях сельскохозяйственного пользования, растения называют агроценозами (рис. 73). Они отлича- Пестициды                ются от природных сообществ, во-первых, Севообороты                                    пониженным разнообразием входящих в них

видов и, во-вторых, пониженной способностью главного члена этих сообществ — культурных растений — противосто- ять конкурентам и вредителям. Культурные виды так сильно изменены селекцией в пользу человека, что без его поддержки не могут выдержать борьбу за существование.

Агроценозы поддерживаются человеком посредством больших за- трат энергии (мускульной энергии людей и животных, работы сельско- хозяйственных машин, связанной энергии удобрений, затрат на допол- нительный полив и т. п.). Природные биоценозы таких дополнительных вложений энергии не получают.

На полях обычно выращивают какой-либо один вид растений. С хо- зяйственной точки зрения идеальный агроценоз должен был бы состо- ять из этого единственного вида, а идеальная пищевая цепь всего из двух звеньев: растение — человек или растение — домашние животные. Но такая система в природе невозможна. Она неустойчива. На полях после вспашки целины быстро формируются довольно разнообразные сообще- Ства из видов, способных выжить в условиях постоянного антропоген- аого воздействия на поля. Формируются цепи питания из трех-четырех Звеньев, возникают конкурентные взаимодействия и другие типы отно- шений между видами.

 

5 Основы экологии 10(11) класс                                                             '                                 ^                                 ^                                 ®

Например, в полях на растениях пшеницы обнаруживается в сред- нем около 300 видов одних только членистоногих. Кроме них, здесь оби- тают грызуны, птицы, богат мир почвенных беспозвоночных животных, разнообразных грибов, бактерий, развивается довольно много видов сор- ных растений. Таким образом, в агроценозах взаимодействуют сотни и даже тысячи видов, хотя это разнообразие значительно меньше, чем в большинстве природных сообществ (рис. 74).

В борьбе человека с сорняками и вредителями культурных растений постоянно возникает экологический эффект бумеранга. В современном сельском хозяйстве в изобилии применяют разнообразные химические средства защиты растений — пестициды. Большинство пестицидов не обладает избирательным действием и подавляет не только те виды, про- тив которых применяется, но и их паразитов и хищников. Таким обра- зом нарушаются возникающие в агроценозах регуляторные связи. Хищ- ники и паразиты, занимая более высокие уровни в цепях питания, более чувствительны к ядам, чем те виды, которыми они питаются. Оставшая- ся часть вредителей, освобожденная от регуляторов, дает новую, еще бо- лее высокую вспышку численности.

Из этого экологического тупика есть только один выход — не предельное упрощение агроценозов, а регуляция в них численно сти отдельных видов. Так, если в возникающей цепи питания: растение — растительноядное насекомое — паразит усилить последнее звено, то это также приведет к сохранению урожая.

Специальное использование живых организмов — хищных или парази- тических насекомых, насекомоядных или хищных птиц, бактерий, ви- русов и т. д. — для подавления численности вредителей называют био логическим методом борьбы.

Устойчивую регуляцию численности отдельных видов может осуще- ствить только сложное сообщество. Если оно развивается на полях, то при этом общая продукция культурных растений несколько понижает- ся, так как часть ее идет в цепи питания, но зато достигается стабиль- ность урожая, уменьшается опасность потерять много из-за массового размножения вредителей. Поэтому одно из самых современных направ- лений в сельскохозяйственной практике — поддержание как можно большего видового богатства и на полях, и в их окружении. В агроцено- зах человек должен стремиться также сохранять разнообразие почвен- ных организмов, ответственных за почвообразовательные процессы и поддержание почвенного плодородия.

Другая группа причин, определяющая неустойчивость агроценозов, связана с тем, что из-за постоянного изъятия урожая человеком они не в состоянии более или менее полно поддерживать круговорот веществ. Все знают, как быстро истощается почва на полях и огородах, если люЯ&

130

не возвращают в нее биогенные элементы в виде минеральных или орга- нических удобрений.

Поддерживать устойчивый биологический круговорот веществ на землях сельскохозяйственного пользования можно при экологически грамотном создании агроэкосистем.

Агроэкосистемы. Агроэкосистемы — это такие сознательно спла- нированные человеком территории, на которых сбалансировано получе- ние сельскохозяйственной продукции и возврат ее составляющих на по- ля. В правильно спланированные агроэкосистемы, кроме пашен, входят пастбища или луга и животноводческие комплексы. Элементы питания растений, изъятые с полей вместе с урожаем, возвращаются в систему

 

 

биологического круговорота вместе с органическими и минеральными удобрениями.  Высокое биологическое разнообразие поддерживается  за счет специального планирования ландшафта: чередование полей, лугов, лесов, перелесков, создание живых изгородей (рис. 75), лесополос, водо- емов и т. п. Большую роль в поддержании разнообразия видов  на полях играет правильная организация севооборотов, чередование культур не только во времени, но и в пространстве.

Человек управляет работой агроэкосистем,  внося в них значитель- ное количество дополнительной энергии (обработка почвы, полив, удоб- рения, пестициды и т. п.).

Многие современные способы промышленного сельскохозяйственно- го производства по сути дела антиэкологичны: монокультуры, перевы- пас скота, широкомасштабное применение ядохимикатов и чрезмерно высокие  дозы минеральных удобрений, сплошная распашка почв и т. д. Они приводят к нарушениям нормальной деятельности экосис- тем, упрощению их структуры, неустойчивости и катастрофическим из- менениям в природе.

Поэтому  наиболее  передовым  направлением  современного  сель- ского  хозяйства является  переход от принципов противоборст- ва с природой к принципам сотрудничества с нею. Это означает максимальное следование экологическим законам в сельскохозяй- ственной практике.

132

 

• Агроценозы.                  • В агроценозах ослаблены естественные Биологический                         регуляторные связи и понижена конку- метод борьбы.                            рентоспособность культурных растений. Агроэкосистемы.            Агроценозы неустойчивы и поддержива-

ются человеком за счет затрат дополни- тельной энергии. Поддержание видового разнообразия и биологического кругово- рота  веществ  в  агроэкосистемах  —  глав-

г-,                                          ные пути повышения их устойчивости и продуктивности.

 

 

• Примеры и дополнительная информация

1. На первых этапах развития земледелия агроценозы были более устойчивы, чем современные. Пашни занимали сравнительно не- большие площади в окружении естественной растительности. Был богат мир животных-регуляторов и опылителей. Культурные рас- тения не были чистыми сортами и представляли смесь разных по наследственным качествам форм.  В засушливые годы выживали одни формы, во влажные — другие. Сорняки на полях привлекали

 

133

разнообразных насекомых. Существовала система связей, близких к природным. Такие агроценозы давали относительно невысокие, но надежные урожаи, и вспышки численности вредителей в них были редкими.

С развитием интенсивного товарного земледелия урожайность по- лей возросла, но устойчивость и запасы прочности экосистем резко понизились. Еще более 100 лет назад был сформулирован закон убывающего плодородия, по которому сельскохозяйственное про- изводство непременно ведет к истощению и деградации почв. С раз-

витием экологии стало понятно, что приостановить действие этого j закона может только планирование сельскохозяйственного произ- | водства на экосистемных принципах. |

2. При невысокой численности сорняки на полях приносят и нема- лую пользу. Они накапливают не усвоенные культурными расте- ниями элементы питания, сохраняют их от вымывания, а затем, разлагаясь, удобряют почву. Сорные растения защищают почву от эрозии, привлекают разнообразные виды насекомых, активизиру- ют деятельность почвенных микроорганизмов корневыми выделе- ниями. Многие сорняки — хорошие медоносы и лекарственные ви- ды. Они могут также служить дополнительным источником пита- ния для домашних животных.

Таким образом, польза или вред от вида в агроценозе зависит от его относительной численности и степени влияния на культурные рас- тения. Абсолютно вредных или полезных видов в природе не су- ществует.

3. Преимуществом биологических методов борьбы с вредителями яв- ляется их избирательное действие лишь на определенные, нежела- тельные в агроценозе виды. В результате отпадает необходимость в ядохимикатах, предотвращается загрязнение среды и сохраняется полезная фауна — опылители, хищники и паразиты. При использо- вании биометода практикуются ввоз и акклиматизация новых хищ- ников и паразитов-вредителей, создание условий, способствующих размножению местных видов, а также искусственное разведение и выпуск в сады и на поля наиболее эффективных врагов вредных насекомых (рис. 77). Например, в нашей стране специально разво- дят мелких перепончатокрылых — трихограмм, личинки которых паразитируют в яйцах других насекомых. Трихограмм успешно использовали в борьбе против бабочки озимой совки — опасного вредителя полевых культур.

4. Листогрызущие насекомые в небольшом количестве полезны куль- турным растениям. Их деятельность осветляет полог листьев и улучшает световой режим для фотосинтеза. При невысокой доле

 

Рис. 77.

Наездники и яйцееды — помощники человека в борьбе с вредителями сельского хозяйства А, Б — самки яйцеедов на яйцах насекомого-хозяина, В — наездник на тле, Г— погибшие тли после развития в них наездников

 

повреждений растения быстро отращивают съеденную листву без потерь общей урожайности. Виды насекомых, потребляющих культурные растения, считаются вредителями, когда превышают определенный уровень численности и их деятельность начинает снижать урожай. Этот уровень называют «порогом вредоносно- сти». Если вид не достигает порога вредоносности, он не считается вредителем и борьбу с ним не проводят.

5. Культурные растения сильно различаются по устойчивости к засо- рению. Количество сорняков, губительное для одного вида, почти не вредит другому. Если принять урожай в чистом посеве за едини- цу, то на сильно засоренных участках он составит для пшеницы 0,75, для картофеля — 0,65, кукурузы — 0,56, льна — 0,42, са- харной свеклы — 0,23, хлопчатника — 0,12. Таким образом, пшеница — наиболее устойчивая к засорению культура. При по- крытии 10—15% почвы сорняками затраты на химическую про- полку на полях пшеницы обычно не окупаются прибавкой урожая и можно избежать применения ядохимикатов.

135

134

• Вопросы. 1. Поля хлопчатника сильно страдают от тлей, которые размножа- ются в гигантских количествах. Однако на тех полях, к которым примыкают посевы медоносов или залежи и пустоши, богатые цветущими растениями, тлей мало. Объясните возможные причины этого явления. Какие выводы можно сделать для предотвращения избыточных химических обработок хлопковых полей? 2. В опы- тах с выращиванием ячменя присутствие в почве дождевых червей дало прибавку урожая 54%. Какие связи возникают в агроценозах между дождевыми червями и культурными растениями9

• Задания. 1. Начертите схемы 3—4 пищевых цепей, начинающихся в агроцено- зе с растений пшеницы. 2. В садах одного из районов средней полосы обнаруже- но 146 видов паразитов тех насекомых, которые могут причинять вред плодовым деревьям. Большинство их паразитирует и на других, дополнительных хозяевах, живущих на разных растениях. Таких дополнительных хозяев обнаружено на чере- мухе 16 видов, тополе — 14, дубе — 13, боярышнике — 9, липе — 8, березе — 7 и т. д Какие предложения для повышения устойчивости садов к поражению вре- дителями можно внести исходя из этих исследований? 3. Пара грачей приносит птенцам за сутки 40—45 г насекомых, что составляет около 1000 особей разных видов. Птенцов выкармливают 29—30 дней Подсчитайте, на сколько одна коло- ния грачей в 200 гнезд за период выкармливания птенцов может снизить числен- ность вредных саранчовых в радиусе 3 км от колонии, если начальная плотность популяций саранчи — 1 особь на 1 м2. Принять, что в данном районе грачи пита- ются преимущественно этими насекомыми.

• Тем ы ДЛЯ дискуссий. 1. Усиление регуляторных способностей агроцено- зов влечет за собой некоторое снижение урожайности. Можем ли мы пойти на это, если рост численности населения требует увеличения сельскохозяйственной про- дукции? 2. Можно ли полностью отказаться от химических мер борьбы с вредите- лями и перейти на биометод? 3. Почему культурные растения не могут расти в природных сообществах или, «одичав», теряют свои сортовые качества? 4. Один из передовых методов современной агрономии — выращивание сортосмесей или подбор разных видов на одном поле. Что это дает с экологической точки зрения?

5. Совместимы ли высокая устойчивость и высокая продуктивность агроэкоси- стем?

 

 

ВСПОМНИТЕ                 § 19. Саморазвитие экосистем  —

Автотрофы                               СуКЦеССИИ

Гетеротрофы

Регуляторные связи   В  п Ри Р°Де  существуют как  стабильные,  так

и нестабильные экосистемы. Дубрава, ковыль- ная степь, ельники темнохвойной тайги — это примеры длительно суще- ствующих, устойчивых экосистем. Пустоши, сырые луга, мелкие водо- емы, если их предоставить самим себе, быстро изменяются. Они посте- пенно зарастают другой растительностью, заселяются другими животны- ми и превращаются в экосистемы иного типа. На месте болота вырастает лес, на заброшенных пашнях восстанавливается степь и т. д.

136

Основная причина неустойчивости экосистем — несбалансиро- ванность круговорота веществ.

Если в биоценозах деятельность одних видов не компенсирует деятель- ность других, то условия среды неминуемо изменяются. Популяции ме- няют среду в неблагоприятную для себя сторону и вытесняются другими видами, для которых новые условия экологически более выгодны. Этот процесс продолжается до тех пор, пока не сформируется уравновешенное сообщество, которое способно поддержать баланс веществ в экосистеме.

Таким образом в природе происходит развитие экосистем от неус- тойчивого состояния к устойчивому. Этот процесс называют сукцессией. Например, зарастание небольших озер можно проследить на протяже- нии одного или нескольких поколений людей (рис. 78). Из-за недостат- ка кислорода в придонных слоях организмы-разлагатели не в состоянии обеспечить полный распад отмирающих растений. Образуются тор- фянистые отложения, озеро мелеет, зарастает с краев и превращается в болото. Оно сменяется мокрым лугом, луг — кустарниками, а затем лесом.

Сукцессия начинается на любом участке суши, который обнажился в результате каких-либо причин: на осыпях, отмелях, сыпучих песках, голых скалах, отвалах горных пород, созданных человеком, и др. Она проходит ряд закономерных этапов.

На первом этапе обнажившийся участок заселяется случайно попа- дающими сюда организмами из окружающих местообитаний: семенами, спорами, летающими и ползающими насекомыми, расселяющимися грызунами, птицами и т. д. Далеко не все из них способны прижиться на этом месте, и многие или погибают, или покидают его.

На втором этапе прижившиеся виды начинают осваивать и изменять среду обитания, еще не мешая друг другу.

На третьем этапе, когда участок полностью освоен, обостряются кон- курентные отношения. Так как виды изменяют среду в неблагоприят- ную для себя сторону, часть из них вытесняется и появляются новые. Например, на задернованном участке уже не могут прорастать семена сорняков, которые первыми осваивали эту территорию. Они исчезают. Процесс постепенной смены видового состава может длиться достаточно долго.

На заключительном этапе устанавливается, наконец, постоянный состав сообщества, когда виды распределены по экологическим ни- шам, не мешая друг другу, связаны пищевыми цепями и взаимовыгод- ными отношениями и согласованно осуществляют круговорот веществ. В таком биоценозе сильны регуляторные связи, и он может неопреде- ленно долго поддерживать экосистему, пока внешние силы не выведут его из этого состояния.

Таким образом, саморазвитие экосистем осуществляется через отно- шения между видами и их воздействие на среду обитания, т. е. через закономерные изменения биоценозов.

Смена биоценозов в сукцессиях всегда идет от наименее устойчивого состояния к наиболее устойчивому. Скорость этих изменений постепен- но замедляется. Замедление темпов — одна из главных особенностей сукцессии. Приближаясь к устойчивому состоянию, они могут надолго задерживаться на отдельных стадиях. Мелкий водоем зарастает быст- рее, чем впоследствии березовый лес на этом месте заменяется дубовым.

Неустойчивые стадии при смене биоценозов называют незрелыми сообществами, устойчивые — зрелыми.

Направленные изменения биоценозов начинаются и в том случае, если происходят какие-либо частичные нарушения в уже сформировав- шейся экосистеме. Они приводят к ее восстановлению, поэтому называ- ются восстановительными сменами или вторичными сукцессиями.

Например, после пожара в еловом лесу ель не может возобновиться сразу, так как ее проростки не выдерживают конкуренции светолюби- вых и быстрорастущих трав: кипрея (иван-чая), вейника и др. Травы сменяются зарослями малинника и подростом светолюбивых листвен- ных деревьев, и лишь под их пологом в тени начинают подрастать моло- дые елочки. Каждая из этих стадий развития длительнее и устойчивее предыдущей. Процесс восстановления ельника занимает в природе не- сколько десятилетий.

Для развития биоценозов в ходе сукцессии характерен целый ряд общих закономерностей: постепенное увеличение видового разнообразия, смена доминирующих видов, усложнение цепей пи-

138

тания, увеличение в сообществах доли видов с длительными цик- лами развития, усиление взаимовыгодных связей в биоценозах и т. д.

Постепенно нарастают общая биомасса и продукция растений, но также растут и масштабы использования этой продукции в цепях питания. Все это приводит к замедлению темпов изменений и к установлению ста- бильных экосистем.

В зрелых, устойчивых сообществах все, что наращивают растения, используется гетеротрофами — это главная причина стабилизации эко- систем. Если человек изымает продукцию из таких экосистем (напри- мер, древесину из зрелых лесов), он неминуемо нарушает их.

На начальных этапах развития биоценозов, пока не сложились цепи питания, в экосистемах создается избыток растительной продукции, и такие биоценозы выгодны человеку.

Деятельность людей постоянно приводит к сменам различных биоценозов — в результате рубок леса, осушения и обводнения земель, выработки торфяников, прокладки дорог и т. д. Частичные или глубо- кие нарушения экосистем вызывают природные процессы их самовос- становления.

Однако природные возможности не безграничны. Самовосстановле- ние биоценозов часто тормозится различными внешними причинами. Например, ежегодные разливы рек все время нарушают формирование устойчивых биоценозов на их берегах, и здесь сообщества существуют в постоянно незрелом состоянии. Точно так же постоянная вспашка по- лей предотвращает восстановление естественной растительности на этой территории. Пустыри могут десятилетиями не заселяться растениями или животными, если какой-либо фактор сильно отклоняется от нормы, например сильно токсичны вывернутые породы, высока плотность грун- та или недостаточно влаги.

Другая причина в нарушении восстановительных возможностей биоценозов — снижение видового разнообразия в окружающей среде. Если неоткуда взяться семенам растений или видам животных, играю- щим важную роль на соответствующих этапах развития сообществ, эко- система остаётся на менее устойчивой стадии.

Например, при сплошных рубках еловых лесов на больших террито- риях они зарастают со временем малоценными мелколиственными по- родами и надолго задерживаются в этом состоянии, так как неоткуда взяться семенам ели.

Умение управлять процессами саморазвития и самовосстановления экосистем — очень важная задача современной хозяйственной деятель- ности, когда человек приводит в постоянное движение весь живой по- кРов планеты. Снимая ограничивающие факторы, поставляя соответст-

 

139

 

 

вующие семена растений и вселяя необходимые виды животных, можно ускорить формирование стабильных сообществ или, наоборот, задер- жать процессы на нужной нам стадии развития.

 

Q  Сукцессии.              • В природе существуют как устойчивые, Незрелые сообщества.                зрелые, так и неустойчивые, развиваю- Зрелые сообщества.                      щиеся экосистемы. Развитие экосистем Восстановительные                                                   происходит на основе смены видов, пока смены.                       не сформируется такой биоценоз, кото- Замедление темпов                               Р ъ ™   способен  поддерживать устойчивый развития экосистем.                биологический круговорот веществ. Эко-

системы способны к самовосстановлению при частичных нарушениях. Эти возмож- ности не безграничны и зависят как от внешних условий, так и от видового раз- нообразия в окружающей среде.

 

• Примеры и дополнительная информация

1. Быстрые смены сообществ всегда проходят в скоплениях разлагаю- щихся растительных остатков, трупах и навозе животных. Эти со- общества живут за счет запасов энергии, накопленной в мертвых органических остатках. Смены видов идут до тех пор, пока эти за- пасы полностью не иссякнут.

Г. Ф. Гаузе продемонстрировал такие смены в пробирках с сенным настоем (рис. 79). Он занес в них несколько капель воды из природ- ного водоема, содержащих разных представителей водной фауны. Животные стали активно размножаться, и начался процесс разви- тия очень неустойчивого сообщества, в котором последовательно доминировали разные виды. Сначала преобладали мелкие бесцвет- ные жгутиковые, их сменили похожие на бобы инфузории-кольпо- ды, затем в массе появились инфузории-туфельки, после них — по- хожие на цветы сувойки и ползающие инфузории, в последнюю очередь — многоклеточные коловратки, мелкие рачки и другие ви- ды. Сообщество становилось все более разнообразным, но постепен- но численность всех видов уменьшилась в связи с истощением сен- ного настоя.

2. Причиной направленных смен сообществ в природе может стать не их саморазвитие, а длительное воздействие на них разрушитель- ных факторов, например загрязнение водоемов, вытаптывание ле- сов, усиленный выпас скота. При этом сообщества проходят как бы

 

140

 

 

обратный путь, от сложных к простым, происходит их постепен- ная деградация. Например, на степных пастбищах с десчаными почвами дерновинки многолетних злаков — ковыля и типчака — разбиваются копытами скота и затем почти исчезают. Развивают-

/t                                  ся двухлетние и однолетние сорные растения. Затем их сменяют виды, характерные для сыпучих и слабозаросших песков: вейник, осока песчаная и др., а на последней стадии разрушения сообщест- ва возникают голые пески лишь с отдельными растениями.

3. Американский ботаник Ф. Клементе в начале века впервые разра- ботал теорию сукцессии. Он установил, что вначале неустойчивые сообщества, возникающие в разных условиях — на скалах, песках, отмелях, в сухих и влажных местообитаниях, сильно различаются по составу видов. Затем, по мере развития, они все включают все большее число общих видов, и в конце концов эти смены часто за- канчиваются формированием одного и того же типа устойчивого биоценоза. Например, дубравы могут возникнуть и на месте быв- шего водоема, и на месте голых песков, и на заброшенной пашне. По Клементсу, каждому типу климата соответствует свой основ- ной тип устойчивого сообщества.

4. Развитие и самовосстановление сообществ со сменами видов про- исходят в природе в очень разных масштабах. Эти процессы мож- но, например, наблюдать на выбросах кротов. Их зарастание идет через последовательные этапы и занимает несколько лет. Более длителен процесс восстановления сообщества на обнажениях, об- разующихся в лесах в результате вывалов старых деревьев, кото-

 

141

 

рые часто падают от ветра. Такие участки возвращаются в преж- нее состояние по растительности и животному населению через десятки лет. Чем крупнее масштабы нарушений и сдвигов равно- весия в природе, тем более длительное время занимают процессы восстановления. Крупные вырубки и пожарища требуют для вос- становления устойчивого сообщества 100—200 лет.

• Вопросы. 1. Почему при саморазвитии сообществ темпы сукцессии постепен- но замедляются? 2. Почему чужеземные виды растений чаще всего внедряются в местную растительность по обочинам дорог, насыпям, берегам рек, пашням и дру- гим подобным местообитаниям и не приживаются в лесах, на лугах или в степях?

3. Саморазвитие сообществ на скалах — длительный вековой процесс. Какими способами можно его ускорить? 4. Почему сорные растения первыми осваивают обнажившиеся участки? 5. Почему луга в лесной полосе встречаются в основном вдоль рек?

• Задание. Сопоставьте списки основных видов птиц, гнездившихся на одной и той же территории в два разных периода, отстоящих на 20 лет. Что произошло в этой экосистеме?

Первый период: коростель-дергач, чибис, перепел.

Второй период: пеночка-весничка, серая славка, зяблик.

• Тем ы ДЛЯ ДИСКУССИЙ. 1. Что произойдет в природе, если представить, что все сообщества достигнут стабильного состояния и виды, связанные с неустойчи- выми стадиями, исчезнут? 2. Раннее залежнопереложное земледелие целиком было основано на использовании восстановительных сил природы. Истощенный участок забрасывали, он зарастал и восстанавливал плодородие, а затем его рас- пахивали вновь. Можем ли мы возвратиться к этому экологическому способу хо- зяйствования? 3. Можно ли на восстанавливаемых землях сразу создать зрелое, стабильное сообщество, не проходящее длительных предварительных стадий раз- вития? 4. Можно ли сформировать плодовый сад по принципу зрелого биоцено- за? 5. Как использовать принцип саморазвития сообществ в сельском хозяйстве, чтобы, не возделывая поля ежегодно, получать в течение многих лет урожаи куль- турных растений?

 

 

ВСПОМНИТЕ                        § 20.  Биологическое

Экологические ниши                    разнообразие  как  основное

Межвидовые                                 уСЛОВИе УСТОЙЧИВОСТИ

отношения                                  ПОПУЛЯЦИЙ,   биОЦеНОЗОВ

И экосистем

Огромное разнообразие жизни всегда поражало исследователей. В при- роде практически нет абсолютно сходных особей, популяций, видов и экосистем. Даже однояйцовые близнецы с одинаковой наследственно- стью хоть чем-то, но отличаются друг от друга. Это разнообразие всегда

 

142

было загадкой для умов и казалось избыточным. Когда отдельные виды начали исчезать с лица Земли по вине людей, этому сначала не придава- ли значения, так как видов много, а процессы их вымирания, как уста- новила палеонтология, всегда происходили в природе.

Однако в настоящее время обеднение разнообразия жизни под влия- нием деятельности человека идет очень быстрыми темпами. Огромные площади заняты немногими видами культурных растений с чистыми сортами, выравненными по наследственным качествам. Разрушаются многие типы природных экосистем и заменяются культурным ландшаф- том. Снижается число видов в биоценозах. Поэтому и с теоретической, и с практической точек зрения очень важно понимать, в чем состоит роль биологического разнообразия.

Ответ на этот вопрос можно найти при изучении структуры и функ- ционирования биоценозов. Как мы видели, природные сообщества мо- гут включать сотни и тысячи видов, от бактерий до вековых деревьев и крупных животных. Биоценозы представляют собой природные сис- темы. Высокое видовое разнообразие обеспечивает следующие свойства этих сложных систем.

1. Взаимная дополнительность частей. Как мы видели, в сооб- ществах уживаются те виды, которые делят межд