Территориальное поведение животных. Отрицательная обратная связь.

95

• Примеры и дополнительная информация

1. Животные, ведущие оседлый образ жизни, как правило, осваива- ют определенные участки обитания, за пределы которых выходят сравнительно редко и всегда стремятся вернуться назад. «Свой» участок животные интенсивно обследуют и хорошо знают места кормежки, отдыха, укрытия, размещения запасов и т. п. На од- ном участке обитает или отдельная особь, или семья, или группа, чужие же особи изгоняются. Размеры и форма участков зависят от запасов корма, от количества и распределения убежищ, а также от особенностей сигнализации того или иного вида. Участки обита- ния имеют такие предельные размеры, при которых хозяева могут дать знать другим, что участок занят, и получать информацию о поведении соседей. Таким образом, члены популяции оказывают- ся связанными друг с другом. Разделение территории может быть постоянным, но у большинства видов возникает или усиливается в период размножения.

2. Способы охраны участков обитания у разных животных различ- ны. Некоторые виды, как, например, малый суслик, отвечают на вторжение чужаков прямой агрессией. Самцы и самки у них зани- мают отдельные участки, но охраняют лишь часть, а другую используют совместно с соседями. Они вступают в драку с нару- шителями границ и прогоняют их. Так же поступают ящерицы ушастые круглоголовки, но у них участок, на котором находятся и самки, охраняют только самцы. Драка может быть заменена уг- рожающей позой, которой бывает достаточно, чтобы прогнать при- шельца. Многие виды метят границы занимаемой территории пахучими веществами — мочой или выделениями специальных желез. У соболей эти железы расположены на подошвах ног, у сурков — возле анального отверстия. У птиц распространена зву- ковая сигнализация. Весеннее пение самцов — это сигналы, что гнездовой участок занят.

3. У малого суслика при возрастании плотности популяции на грани- цах уменьшившихся участков резко увеличивается число драк. Самки, постоянно находящиеся в агрессивном состоянии, почти перестают размножаться. На уменьшившихся участках суслики накапливают меньше жира, из-за этого возрастает доля погибаю- щих во время спячки. В результате численность популяции на сле- дующий год снижается.

4. Жуки-короеды, как, например, большой лиственничный короед, издают запах, привлекающий других особей на ослабленное дере- во. Совместное нападение жуков на дерево облегчает им его освое-

 

ние. Дерево ослабевает и перестает выделять губительную для жу- ков смолу. Однако слишком сильного запаха своего вида жуки не выносят, и, когда плотность популяции оказывается чрезмерно высокой, часть короедов начинает покидать дерево. Этим предот- вращается перенаселение, при котором личинкам не хватило бы луба для питания и развития.

5. В таежных лесах часты вспышки размножения бабочек сибир- ского шелкопряда, гусеницы которых оголяют хвойные деревья (рис. 63). В период подъема численности плодовитость самок более

300 яиц. Число гусениц на одно дерево пихты может достигать 20 тыс. В период наиболее высокой плотности популяции плодо- витость самок падает до 100 яиц, выживаемость личинок снижа- ется в 2,5 раза, доля самцов увеличивается до 70 и более процентов и начинается разлет бабочек на большие расстояния, иногда более чем на 100 км. Среди мигрантов преобладают самки. Все эти изме- нения имеют прямую зависимость от плотности популяции.

6. Даже у таких медленно размножающихся животных, как афри- канские слоны, прослеживается связь особенностей размножения с численностью и плотностью популяций. По исследованиям, в не-

* которых заповедниках Африки, где насчитывалось по 2—3 живот- ных н£ 250 га, интервалы между родами у слоних составляли око- ло 3 лет, а возраст достижения молодыми половой зрелости — око- ло 12 лет.

После ужесточения мер по охране этих животных численность их возросла до б—7 на ту же площадь. Самки стали приносить детенышей раз в 5—6 лет, а молодые начали размножаться только в 18 лет.

7. Некоторые виды саранчи существуют в двух разных формах: оди- ночной и стадной (рис. 59). При увеличении плотности популяции

96                                                                                                                                                                                    97

4 ^нов ы экологии 10(11) класс

одиночная форма через несколько линек превращается в стадную. Они отличаются внешне, а также по поведению настолько, что ра- нее их принимали за разные виды. В одиночной форме саранча жи- вет оседло и питается умеренно. Стадная форма отличается про- жорливостью, беспокойством и стремлением к перемене мест. Сна- чала саранча передвигается большими группами по земле, а после того, как окрылится, поднимается и летит огромными тучами на расстояния в сотни и тысячи километров от мест рождения. Тем самым снимается угроза перенаселенности этих мест.

Размеры стай перелетной саранчи фантастические, некоторые стаи достигали многих миллионов тонн веса. Улетевшая саранча чаще всего оседает в местах, неблагоприятных для размножения, и че- рез некоторое время вся погибает. Нашествия стадной саранчи, та- ким образом, — это экологическая катастрофа не только для лю- дей и посевов, но и для большей части самих насекомых, обречен- ных на гибель.

2   Вопросы. 1. Какие изменения происходят в популяциях разных видов в ответ на увеличение плотности? 2. При необходимости ограничивать численность сус- ликов часто применяют ядохимикаты. Это опасный способ, так как возникают за- грязнение среды и нежелательные последствия. Обнаружено, что некоторые без- вредные для человека и других животных препараты, использованные в ничтож- ных количествах в приманках, резко снижают агрессивность сусликов. Обдумайте последствия применения этих препаратов. Что произойдет с популяцией сусли- ков на следующий год? 3. Самцы рыбы-колюшки строят гнездо, в которое самка откладывает икру, а затем самцы заботятся о потомстве. Если в аквариуме за стеклянной перегородкой поместить соперника, то самец выбирает место для гнезда в противоположном конце аквариума. В чем причина такой «трусливости» самцов?

] Задания. 1. В результате самоизреживания елей в густых посадках число де- ревьев на 1 га составляло: в 20-летних насаждениях — 6720, в 40-летних — 2380, в 60-летних — 1170, в 80-летних — 755, в столетних — 555, а в 120-летних — 465. Начертите график уменьшения стволов елей в лесу при увеличении возраста. Рас- считайте площадь, приходящуюся на одно дерево в разном возрасте. В какой пе- риод самоизреживание деревьев происходит наиболее интенсивно? Не стоит ли заранее высаживать ели разреженно? Объясните, почему — да или почему — нет.

2. На рыборазводных заводах разрабатывают технологию получения живого кор- ма для мальков. Для этого культивируют различных простейших, коловраток и рачков дафний. Используют два основных способа их разведения: 1) в непроточ- ных емкостях с кормовой взвесью корм подают до тех пор, пока рост популяции не прекратится, после чего собирают «урожай»; 2) в проточных емкостях, куда посто- янно подается вода с кормом, а часть воды вместе с животными также непрерыв- но удаляется. При непроточном способе получают инфузорий и коловраток 18— 20 г с 1 м3 воды в сутки, дафний — 70. При проточном методе соответственно 20 кг и 0,5 кг. Чем объяснить столь значительную разницу в результатах при раз- ных способах культивирования этих водных животных?

 

8

• Темы ДЛЯ дискуссий. 1. При сильнозагущенном посеве семян клевера самоизреживания растений не произошло. Общий урожай зеленой массы оказал- ся таким же, как и при разреженном посеве. Значит ли это, что саморегуляция популяции растений в данном случае отсутствовала? 2. Если у бабочек сибирско- го шелкопряда так сильно развиты способы реакции на высокую плотность попу- ляции, приводящие в конце концов к затуханию очага размножения, то стоит ли проводить борьбу с этим насекомым? 3. У слонов снижение скорости размно- жения начинается при повышении плотности популяции в 2—3 раза, а у многих насекомых — только когда плотность возрастает в десятки и сотни раз. Обсудите возможные причины столь разной «чувствительности» видов к изменению плотно- сти популяций. 4. Если популяция реагирует на собственную высокую плотность снижением рождаемости, то почему возможно чрезмерное размножение вредите- лей на полях и в садах? 5. Стоит ли разрешать охоту на диких животных? Если да, то можно ли сделать так, чтобы охота не наносила урона популяциям этих живот- ных?

 

ВСПОМНИТЕ                      § 14.  Численность популяций I Биотические  связи                        И ее регуЛЯЦИЯ В Природе Антропогенное                                                                                    ^ „

воздействие                           Численность любой  популяции  чрезвычайно

динамична, т. е. подвержена постоянным изме- нениям. Кривая роста численности популяции, показывающая, что она со временем достигает стабильного состояния, — это крайне идеализи- рованная схема событий. На самом деле численность популяции не за- стывает на одном месте, а постоянно колеблется вокруг некоторого сред- него уровня в соответствии с изменяющимися условиями. Размах этих колебаний может быть очень различным.

Выделяют три типа популяционной динамики: стабильный, измен- чивый и взрывной (рис. 60). Стабильным   считается ход численности при изменениях всего в несколько раз,   изменчивым  —   при колебаниях в десятки раз, а взрывная динамика характеризуется периодическим превышением обычной численности в сотни и тысячи раз.

Какие причины определяют размах изменчивости популяции на за- нимаемой ею территории?

На численность популяций влияют самые разнообразные факторы: и погода, и ббеспеченность пищей, и хищники, и болезни, и возрастной состав, и соотношение полов и возрастных групп в самой популяции, и многие другие.

В этом многообразии, однако, можно четко выделить две группы факторов. Действие одних односторонне. Они влияют на популяцию, но сами не зависят от ее численности и плотности. Таковы в основном все абиотические факторы, например все погодные условия: температура, Дожди, ветры, солнечная радиация, давление и т. п. Они могут обусло- вить значительную смертность или, наоборот, благоприятствовать раз-

QQ

Типы популяционной динамики   А — стабильный, Б — изменчивый, В — взрывной

 

множению. Эти факторы не регулируют плотность популяции, а просто отклоняют ее в ту или иную сторону. Их изучение важно для прогноза численности вида на данной территории.

Вторая группа факторов относится к регуляторам численности по- пуляций. Регуляция — это двустороннее взаимодействие.   Она возни- кает по принципу отрицательной обратной связи, когда рост численно- сти популяции вызывает все увеличивающееся противодействие этому росту. Действие регулирующих факторов зависит от плотности популя- ции. Чем выше становится численность вида, тем сильнее растет проти- водействие. При падении численности действие регуляторов ослабева- ет. По этому принципу на популяцию действуют как другие виды, так и рост собственной плотности.

Действительно, чем выше численность жертв, тем больше пищи для хищников и паразитов, тем быстрее могут распространяться возбудите- ли опасных заболеваний и тем сильнее обостряется конкуренция внутри собственного вида.

Таким образом, факторы, регулирующие численность популяции, т. е. возвращающие ее к норме из состояния переуплотнения, — это

100

в основном межвидовые и внутривидовые отно- шения, т. е. биотические связи. Именно они удерживают плотность популяции в определен- ных границах, не допуская виды до критическо- го состояния — подрыва собственных ресурсов.

Однако, несмотря на сложность и перепле- тенность межвидовых и внутривидовых отноше-

е    м

ний в  природе, некоторые виды могут  н а в  р                                                ^

«ускользать» от влияния регуляторов. Разберем, как это происходит, на примере отношений хищник — жертва.

Повышение плотности популяции жертв означает увеличение кормов для хищников. До-

быча  хищников возрастает.  Например,  горно-                    выдающийся

^                      о   -                       английский эколог,

стаи за одну охоту при обилии мышеи добывает                     основоположник не одну,  а три-четыре особи,  больше, чем может                                                                                                 экологии популяций съесть. Это быстрая реакция хищников на число

жертв, и она часто может остановить рост их численности. Возникает изменчивый тип динамики популяции жертвы по принципу отрицатель- ной обратной связи. Он характерен для видов в тех местах, где у них много постоянно действующих врагов-потребителей. Любое увеличение численности вызывает немедленную ответную реакцию по подавлению этой численности.

Реакция хищника не всегда способна затормозить рост численнос- ти жертв, потому что у любой особи потребителя есть предел насы- щения.

Если  жертвы размножаются  быстрее,  чем  их  ловят  хищники, рост их популяций продолжается.

Усиление воздействия на жертв связано с размножением самих хищни- ков. Их число, а следовательно, и число потребляемых ими жертв уве- личивается при этом в геометрической прогрессии, и их регуляторное влияние на популяции жертв резко возрастает. Число горностаев,  на- пример, после богатого кормом года может возрасти в 30—50 раз, их влияние на популяцию жертв увеличится в 120—200 раз.

Во внутривидовых отношениях также есть немедленные и запазды- вающие реакции на собственную плотность. Например, территориаль- ное поведение животных отражается на численности данного поколе- ния, а падение плодовитости самок или увеличение доли самцов скажет- ся только на численности будущего потомства.

Таким образом, одни регулирующие факторы останавливают рост плотности популяций почти сразу же, другие — с запозданием. От этого и зависит тип динамики численности.  Если преобладает запаздывающая

101

регуляция или вид на время освобождается от действия врагов, возни- кают взрывы численности (рис. 61).

Что происходит, если антропогенное воздействие ослабляет регуля- торные связи в природе? Яркий пример этому — распространение сель- скохозяйственных вредителей. До возникновения промышленного зем- леделия виды, которые мы называем вредителями, не были ими, потому что не размножались в таких количествах, находясь под влиянием мно- гочисленных регуляторов.  При сплошной распашке земель, в обеднен- ных видами сообществах тип динамики численности многих насекомых, питающихся культурными  растениями,  превратился  из  стабильного в сильно изменчивый или взрывной, доставляя много  неприятностей человеку (рис. 62).

Современные представления о динамике популяций дают возмож- ность предсказывать ход численности отдельных видов, а также усили- вать или ослаблять регуляторные связи в управлении их численностью. Обязательным условием для этого является глубокая изученность эко- логических связей конкретных популяций.

 

 

• Динамика                     Q Абиотические факторы влияют на чис- численности ленность популяций, действуя односто-

популяций.                              ронне, тогда как биотические (и межви- Ход численности:                                                  довые, и внутривидовые) служат регуля- стабильный,                            торами  плотности  на  основе  обратной

изменчивый,                             связи.  Ослабление  регуляторных  связей

взрывной.                                  в  природе  приводит  к  взрывам  числен-

Одностороннее                        н о с т и  ВИД°В -

действие
фактора. Регуляция численности. Двусторонние взаимодействия. Немедленная реакция на плотность популяции. Запаздывающая реакция. Взрывы численности.	,	'
		103

• Примеры и дополнительная информация

1. Английский эколог Чарлз Элтон впервые обобщил наблюдения и описал взрывы численности завезенных видов, которые он назвал

«экологическими нашествиями». Примером такого нашествия яв- ляется распространение в Северной Америке и Европе колорадско- го жука. Этот вид родом из Мексики. Впервые его массовое раз- множение было описано в американском штате Колорадо, откуда он и получил свое название. В Европе первые особи были замечены в 1922 г. на побережье Франции. С этого времени началось неук- лонное продвижение его на восток, вплоть до европейской части нашей страны. Жук стал опасным вредителем картофеля, способ- ным полностью уничтожить его урожай. Основные методы борьбы с ним в настоящее время — химические. Подобные нашествия ха- рактерны для видов, которые не встречают на новой территории врагов — регуляторов численности.

2. Вспышки массового размножения сибирского шелкопряда обычно наступают после малоснежных и холодных зим (рис. 63). Морозы губят значительную часть паразитов-яйцеедов, которые обычно по- ражают до 90% яиц шелкопряда. Из сохранившихся кладок шел- копряда вылупляются гусеницы, которые сначала так и живут скоплениями. В этих скоплениях у них возникает так называемый эффект группы — ускоренное развитие по сравнению с одиночны- ми гусеницами. При этом повышается обмен веществ, появляется темная окраска. Взрослые бабочки в период вспышек численности также темные, в разреженных популяциях — светлые. Оголенные шелкопрядом хвойные деревья обычно погибают. Бабочки, разле- таясь, создают очаги переживания до нового ослабления действия регуляторов.

3. В гнездах ястреба-перепелятника обычно 4—б яиц. Родители не всегда могут выкормить всех птенцов, поэтому часть из них поги- бает. Среднее число птенцов, нормально вылетевших из гнезда, рав- но трем. На западе России смертность взрослых птиц в первый год жизни — около 50%, начиная со второго — около 40%. Средняя продолжительность жизни после вылета из гнезда — около 2 лет, максимальная — 9 лет. Перепелятники располагают свои гнезда на большом расстоянии друг от друга. При таких показателях размно- жения и смертности численность перепелятника варьирует в не- больших пределах, в 2—4 раза, т. е. имеет стабильный характер.

4. У видов, имеющих мало врагов (тигры, волки, слоны и др.)» основ-

1 1 ную роль в регуляции численности играют не межвидовые, а внут- ривидовые связи. У таких видов сильно выражены территориаль- ные отношения. Семья уссурийских тигров охотится на большой

t территории в несколько сотен квадратных километров. Молодые особи до двух-трехлетнего возраста остаются на территории родите- лей, но затем ее покидают. Размножаемость тигров невелика. Взрос- лые живут до 50 лет, самка за жизнь рождает 10—20 тигрят, из которых половина погибает в раннем возрасте по случайным причи- нам. При обилии дичи территория семьи уменьшается, при недос- татке увеличивается. Это основной регулятор плотности популяции. Главный фактор смертности тигров в настоящее время — охота на них человека.

5. Обычно регуляция численности видов в природе обеспечивается множественными связями. У насекомых, например, при умеренных темпах размножения популяции сдерживаются многоядными хищ- никами (птицами, землеройками, пауками, другими насекомыми и т. д.). С увеличением скорости роста, когда хищники уже не успе- вают выедать пополнение, увеличивается влияние специализиро- ванных по видам паразитов и наездников, которым при повышен-

105

ной численности хозяев легче находить их яйца и личинок. Если же и паразиты не успевают за размножением популяции, то создается такая высокая плотность, при которой резко возрастает вероятность распространения инфекций. При еще более высокой плотности всту- пает в силу внутривидовая конкуренция.

Таким образом, на пути увеличения численности вида возникает множество последовательных преград, образующих надежную сис- тему регуляции. Поэтому, хотя в природе насчитываются миллио- ны видов насекомых, большинство их не дает вспышек массового размножения.

Q Вопросы. 1. Почему действие на популяцию большинства абиотических фак- торов среды не считают регуляцией численности? 2. Численность ворон в городе Москве ежегодно зимой увеличивается в несколько раз по сравнению с летом, в марте резко падает, а в мае вновь возрастает. С чем связаны такие особенности динамики численности этих птиц в городе? 3. Что может служить причинами, ог- раничивающими плотность популяций птиц-дуплогнездников, например синиц, в молодом лесу? в старом городском парке? 4. У всех ли видов можно ожидать взрывов численности популяций при отсутствии врагов?

• Задания. 1. На одном из пунктов наблюдений за перелетными птицами в тече- ние 10 лет было окольцовано следующее число ястребов-перепелятников: 73, 80, 86, 78, 57, 45, 39, 40, 50, 70. Считая, что количество окольцованных птиц пропор- ционально их общей численности, определите, в какой период смертность в попу- ляции была более высокой. Выделяются ли многолетние периоды в колебаниях численности? 2. Проанализируйте изменчивость заготовок маньчжурской белки за 20 последовательных лет. Объем добычи приводится в баллах 1, 32, 4, 27, 25, 2, 3, 37, 1, 6, 95, 21, 68, 28, 1, 22, 22, 41, 26, 62. Какие закономерности можно проследить в динамике численности белки? С какой вероятностью можно плани- ровать объем заготовок пушнины на 1 год вперед? на 10 лет?

D Тем ы ДЛЯ дискуссий. 1. Что нужно знать о виде, чтобы с достаточной веро- ятностью прогнозировать его численность? 2. Буквальное исполнение лозунга

«Превратим всю Землю в цветущий сад» опасно с экологической точки зрения. По- чему? 3. Жизнь домашних животных целиком обеспечивается человеком. Какое от- ношение теория динамики численности популяций имеет к животноводству? 4. Ес- ли взрывы численности — нормальное явление в жизни некоторых видов, то почему это так беспокоит человека? 5. Предложите принципы охраны в природе редких видов

 

ВСПОМНИТЕ              § 15.  Биоценоз

Сообщества                              И его УСТОЙЧИВОСТЬ

Ярусы                                     -г,

растительности           Биоценоз - сложная  природная  система.

Весь комплекс совместно живущих и связанных друг с другом видов называют биоценозом («биос» — жизнь, «ценос» — сообщество).

106

 

 

В природе биоценозы бывают разного масштаба. Это, например, био- ценоз моховой кочки, разрушающегося пня, луга, пруда, болота, леса (рис. 64, 65). Существуют рукотворные биоценозы — аквариум, тер- рариум, теплица, оранжерея. Во всех случаях мы выделяем такое сооб- щество организмов, в котором совместно живущие виды оказываются приспособленными к определенному комплексу абиотических условий и поддерживают свое существование через связи друг с другом. Более мелкие биоценозы являются в природе частями более крупных, как, например, все обитатели лесной поляны или ствола упавшего дерева — часть общего биоценоза леса, а прибрежные и донные биоценозы — час- ти общего речного или озерного сообщества.

Биоценозы — не случайные собрания разных организмов. В сход- ных природных условиях и при близком составе фауны и флоры возни- кают сходные, закономерно повторяющиеся биоценозы. Мы с уверенно- стью можем предполагать, что в разных дубравах в полосе широколист- венных лесов мы можем встретить также липу, клен, лещину, среди трав — сныть, ветреницу дубравную и другие совершенно определенные виды растений, среди животных — белку, кабана, желтогорлую мышь, синицу-лазоревку, мухоловку-пеструшку, сойку, желудевого долгоно- сика. В еловых лесах — другой набор видов, при этом часть из них мо- жет быть общей с другими сообществами, а часть — встречается только в ельниках.

107

Любой биоценоз — это сложная природная система, которая поддер- живается за счет связей между видами и имеет сложную внутреннюю структуру.

Видовая структура биоценоза. Виды, входящие в биоценоз, очень неравноценны по численности. Одни из них массовые, другие малочис- ленны, третьи — совсем редки. Наиболее массовые виды биоценоза называют доминантами или доминирующими видами. Например, в ель- нике-черничнике среди деревьев постоянно доминирует ель, среди наземных растений — черника, зеленые мхи, среди птиц — пеночка- теньковка, синица-гаичка, из куриных птиц — рябчик, а среди мыше- видных грызунов преобладает рыжая полевка.

Массовые виды составляют основное ядро биоценоза. Ряд видов дости- гает высокой численности лишь периодически, временами включаясь в со- став массовых. В еловых лесах это зяблики, клесты-еловики, лесные мы- ши. Наиболее разнообразны в биоценозах редкие и малочисленные виды.

Если построить график, отражающий долю видов с разной числен- ностью, то для большинства биоценозов в той части шкалы, где пред-

 

Таким образом, вся живая природа состоит не только из отдельных организмов и видов, но и из разнообразных биоценозов, в которые груп- пируются представители различных видов. Биоценозы, как и популя- ции, — это надорганизменный уровень организации жизни.

Общее число видов, способных ужиться в одном биоценозе, в приро- де очень велико. Самые богатые видами — тропические леса. Их разно- образие до сих пор не описано достаточно полно. Приблизительно счита- ют, что на площади в квадратный километр в тропическом лесу обитает несколько сотен тысяч видов растений и животных, не считая микроор- ганизмов и грибов. Но и в тех природных сообществах, которые форми- руются в достаточно суровых условиях, например в тундрах или высо- когорьях, вместе живут тысячи видов организмов.

Члены биоценоза связаны прямыми или косвенными пищевыми от- ношениями, создают среду обитания друг для друга и взаимно ограни- чивают численность. Виды приспособились к совместному обитанию в ходе длительной эволюции. В биоценозах идут процессы борьбы за су- ществование и естественного отбора.

108

ставлены редкие виды, кривая резко уходит вверх (рис. 66). Это означает, что в устойчивом биоценозе редких видов много, а очень много- численных — мало. В тропическом лесу, напри- мер, так велико разнообразие деревьев, что на площади в 1 км2 иногда с трудом можно найти несколько деревьев одного вида.

* и малочисле

Какую же роль играют в биоценозах массовые нные      виды? Виды-доминанты                оп- ределяют главные связи в сообществе. Они соз- дают его основную структуру и внешний об-

лик.

Часть массовых видов — важные средообразова- тели, сильно влияющие на условия жизни для

—                                 других. В еловых лесах распределение света и

НеоебосновГаИлД;чениеОГ1                         осадков, микроклимат, мозаика  почвенных о биоценозах         условий — все определяется елью. От состояния елового древостоя зависит жизнь многих назем-

ных растений и тысяч видов животных от белок и синиц до многочис- ленных мелких членистоногих в лесной подстилке.

Малочисленные виды составляют как бы резерв сообщества. В суще- ствующей обстановке они не могут реализовать свои возможности раз- множения, но в изменившихся условиях в состоянии включиться в со- став доминантов или даже занять их место. Среди множества малочис- ленных видов всегда найдутся такие, для которых отклонение условий от средней нормы окажется благоприятным.

Таким образом, биоценоз сохраняет свою устойчивость и не разру- шается при разных погодных колебаниях и других внешних воздействи- ях, включая умеренные антропогенные.

Соотношение видов по численности создает видовую структуру био- ценоза. Для каждого типа биоценозов она вполне закономерна.

Распределение видов в пространстве. Для биоценозов характер- но также закономерное распределение видов в пространстве. Основу это- го распределения формирует растительность. Растения создают в биоце- нозах ярусностъ, располагая друг под другом листву в соответствии со своей формой роста и светолюбием. В лесах умеренного климата может быть до 5—6 ярусов растений.

Животные также живут в отдельных ярусах растительности, но в си- лу своей подвижности разные виды животных могут осваивать и сразу                                                               \ несколько ярусов. Белки, например, строят гнезда и выводят бельчат на                                          ^ деревьях, а собирать орехи, грибы, ягоды могут на земле.

Для видового разнообразия биоценозов важно также, однородно или мозаично распределена растительность на территории. В лесах,

110

где много полян и опушек, видовой состав и растений, и птиц, и насеко- мых намного богаче, чем в обширных однотонных насаждениях. Это яв- ление называется опушечным эффектом и часто используется при соз- дании парков и других искусственных лесных насаждений, где хотят восстановить видовое разнообразие.

Экологическая ниша вида. Как уже обсуждалось, виды ужива- ются в одном биоценозе в тех случаях, когда они расходятся по экологи- ческим требованиям и ослабляют тем самым конкуренцию друг с дру- гом. Таким образом, каждый вид использует ресурсы по-своему и имеет свои особенности связей с другими видами.

Положение, которое вид занимает в составе биоценоза, называ- ется его экологической нишей. Экологическую нишу вида харак- теризуют и границы выносливости его по отношению к разным факторам, и характер связи с другими видами, и образ жизни, и распределение в пространстве.

Экологические ниши совместно живущих видов могут частично пере- крываться, но полностью никогда не совпадают, так как при этом всту- пает в действие закон конкурентного исключения и один вид вытесняет другой из данного биоценоза.

Устойчивость биоценозов. Изменения, возникающие в биоцено- зах, по-разному связаны с их устойчивостью. Если, например, один кон- курирующий вид вытеснит другой, существенных изменений в биоце- нозе не произойдет, особенно если этот вид не относится к числу массо- вых. Соответствующая экологическая ниша просто окажется занятой другим видом. Например, соболь, живущий в хвойных лесах Сибири, — многоядный хищник, питающийся мелкими грызунами, птицами, орешками кедровой сосны, ягодами и насекомыми, добывая свою пищу как на земле, так и на деревьях. Такую же роль в северных европейских лесах играет лесная куница. Поэтому, если вместо куниц в лесу будут жить соболи, лесной биоценоз сохранит все свои основные черты.

Малочисленные виды — наиболее уязвимая часть биоценоза. Их популяции часто находятся на пределе выживаемости. Поэто- му они в первую очередь исчезают из сообществ при антропоген-

ш  ных  влияниях,  ухудшающих условия существования биоценоза.

Потери редких и малочисленных видов также до определенного време- ни не меняют существенно основных биоценотических связей. Так, ело- вый лес или дубрава возле большого города могут долго сохраняться и даже возобновляться несмотря на то, что из-за постоянного посещения людьми, вытаптывания, сбора плодов и цветов и т. п. из них исчезают многие виды растений, птиц, насекомых. Состав таких лесов беднеет, а устойчивость ослабевает постепенно и незаметно. Ослабленный, обед-

111

ненный лесной биоценоз может разрушиться внезапно, за короткий срок из-за внешне, казалось бы, незначительных причин. Например, начина- ет накапливаться опад из-за недостатка или малой активности почвен- ных обитателей, деревья исчерпывают запасы минерального питания, ослабевают, подвергаются нападению массовых вредителей и гибнут.

Выпадение из состава биоценоза основных видов-средообразовате- лей ведет к разрушению всей системы и смене сообществ. Такие измене- ния в природе часто производит человек, вырубая леса, создавая пере- выпас скота в степях и на лугах или перевылов рыб в водоемах.

Внезапное разрушение прежде устойчивых сообществ — свойство всех сложных систем, у которых постепенно ослабевают внутренние свя- зи. Знание этих закономерностей важно для создания искусственных со- обществ и поддержания природных биоценозов. При восстановлении степей, лесов, посадке лесопарков стремятся создать сложную видовую и пространственную структуру сообществ, подбирая дополняющие друг друга и уживающиеся вместе виды, добиваются появления разнообраз- ного круга малочисленных форм для стабилизации складывающегося сообщества.

 

 

\3    Биоценоз.                    • Биоценозы — не случайные, а законо- Доминанты.                               мерные сожительства разных видов Доминирующие виды.                                   в природе. В сходных условиях фор- Малочисленные виды.         мируются похожие биоценозы. Домини- Видовая структура                   рующие виды определяют в них ос- биоценоза. Ярусность.                      новные связи, малочисленные и редкие Опушечный эффект.              служат резервом устойчивости. Биоцено- В и д ы _                          зы — сложные надорганизменные сис-

средообразователи.              темы. Экологическая ниша.

 

 

• Примеры и дополнительная информация

1.  Название «биоценоз» ввел в науку немецкий ученый Карл Мебиус в 1877 г. Изучая, как увеличить продуктивность устричного хо- зяйства на отмелях Северного моря, он обнаружил, что устрицы образуют вместе с другими видами морских животных тесные сообщества, которые приурочены к определенному грунту, соле- ности и температуре воды. В этих сообществах происходит борьба за существование и регуляция численности видов, поэтому их про- дуктивность имеет пределы. Отсюда следовал практический вывод: «Если желательно увеличить число животных и растений

112

против того, что имеется в естественных сообществах, то следует защитить яйца и молодь от врагов, дать им необходимую пищу и достаточное пространство. Это имеет место при искусственном разведении устриц, в рыболовстве, в лесном, полевом и садовом хозяйстве. В них мы имеем дело с искусственными жизненными сообществами, в которых важным фактором является работа чело- веческой мысли и работа рук».

2. Ярусность существует не только в надземной, но и в подземной час- ти биоценоза. Корни разных растений проникают на различную глубину. Таким образом растения частично избегают конкурен- ции, разделяя ресурсы. Почвенные животные также осваивают разные подземные «этажи». Среди дождевых червей, например, одни роют вертикальные норы до метра глубиной и затаскивают туда перепревающую листву. Другие не проникают глубже 20— 30 см, питаясь почвенным перегноем. Третьи вообще не встреча- ются в минеральных слоях, а всю жизнь проводят в слое лесного опада, перерабатывая его на месте.

3. Состав и структура биоценозов испытывают регулярные цикличе- ские изменения, связанные со сменой времен года. Зимой много- летние растения переходят в состояние глубокого покоя, а одно- летники отмирают, оставляя семена. Холоднокровные животные впадают в оцепенение. Активны лишь теплокровные — птицы и млекопит