Нейрон и нейронные конструкции.

Нейрон и нейронные конструкции.

Морфологической единицей нервной системы является нейрон, состоящий из тела (сомы) и отростков (одного длинного мало ветвящегося — аксона, или нервного волокна, и одного или нескольких коротких сильно ветвящихся — дснд-ритов).

Функциональной единицей нервной системы является ансамбль нейронов, связанных выполнением общей функции.

В нервной системе человека содержится около 100 млрд нейронов. Нервная клетка является низшим уровнем организации нервной системы, представляя собой анатомический, генетический, функциональный и метаболический аппарат. Так, тело нейрона содержит ядро (с генетическим материалом) с ядрышком и ряд цитоплазматических органоидов: рибосомы, эндоплазматический ретикулум, субстанцию Ниссля (тигроид), сетчатый аппарат Голь-джи, лизосомы, митохондрии, микротрубочки и др. органоиды Возбуждение генерируется в начальном сегменте аксона, который является триггерной зоной.

Синапсы, их морфо-функциональные характеристики.

Взаимодействие нейронов обеспечивается электрическими и химическими процессами, протекающими на синапсах (в местах контактов нервных клеток). Нейроны соединяются друг с другом синаптически. Синапс включает в себя три компонента: прссинаптическую мембрану (в окончаниях аксона, передающего сигнал), постсинаптическую мембрану (в прилегающем участке сомы, дендрита или аксона нейрона, получающего сигнал) и синоптическую щель между пре- и постсинаптической мембранами шириной в 20-30 нм. Чаще всего встречаются синапсы аксо-соматические и аксо-дендритные, реже — аксо-аксо-нальные, еще реже — сома-соматические, дендро-дендрит-ные и дендро-соматические. Синапсы бывают химические (большинство) и электрические (в нервной системе беспозвоночных и низших позвоночных животных).

Медиаторные механизмы.

В пресинаптической мембране химических синапсов содержится множество пузырьков {везикул), заполненных специфическим веществом (медиатором), передающим возбуждение {деполяризующим постсинаптическую мембрану) либо торможение (гиперполяризующим постсинаптическую мембрану). Известно множество медиаторов. Из них главные, составляющие 4 группы: / ■— ацетилхолин; 2 — катехоламины (дофамин, норадреналин, адреналин, серотонин); 3 — аминокислоты (глицин, гамма-аминомасляная кислота, глю-тамат, цистеин и др./ 4 - пептиды.

При взаимодействии медиатора с хеморецептором постсинаптической мембраны изменяется проницаемость определенных ионных каналов, что приводит в случае раскрытия каналов для ионов натрия и кальция к деполяризации мембраны и возникновению в ней возбудительного постсинаптического потенциала (ВПСП), а в случае раскрытия каналов для ионов хлора и калия — к гиперполяризации и возникновению тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП). ВПСП и ТПСП в зависимости от концентрации медиатора и интенсивности ионных потоков через мембрану градуально изменяются, а в случае достижения ВПСП критической величины деполяризации мембраны генерируется распространяющийся потенциал действия, который не способен градуально изменяться, а сразу достигает своей максимальной величины (он подчиняется закону «Все или ничего»).

Рефлекс и рефлекторная дуга.

Замедление проведения возбуждения по рефлекторной дуге обусловлено временной синаптической задержкой (2-3 мс), включающей время выделения медиатора из пресинаптических везикул, Ефемя трансфузии его через синаптическую щель к постсинаптической мембране и время генерации постсинаптического потенциала (ПСП). При этом истинная синаптическая задержка (до начала генерации ПСП) составляет 0,5 мс, а время генерации — еще 1,5-2,5 мс.

Рефлекторное последействие обусловлено (как и при трансформации) длительной следовой деполяризацией мембраны нейронов, обеспечивающей кратковременную, фасилитацию (облегчение), и циркуляцией импульсов в ловушках «возбуждения» (Лоренте де^Но), создающей условия для длительного последействия.

Явлением облегчения объясняется и эффект поеттета-нической потенциации, выражающейся в увеличении ответа на выходе системы после тетанизации рефлекторного входа ритмическими импульсными последовательностями (Ллойд).

На нервных центрах можно наблюдать (в отличие от нервных волокон) и эффект утомления, проявляющийся в постепенном снижении и полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных входов и являющийся результатом нарушения передачи возбуждения в нейронных синапсах.

В числе свойств нервных центров следует отметить их высокую чувствительность к недостатку кислорода и к ряду нейротропных веществ.

Нервные центры, их конструкции и свойства.

Нервные центры обладают рядом специфических особенностей, обусловленных конструкцией нейронных связей, структурой и свойствами синапсов, характером и результатом «синаптической игры» нервных входов на мембране нейрона-интегратора.

Основные свойства нервных центров — это одностороннее и замедленное проведение, суммация и трансформация ритма возбуждения, последействие (облегчение), утомление и тонус нервных центров, чувствительность нервных центров к снабжению кислородом и к действию нейротропных веществ, возбуждение и торможение, иррадиация возбуждения, конвергенция и окклюзия, отдача (индукция) и реципрокные отношения, принцип общего конечного пути и принцип обратной связи, принцип доминанты, пластичность нервных центров и их компенсаторные возможности.

Одностороннее проведение и временная задержка.

Хотя вдоль нервного волокна возбуждение проводится в обе стороны, через синапсы имеет место одностороннее проведение — от пресинаптической мембраны к постсинаптической, т.е. ндоль рефлекторной дуги от ее афферентного входа к эфферентному концу. Это связано со свойствами синапсов: для химических — с выработкой медиаторов в пресинаптической мембране, диффузией их через синаптическукю щель к хеморецептору постсинаптической мембраны, а для большинства электрических синапсов — с полупроводниковыми свойствами их синаптичес-ких мембран.

Замедление проведения возбуждения по рефлекторной дуге обусловлено временной синаптической задержкой (2-3 мс), включающей время выделения медиатора из пресинаптических везикул, Ефемя трансфузии его через синаптическую щель к постсинаптической мембране и время генерации постсинаптического потенциала (ПСП). При этом истинная синаптическая задержка (до начала генерации ПСП) составляет 0,5 мс, а время генерации — еще 1,5-2,5 мс.

Суммация возбуждения.

Суммация возбуждения, описанная Сеченовым и теоретически рассматриваемая как пространственная и временная, практически представлена пространственно-временной, когда на центральном нейроне конвергируют импульсы, разнесенные пространственно, т.е. поступающие от разных входов, и попадающие в сопоставимые с длительностью релаксации ПСП микро-интервалы времени, допускающие их суммацию.

Трансформация ритма возбуждения.

Трансформация ритма возбуждения, т.е. изменение ритма приходящих на входы нейрона импульсных потоков, дости­гается за счет нескольких механизмов: урежение импульсации свя­зано с более низкой лабильностью нейрона-приемника, обуслов­ленной длительной фазой его следовой гиперполяризации, а уча­щение, напротив, — с длительной следовой деполяризацией, удер­живающейся на критическом уровне, что способствует генерации множественных потенциалов действия, а также с включением ней­ронов в реверберирующие цепочки возбуждения.

Конвергенция и окклюзия.

Важным механизмом координации рефлекторных процессов является конвергенция (Шеррингтон), которая достигается схождением к одним и тем же промежуточным или эффекторным нейронам различных афферентов от разных участков общего рецептивного поля (в спинном и продолговатом мозге) или даже от разных рецептивных полей (в высших отделах головного мозга). При этом могут иметь место два эффекта: 1) окклюзия (закупорка) — в случае конвергенции на нейроне импульсных потоков, каждый из которых способен обеспечить пороговое или с Ш'рхпороговое раздражение адресного нейрона (по закону «все или ничего», в данном случае суммации не происходит), и тогда суммарный эффект будет меньше арифметической суммы этих аффектов; 2) облегчение — в случае конвергенции на адресном нейроне таких имггульсных последовательностей, каждая из которых не может создать порогового воздействия, и тогда эти два или несколько эффектов суммируются.

Принцип доминанты.

Очень важным рабочим принципом нервных центров является принцип доминанты (А.А.Ухтомский). Доминантный очаг характеризуется, по Ухтомскому, повышенной возбудимостью, стойкостью возбуждения, способностью к суммированию возбуждения, инерцией, способностью как бы «притягивать» возбуждение из других нервных центров, усиливаясь за их счет и подавляя их реакцию индукционным торможением. В.С.Русиновым была создана модель доминанты с помощью поляризации корковой зоны и показано более раннее срабатывание искусственно созданного с помощью поляризации доминантного очага по сравнению с другими корковыми проекционными зонами, куда собственно адресовался сенсорный сигнал. Это может быть объяснено с позиций теории конвергентного замыкания (П.К.Анохин).

Принцип обратной связи.

Адекватная динамика и координация возбудительно-тормозных состояний поддерживается наличием обратной связи, с помощью которой центры получают информацию от рецепторов рабочих органов о происходящем действии

Рефлексы спинного мозга.

Спинной мозг, являясь самым каудальным отделом ЦНС, осуществляет две основные функции — рефлекторную и про-потниковую. Импульсы, приходящие от экстерорецепторов кожи, проприо- и интерорецепторов, обеспечивают разнообразие двигательных и вегетативных рефлекторных реакций, благодаря наличию внутриспинальных межнейронных связей и восходящих и нисходящих проводящих путей спинного мозга.

Спинной мозг имеет сегментарное строение. От каждого сегмента отходят две пары корешков — передние и задние, которые, соединяясь, образуют периферические спинномозговые нервы. В опытах с перерезками спинальных корешков, раздражением их и отведением от них электрической активности было показано, что задние корешки являются афферентными, чувствительны' ми, центростремительными, а передние — эффекторными, двигательными (либо секреторными), центробежными — это закон корешков Белла-Мажанди.

17.Рефлексы продолговатого мозга.

Продолговатый мозг — самая каудальная часть мозга, расположенная между спинным мозгом и варолиевым мостом. В продолговатом мозге локализованы ядра 5-12 пар черетю-мозго-вых нервов, а также проходят проводящие пути как в восходящем, так и в нисходящем направлении. Функции продолговатого мозга довольно разнообразны, од­нако, наиболее важными являются связанные с регуляцией ды­хания, сердечно-сосудистой деятельности, пищеварения, а также с влиянием на тонические мышечные рефлексы.

Вегетативные рефлексы продолговатого мозга осуще­ствляются ядрами блуждающего нерва, иннервирующего органы грудной клетки и брюшной полости, обеспечивая двигательные и секреторные рефлексы.

К соматическим рефлексам продолговатого мозга от­носятся рефлексы поддержания позы (позно-тонические реф­лексы}'и некоторые защитные рефлексы (мигания, слезоотде­ления, чихания, кашля, рвоты). Кроме того, сюда относятся рефлек­сы пищевого поведения: глотание, сосание, жевание, слюноотде­ление.

Ретикулярная формация продолговатого мозга представ­лена несколькими ядрами, среди которых главные — это гигантоклеточное и мелкоклеточное. В ретикулярной формации продолговатого мозга локализованы дыхательный и сердечнососудистый центры.-

Функции мозжечка.

Мозжечок в эволюции развивается как орган, обеспечивающий рефлекторные двигательные реакции животных, связанные с перемещением в пространстве. Кроме того, в мозжечке имеются представительства сенсорных и вегетативных функций, которые также в определенной степени регулируются и модулируются из мозжечка.

Мозжечок млекопитающих имеет хорошо развитые полушария, кора которых построена по экранному типу. Полушария мозжечка делятся на три доли: переднюю, среднюю и заднюю; средняя — новый мозжечок, остальные области — старый и древний. С другими отделами мозга мозжечок соединяется толстыми пучками нервных волокон: верхними, средними и нижними ножками. Сверху полушария мозжечка покрыты корой (серое вещество), в белом веществе каждого полушария локализованы двигательные ядра: зубчатое, пробковидное и шаровидное. В средней части мозжечка, называемой червем, расположены два ядра шатра.

Афферентные импульсы мозжечок получает от проприоре-цепторов, экстерорецепторов кожи, вестибулорецепторов, висцеро-рецепторов и т.д. по спиномозжечковым путям Говерса и Флек-сига, от вестибулярных ядер продолговатого мозга, от среднего мозга, от коры больших полушарий, от подкорковых ганглиев стриопал-лидарной системы. Эфферентные волокна от мозжечка идут к коре больших полушарий, к промежуточному мозгу, к стриопалли-дарной системе, к среднему и продолговатому мозгу, а оттуда — к спинному мозгу. Таким образом, мозжечок связан афферентными и эфферентными волокнами со всеми отделами ЦНС.

Функции таламуса.

Таламус является одним из важнейших образований головного мозга, он тесно связан морфологически и функционально с корой больших полушарий. Деятельность таламуса в основном представлена анализом афферентных сигналов, организацией ин-тегративных процессов и участием в механизмах регуляции функционального состояния ЦНС и высшей нервной деятельности.

Таламус — основная часть промежуточного мозга. У человека таламус представляет массивное парное образование, содержащее около 120 ядер, которые образуют скопления, разделенные полосками белого вещества. По морфологическим признакам ядра делятся на шесть групп: передняя, средней линии, медиальная, латеральная, задняя и претектальная. Передняя группа ядер проецируется в постцентральную кору, медиальная — в лобную, латеральная — в теменную, височную и затылочную области

Функции гипоталамуса.

Гипоталамус {или подбугорье} находится на основании мозга, образуя вентральную часть промежуточного мозга. Он связан со многими отделами ЦНС, являясь высшим подкорковым центром интеграции вегетативных и эмоциональных компонентов сложных реакций адаптивного поведения и поддержания гомеостаза.

Ядра гипоталамуса подразделяются на пять групп: пре-оптическую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю. Гипоталамус связан афферентными и эфферентными связями со многими структурами головного мозга. Главными источниками афферентации для гипоталамуса являются лимбическая система переднего мозга и ретикулярная формация мозгового ствола. Гипоталамус является для гиппокампа таким же ключевым подкорковым центром, как дорсальный таламус для новой коры. Особая система эфферентных путей тесно связывает гипоталамус с гипофизом, образуя гипоталамо-гипофизар-ную систему, фактически управляющую гормональным статусом организма.

Нейронные системы гипоталамуса обеспечивают управление всеми вегетативными функциями организма и поддержание постоянства его внутренней среды. Показано, что раздражение передней группы гипоталамических ядер приводит к парасимпатическим реакциям, а стимуляция наружной и задней группы ядер — к повышению тонуса симпатической системы. Стимуляция же некоторых ядер средней группы вызывает снятие тонуса этой системы.

Функции бледного шара.

Бледный шар относится к полиэфферентным подкорковым структурам: от него прямые пути идут к гипоталамусу, таламусу, красному ядру. Экспериментальные разрушения бледного шара приводят к серьезным поведенческим нарушениям: у животного развивается афагия, адипсия, гиподинамия и гипопатия, что говорит о роли бледного шара в таламо-гипоталамических реакциях. Бледный шар можно рассматривать как «модулятор» активности гипоталамуса (Морган).

Функции полосатого тела.

Большинство эфферентных волокон, берущих начало в скорлупе и хвостатом ядре, направляется в бледный шар (Папец). Стриопаллидарные связи являются прямыми, моносинаптичес-кими. Нейроны бледного шара находятся, таким образом, под влиянием импульсации, исходящей от всех участков стриарного тела. Этот контроль стриарного тела над бледным шаром — в основном тормозный (Гринштейн, Сепп), хотя в более поздние годы были обнаружены и облегчающие влияния (Шпигель, Виек).

Электрофизиологические исследования позволяют полагать, что стриарное тело через ядра таламуса изменяет уровень возбудимости кортикальных нейронов преимущественно в сторону их торможения.

Опыты на животных с удалением хвостатого ядра показали, что при этом возникает «дезориентация», или.«эмоциональная тупость» (Томпсон), периодически сменяемая нецеленаправленной гиперактивностью. Таким образом, стриопаллидарная система несет определенную ответственность за регуляцию двигательных автоматизмов, а деструктивные изменения, развивающиеся в ней, являются существенной причиной экстрапирамидной патологии. Однако, функции базальных ганглиев не ограничиваются регуляцией только моторных реакций. Они участвуют также в переработке сенсорной информации (на что указьшают нейронные ответы этих структур на разные сенсорные воздействия).

Хвостатое ядро и скорлупа функционально связаны с неспецифическими ядрами таламуса и участвуют в генезе медленной высоковольтной активности (веретена) неокортекса (Седвик).

Межполушарные отношения.

Впервые неравнозначность больших полушарий была обнаружена клиницистами, выявившими доминантность левого полушария в функциях речи (Джексон, Брока). Было установлено, что левое полушарие доминирует в процессах чтения, письма, счета, способности к логическому мышлению, а правое полушарие стали считать «субдоминантным». Однако, оказалось, что правое полушарие играет ведущую роль в мировосприятии, самоощущении и пространственном восприятии человека. Поэтому левое полушарие стали назьюать вербально ^логическим, а правоепространственно-чувственным.

Однако, при детальном обследовании межполушарных отношений выяснилось, что кроме «правопрофильных» людей (с доминантой левого полушария}, есть небольшое количество «левопрофильных» (с доминантой правого полушария) и весьма большая группа людей с «парциальным профилем» межполутарной асимметрии (т.е. с частичным доминированием правого и левого полушарии).

В отношении эмоционального фона, также играет роль выраженность профиля межполушарной асимметрии: при доминировании правого полушария возрастает напряженность потреб-ностной сферы (без оценки возможностей ее удовлетворения), отсюда — доминирование отрицательных эмоций; при доминировании левого полушария возрастает способность оценки средств, необходимых для удовлетворения потребности, отсюда доминирование положительных эмоций (Симонов).

 

Нейрон и нейронные конструкции.

Морфологической единицей нервной системы является нейрон, состоящий из тела (сомы) и отростков (одного длинного мало ветвящегося — аксона, или нервного волокна, и одного или нескольких коротких сильно ветвящихся — дснд-ритов).

Функциональной единицей нервной системы является ансамбль нейронов, связанных выполнением общей функции.

В нервной системе человека содержится около 100 млрд нейронов. Нервная клетка является низшим уровнем организации нервной системы, представляя собой анатомический, генетический, функциональный и метаболический аппарат. Так, тело нейрона содержит ядро (с генетическим материалом) с ядрышком и ряд цитоплазматических органоидов: рибосомы, эндоплазматический ретикулум, субстанцию Ниссля (тигроид), сетчатый аппарат Голь-джи, лизосомы, митохондрии, микротрубочки и др. органоиды Возбуждение генерируется в начальном сегменте аксона, который является триггерной зоной.