Виды центрального торможения.

Наличие в нервной системе тормозящих синапсов было показано Ллойдом и Реншоу. Основой синаптического торможения является гиперполяризация постсинаптической мембраны тормозимого нейрона, представляющая собой тормозным пост-синаптический потенциал (ТПСП). В качестве медиатора постсинаптического торможения могут выступать гамма-ами-номасляная кислота (FAMK), норадреналин, серотонин, ацетилхолин, аминокислоты и пептиды, приводящие к изменению хлорной и калиевой проницаемости. Характер постсинаптического процесса определяется взаимодействием медиатора с хеморецепторными структурами постсинаптической мембраны, в результате чего возникает гиперполяризация (ТПСП) либо деполяризация (ВПСП). Описаны специфические тормозные нейроны, которые, возбуждаясь, выделяют в своих пресинаптических окончаниях тормозный медиатор. К таким нейронам относятся спинномозговые клетки Реншоу, синаптирующие на возбуждающих их мотонейронах и вызывающие эффект возвратного торможения. В зависимости от характера хеморецептора один и тот же медиатор может вызвать у одних нейронов генерацию ВПСП, а у других — ТПСП. Поскольку на постсинаптической мембране одного и того же нейрона, обеспечивая его интегратив-ную деятельность, взаимодействуют множественные ВПСП и ТПСП от разных синаптических входов, постсинаптическое торможение получило название координационного.

Другой вид первичного торможения — пресинаптичес-кое торможение — развивается за счет деполяризации пресинаптических аксонных терминалей из особых тормозных синапсов возбужденного интернейрона. В результате возникает частичная или полная блокада проведения возбуждения через нервные окончания, синаптирующие на данном (тормозимом) нейроне. Поскольку пресинаптическое торможение не участвует, подобно постсинап-тическому, в «синаптической игре», а лишь блокирует синаптичес-кие входы, то оно называется фильтрационным.

Конвергенция и окклюзия.

Важным механизмом координации рефлекторных процессов является конвергенция (Шеррингтон), которая достигается схождением к одним и тем же промежуточным или эффекторным нейронам различных афферентов от разных участков общего рецептивного поля (в спинном и продолговатом мозге) или даже от разных рецептивных полей (в высших отделах головного мозга). При этом могут иметь место два эффекта: 1) окклюзия (закупорка) — в случае конвергенции на нейроне импульсных потоков, каждый из которых способен обеспечить пороговое или с Ш'рхпороговое раздражение адресного нейрона (по закону «все или ничего», в данном случае суммации не происходит), и тогда суммарный эффект будет меньше арифметической суммы этих аффектов; 2) облегчение — в случае конвергенции на адресном нейроне таких имггульсных последовательностей, каждая из которых не может создать порогового воздействия, и тогда эти два или несколько эффектов суммируются.

Принцип доминанты.

Очень важным рабочим принципом нервных центров является принцип доминанты (А.А.Ухтомский). Доминантный очаг характеризуется, по Ухтомскому, повышенной возбудимостью, стойкостью возбуждения, способностью к суммированию возбуждения, инерцией, способностью как бы «притягивать» возбуждение из других нервных центров, усиливаясь за их счет и подавляя их реакцию индукционным торможением. В.С.Русиновым была создана модель доминанты с помощью поляризации корковой зоны и показано более раннее срабатывание искусственно созданного с помощью поляризации доминантного очага по сравнению с другими корковыми проекционными зонами, куда собственно адресовался сенсорный сигнал. Это может быть объяснено с позиций теории конвергентного замыкания (П.К.Анохин).

Принцип обратной связи.

Адекватная динамика и координация возбудительно-тормозных состояний поддерживается наличием обратной связи, с помощью которой центры получают информацию от рецепторов рабочих органов о происходящем действии

Принцип вероятностно-статистической ансамблевой организации экранных структур

Шеррингтоном были также описаны возбудительно-тормозные отношения в спинном мозге, приводящие к координа-и,ии антагонистических двигательных (сгибательно-раэгибатель-niiix) рефлексов, названные реципрокными (взаимосочетанными или сопряженными). В основе таких реципрокных отношений лежит постсинаптическое торможение, а смена возбуждения и торможения в нервных центрах является основой феномена «отдачи» и ритмических цепных рефлексов (Шеррингтон).

При этом, поскольку один и тот же нейрон (эффекторный либо промежуточный) может входить в разные «вероятностно-статистические ансамбли» (А.Б.Коган) и участвовать в осуществлении различных функций, возникает «борьба за цент-pi)!» (Шеррингтон). А поскольку эффекторных нейронов примерно в 5 раз меньше, чем рецепторных, то это схождение импуль-сов к общему конечному пути получило название «принципа воронки» (Шеррингтон). Рефлексы, имеющие общий конечный путь, подразделяются на алиированные (союзные), взаимно подкрепляющие и усиливающие друг друга, и антагонистические (конкурентные), тормозящие друг друга.мозга.

Кодирование информации в нервной системе.

Вся информация или значительная ее часть, передаваемая в нервной системе от одного отдела к другому, заключена в пространственном и временном распределении импульсных потоков. Передача информации от одного нейрона к другому — от «корреспондента» к «адресату» — производится с помощью различных нейронных кодов. Перкел и Буллок предлагают рассматривать три основные группы возможных кандидатов в коды: / — неимпульсные факторы, 2 — импульсные сигналы в одиночных нейронах, 3 — ансамблевая активность (кодирование по ансамблю). В каждой из этих групп выделены свои кандидаты в коды

Рефлексы спинного мозга.

Спинной мозг, являясь самым каудальным отделом ЦНС, осуществляет две основные функции — рефлекторную и про-потниковую. Импульсы, приходящие от экстерорецепторов кожи, проприо- и интерорецепторов, обеспечивают разнообразие двигательных и вегетативных рефлекторных реакций, благодаря наличию внутриспинальных межнейронных связей и восходящих и нисходящих проводящих путей спинного мозга.

Спинной мозг имеет сегментарное строение. От каждого сегмента отходят две пары корешков — передние и задние, которые, соединяясь, образуют периферические спинномозговые нервы. В опытах с перерезками спинальных корешков, раздражением их и отведением от них электрической активности было показано, что задние корешки являются афферентными, чувствительны' ми, центростремительными, а передние — эффекторными, двигательными (либо секреторными), центробежными — это закон корешков Белла-Мажанди.

17.Рефлексы продолговатого мозга.

Продолговатый мозг — самая каудальная часть мозга, расположенная между спинным мозгом и варолиевым мостом. В продолговатом мозге локализованы ядра 5-12 пар черетю-мозго-вых нервов, а также проходят проводящие пути как в восходящем, так и в нисходящем направлении. Функции продолговатого мозга довольно разнообразны, од­нако, наиболее важными являются связанные с регуляцией ды­хания, сердечно-сосудистой деятельности, пищеварения, а также с влиянием на тонические мышечные рефлексы.

Вегетативные рефлексы продолговатого мозга осуще­ствляются ядрами блуждающего нерва, иннервирующего органы грудной клетки и брюшной полости, обеспечивая двигательные и секреторные рефлексы.

К соматическим рефлексам продолговатого мозга от­носятся рефлексы поддержания позы (позно-тонические реф­лексы}'и некоторые защитные рефлексы (мигания, слезоотде­ления, чихания, кашля, рвоты). Кроме того, сюда относятся рефлек­сы пищевого поведения: глотание, сосание, жевание, слюноотде­ление.

Ретикулярная формация продолговатого мозга представ­лена несколькими ядрами, среди которых главные — это гигантоклеточное и мелкоклеточное. В ретикулярной формации продолговатого мозга локализованы дыхательный и сердечнососудистый центры.-