Перехід від будови стебла до будови кореня

Провідна система стебла і кореня мають відмінності як в будові, так і в походженні. Провідні колатеральні та біколатеральні пучки стебла утворюються з тяжів прокамбію і розташовуються на його поперечному перерізі по колу, або розкидані безладно. У корені радіальний пучок розвивається з осьового тяжа прокамбію і проходить у центрі органа. Не дивлячись на це, провідні пучки осьових органів утворюють єдину безперервну систему, що дозволяє безперешкодно транспортувати речовини з кореня у стебло і навпаки. Справа в тому, що між стеблом і коренем є перехідна зона, в межах якої здійснюється зміна провідної системи від стеблового типу до кореневого. Ця зона – гіпокотиль, або підсім’ядольне коліно – є ділянкою стебла від кореневої шийки до місця прикріплення сім’ядолів. Перехід у розташуванні провідних тканин протягом гіпокотиля пов’язаний зі зміною положення ксилеми і флоеми одна відносно одної. Тяжі ксилеми в колатеральних пучках викривляються і з’єднуються попарно клітинами, на яких розташована протоксилема. З чотирьох тяжів виходить два. Пізніше починаються зміни у флоемі. Її тяжі витягуються в тангентальному напрямі і теж зливаються своїми кінцями, утворюючи два комплексні пучки, що розташовані між двома тяжами ксилеми кожен.

 

ЗАКЛАДЕННЯ І РОЗВИТОК БІЧНИХ КОРЕНІВ.

У більшості рослин бічні корені закладаються у перициклі у провідній зоні. При утворенні кореневих зачатків на коренях виникають горбики. Частіше бічні корінці диференціюються у перициклі проти променів ксилеми, а в деяких рослин (злаки, зонтичні) проти флоеми. Процес починається діленням кількох клітин перициклу спочатку перпендикулярно, а потім паралельно поверхні, що призводить до виникнення невеликого горбика. У зачатку формується конус наростання майбутнього бічного корінця. Одночасно поділяються клітини ендодерми, які примикають до зачатка що формується, а іноді навіть ближчі шари корової паренхіми. З них утворюється кишенька, яка допомагає зародковому корінцю пробитись через первинну кору головного кореня. Кишенька діє не тільки механічно, розсуваючи клітини кори, а впливає на неї за допомогою ферментів, що розщеплюють клітинні оболонки і полегшують просування бічного корінця. Після виходу корінця назовні кишенька спадає з кінчика.

Бічні корені закладаються, як правило, в перициклі при первинній будові кореня. Проте, є випадки, коли бічні корені утворюються при вторинній будові кореня. У цьому випадку кореневий зачаток може утворитись в різних живих тканинах кореня, а саме, в камбіальній зоні, проти паренхімних променів у фелогені.

 

ВТОРИННА БУДОВА КОРЕНЯ

В папоротей та однодольних первинна будова зберігається все життя, а у голонасінних та дводольних змінюється на вторинну.

Спочатку у коренях дводольних камбію немає. Він виникає перед вторинними змінами і формує їх. Камбій закладається дугами під променями первинної флоеми, розташовується та утворюється біля паренхіми і з нею. Оскільки центр кореня займає первинна ксилема, камбіальна дуга опиняється між флоемою і ксилемою. Камбіальні дуги продовжуються уздовж променів ксилеми, доходячи до перициклу. Клітини перициклу також починають ділитись, утворюючи камбіальні клітини. При цьому камбіальне кільце змикається, хоч форма його виявляється лопатевою. Камбіальні клітини починають працювати в дугах під променями флоеми ще до замикання кільця. Вторинна деревина утворюється більше ніж лубу і камбіальне кільце поступово випрямляється, проте воно неоднорідне за походженням. Одні його ділянки виникли з паренхіми провідного пучка, а інші – з перициклу. Функціонують ці ділянки також по-різному. Похідні паренхіми утворюють елементи вторинного лубу та деревини, а похідні перициклу – паренхімну тканину, тобто меристема, утворена з паренхіми працює як пучковий камбій, а з перициклу – як міжпучковий камбій. В центрі кореня залишається первинна ксилема. Тяжі паренхіми ідуть від променів первинної ксилеми, розсікаючи вторинну деревину і вторинний луб. Їх називають паренхімними променями. Якщо вони тягнуться від первинної ксилеми їх називають первинними. Проте, є і вторинні промені, які проходять у вторинній деревині та лубі. Вони, як правило, коротші та вужчі за первинними. У зв’язку з тим, що первинні паренхімні промені широкі, у корені при вторинних змінах утворюється пучкова будова. Пучки, що виникли, є відкритими та колатеральними. Первинна флоема при формуванні вторинної будови кореня відтискується вторинним лубом на периферію, де втрачає свою функцію і сплющується.

У формуванні вторинної будови кореня бере участь не тільки камбій, але і корковий камбій (фелоген). Ще у процесі формування камбіальних дуг перицикл вичленяє назовні, в бік первинної кори, кільце фелогену, що утворює перидерму. Первинна кора, ізольована шаром непроникного корка від провідних тканин, відмирає і під тиском деревини, що розростається, тріскається і складається. Тому, первинна кора у вторинній будові кореня відсутня. Замість неї під перидермою може знаходитись луб’яна паренхіма, а також паренхіма, яку утворює фелоген до формування ним перидерми. В старих коренях може утворитись кірка – третинна покривна тканина.

Отже, вторинна будова кореня відрізняється від стебла рядом особливостей:

1. В корені більш широкопросвітні та тонкостінні елементи вторинної ксилеми.

2. Клітини паренхіми кореня більші за розмірами, та утворені з них паренхімні промені ширші за серцевинні промені стебла.

3. У коренях мало механічної тканини.

4. Відсутня первинна кора.

5. Річні кільця тонкі і виявляються нечітко.

6. Судини в коренях рідко закупорюються тилами.

 

Рис. 23. Вторинна будова кореня.

1 – первинна ксилема, 2 – вторинна ксилема, 3 – паренхімний промінь, 4 – камбій,

5 – вторинна флоема, 6 – паренхіма кори, 7 – перидерма.

 

МЕТАМОРФОЗИ КОРЕНЯ

Видозміни кореня відбуваються у зв’язку з пристосуванням рослин до умов навколишнього середовища або з посиленням будь-якої однієї з його функцій, наприклад, запасної. При цьому в коренях утворюється велика кількість запасаючої тканини і вони потовщуються. Потовщуватись може головний корінь, бічні та додаткові корені. При потовщенні головного кореня, а разом з ним гіпокотиля і вкороченого стебла, утворюються коренеплоди (морква, буряк, редиска). При потовщенні бічних та додаткових коренів утворюються кореневі бульби (жоржина). Всі запасаючі корені характеризуються наявністю великої кількості паренхіми, де накопичуються поживні речовини (цукри, крохмаль, інулін), тонкостінними, дифузно розташованими елементами ксилеми зі слабо здерев’янілими стінками, відсутністю механічних тканин; зверху вкриті перидермою. Коренеплоди, залежно від місця розвитку та походження запасаючої паренхіми, поділяються на три групи:

1. Запасаюча паренхіма зосереджена в вторинному лубі (морква, петрушка).

2. Запасаюча паренхіма знаходиться у вторинній деревині (редиска, редька, ріпа).

3. Запасаюча тканина утворюється в результаті діяльності додаткових камбіальних кілець (буряк).

 

 

ЛИСТОК

 

Листки – це бічні органи рослин. Формуються з меристеми конуса наростання стебла. Провідна система листка пов’язана з стеблом листковими слідами, що забезпечують транспорт води та мінеральних речовин з кореня через стебло у листки та відтік асимілятів з листків.

Основні функції листка:

1. фотосинтез;

2. транспірація.

Присутність хлорофілоносної тканини забезпечує фотоситез, а елементи системи провітрювання і покривна тканина – випаровування води і його регуляцію. Провідна система бере участь в обох процесах. У деяких рослин листки виконують додаткову функцію, наприклад, запасну (лиски сукулентів, в клітинах яких накопичується вода – алое, агава). Листки можуть бути також органами вегетативного розмноження.

 

Листок складається з листкової пластинки, черешка, а в ряду рослин також із прилистків. Найважливіша частина – листкова пластинка, що має дорзо-вентральну будову. В ній відбувається фотосинтез і транспірація. Будова черешка подібна до стебла, а прилистків – до листкової пластинки.

Листок характеризується обмеженим ростом. Його меристеми функціонують недовго. Камбій у листку не утворюється, тому він складається з первинних тканин.

 

РОЗВИТОК ЛИСТКА

Листки закладаються у конусі наростання стебла екзогенно, у вигляді листкових горбків. В їх утворенні беруть участь мантія і корпус. У рослин з одношаровою тунікою при закладанні листкових зачатків діляться клітини верхніх шарів корпусу, а саме периферійні меристеми. В рослин, яких туніка складається з 2-3 шарів клітин, закладання горбків відбувається у другому або третьому шарі. Найвищий шар туніки утворює протодерму, що потім диференціюється в епідерму, тому листковий зачаток завжди вкритий протодермою. Недиференційовані листкові зачатки називаються примордіями. Спочатку листковий зачаток росте своєю верхівкою. Після закінчення верхівкового росту зачатки починають рости основою – це вставний (інтеркалярний) ріст.

Рис. 24. Примордії на верхівковій бруньці.

1 – конус наростання, 2 – примордії (листкові зачатки), 3 – зачаткові листки

 

БУДОВА ЛИСТКОВОЇ ПЛАСТИНКИ

Листкові пластинки ззовні різноманітні за розмірами, формою, і навіть забарвлення. В пластинці листка розрізняють чотири частини:

1. покривну тканину – епідерму;

2. м’якуш – мезофіл;

3. провідну систему;

4. систему механічних тканин.

 

Епідерма.

Листок зверху і знизу вкритий епідермою, при цьому верхня і нижня епідерма має ряд відмінностей. Стінки клітин нижньої епідерми більш звивисті, зовнішня стінка тонша, вкрита шаром кутикули або воскового нальоту. Опушеність, в основному, властива для покривної тканини нижнього боку листкової пластинки. Продихи у більшості рослин розташовуються в нижній епідермі. Іноді в епідермі листка зустрічаються ідіобласти – це опорні клітини з механічної тканини, а також великі клітини з цистолітами.

Епідерма захищає листок від механічних пошкоджень, проникнення патогенних мікроорганізмів, висихання. Разом з тим, вона забезпечує фотосинтез, тому що, з одного боку, прозора і пропускає сонячні промені до хлорофілоносної тканини, а з іншого – через продихи відбувається газообмін і транспірація, яка допомагає транспорту води та мінеральних речовин у листок і сприяє його охолодженню.

 

Мезофіл, або м’якуш.

Розташований між верхнім і нижнім шарами епідерми. Мезофіл представлений хлорофілоносною тонкостінною паренхімою.

Розрізняють два типи мезофілу:

1. однорідний недиференційований;

2. диференційований.

Недиференційований зустрічається в основному в однодольних та голонасінних рослин. Складається з приблизно однакових за формою паренхімних клітин.

Диференційований мезофіл представлений двома типами хлорофілоносної тканини:

1. стовпчастою, або палісадною;

2. губчастою, або пухкою.

Стовпчаста тканина, звичайно, розташована під верхньою епідермою у вигляді одного шару видовжених, щільно зімкнених клітин (бузок, бук, соняшник). Це основна фотосинтезуюча тканина листка.

Між стовпчастою тканиною та нижньою епідермою розташована губчаста паренхіма. Багатошарова, клітини з круглою або лопатевою формою, містить багато міжклітинників. Крім фотосинтезу виконує функції газобміну і транспірації.

У губчастій паренхімі виділяється шар клітин, що межують з стовпчастою тканиною. Їх називають збірними, воронкоподібний широкий кінець яких примикає до двох-трьох стовпчастих клітин. Ці клітини збирають асиміляти від стовпчастої тканини і передають їх губчастій у напрямку жилок.

 

Провідна система листка.

Представлена жилками, що диференціюються з тяжів прокамбію, які закладаються в осьовій частині зародкового листка. Прокамбіальний тяж утворює головну жилку, а з розвитком пластинки від неї відходять тяжі прокамбію, що утворюють бічні жилки. Жилки в листковій пластинці утворюють досить густу сітку. Кожна клітина мезофілу розташовується від жилки не більше ніж за кілька клітинних діаметрів, що забезпечує постачання клітин листка водою та мінеральними речовинами, а також відтік асимілятів. Найбільші жилки містять кілька провідних пучків, а дрібніші – по-одному. Пучки листка, звичайно, колатеральні, закриті, при цьому ксилема звернена до поверхні листка, а флоема – до нижнього боку. В рослин з біколатеральними пучками у великих жилках пучки теж біколатеральні. Провідні пучки, крім ксилеми і флоеми, містять паренхіму, а великі також склеренхіму у вигляді обкладки або тяжа з боку флоеми. Провідні пучки листкової пластинки через черешок зв’язуються з пучками стебла, а далі кореня, і утворюють єдину провідну систему рислини.

Тканини провідних пучків в листку безпосередньо не контактують з клітинами мезофілу. Вони оточені одним шаром витягнутих уздовж жилки паренхімних клітин, що називається обкладкою. В більшості рослин клітинні обкладки не містять хлоропластів і служать для проведення асимілятів у флоему.

Листкові пластинки міцні, незважаючи на малу товщину і велику кількість живої, нездерев’янілої тканини. Міцність листковим пластинкам надають потовщення зовнішньої стінки клітин епідерми, товста кутикула і восковий наліт, мінералізація клітинної оболонки. Проте, основну роль відіграють механічні тканини, всі види яких можуть бути присутніми в листках – коленхіма у дводольних, склеренхіма в однодольних та дводольних.

Рис. 26. Будова листкової пластинки

з біколатеральним провідним пучком.

1 – верхня епідерма, 2 – нижня епідерма, 3 – продих, 4 – палісадна паренхіма, 5 – губчаста перенхіма,

6 – ксилема, 7 – камбій, 8 – паренхіма провідного пучка, 9 – флоема

 

 

БУДОВА ХВОЇ

Хвойні рослини мають два типи листків: голчасті (сосна, ялина, ялиця, модрина) та лускаті (кипарис, яловець, туя). Вони, як правило, не скидають листя на зиму. Взимку рослини потерпають від нестачі вологи, тому що корені при низькій температурі втрачають поглинуючу здатність. Однак, транспірація в зимних умовах не припиняється, тому хвоя має пристосування до зменшення випаровування і перенесення низьких температур. Також взимку на хвою затримується багато снігу, а тому вона має бути досить міцною, щоб витримати його вагу. Отже, голчаста форма хвої є пристосуванням для зменшення транспірації за рахунок зменшення поверхні, що випаровує.

Хвоя вкрита епідермою, клітини якої витягнуті уздовж листка і мають сильно потовщені стінки. Зверху розташовується товстий шар кутикули, а потім восковий наліт. Продихи зануренні у заглиблення, тому замикаючі клітини знаходяться нижче рівня клітин шкірки. Над заглибинами з прдихами нависають вирости кутикули.

Під епідермою розташовується один або кілька шарів товстостінних здерев’янілих мертвих клітин – гіподерма (підшкірка). Вона переривається під продихами і разом з епідермою служить захистом від випаровування на низьких температурах. Гіподерма виконує також механічну функцію.

Мезофіл у хвої недиференційований, часто складчастий, що компенсує малу поверхню голчастих листків. В мезофілі знаходяться смоляні ходи, які вистилані одношаровим епітелієм, що виробляє живицю, і оточені шаром товстостінних нездерев’янілих механічних клітин.

В центрі хвої знаходиться безбарвна область, яку оточує одношарова ендодерма. Вона може мати пояски Каспарі або диференціюватись шляхом потовщення і здерев’яніння клітинних стінок. Деколи в ендодермі накопичуються крохмальні зерна.

За ендодермою розміщена тканина, яку називають трансфузійною, що складається з двох типів паренхімних клітин. Одні клітини мертві, служать для проведення води та мінеральних речовин з трахеїд в клітини мезофілу, інші живі, транспортують асиміляти з мезофілу в флоему.

В центрі хвої серед трансфузійних тканин знаходиться тяж склеренхіми, по обидва боки якого розташовані два провідні пучки колатерального типу. Ксилема у пучках представлена трахеїдами, а у флоемі відсутні клітини-супутники.

Склеренхіма в центрі хвої разом з гіподермою на периферії надає листку хвойних міцності.

Рис. 27. Будова хвої.

А – детальний рисунок, Б – схема, 1 – епідерма, 2 – продиховий апарат, 3 – гіподерма, 4 – складчаста паренхіма, 5 – смоляний хід, 6 – ендодерма, 7 – ксилема, 8 – флоема, 9 – склеренхіма,

10 – паренхіма провідного пучка, 7-10 – провідний пучок.

 

ЛИСТОПАД

У рослин північних і помірних широт листки восени починають опадати. Передумовою цього процесу є зниження температури повітр’я та ґрунту, зменшення інтенсивності транспірації та фотосинтезу, порушення поглинання води коренями. Листки втрачають своє функціональне призначення.

З опадаючими листками рослини звільняються від нерозчинних продуктів метаболізму, усувають непотрібний зимою транспіраційний апарат, на безлистих гілках не затримується сніг.

Для більшості листопадних рослин характерний такий процес опадання листків, що супроводжується ефективним захистом травматичних зон відділення від висихання і проникнення патогенних факторів. Перш за все в основі черешка, в так званій зоні відділення, незадовго до листопаду з’яляється тонкий поперечний прошарок клітин – відокремлюючий шар, що у вигляді диска пронизує всі тканини, крім провідних пучків. Лише перед самим опаданням листків у судинах пучків утворюються вирости – тили, а також камеді та слизи. Одночасно з ксилемою відбуваються зміни і у флоемних елементах. Їх ситовидні пластинки закупорюються калозою. Крім структурних змін, які ведуть до істотного зменшення провідної функції клітин пучків, клітини віддільного шару зазнають природної мацерації – роз’єднання по місцю міжклітинної речовини. Після цього досить невеличкого механічного впливу, щоб остаточно розірвалися потоншені ферментами оболонки провідних і механічних елементів, роз’єдналися паренхімні клітини і листок відділився.

Опадання листків завершується ізоляцією ран на поверхні пагонів. Найбільш істотним у затягуванні листкових рубців є утворення ізолюючого шару у вигляді перидерми, яка утворюється з клітин камбію безпосередньо під віддільним шаром. Перидерма може утворюватись ще до формування віддільного шару (тополя, верба, горіх) або зразу після опадання листка (клен, груша). Така індукована перидерма на листковому рубці з’єднується з перидермою пагона в той же рік. Коли ж пагін покритий епідермою (шипшина, кизил, клен американський), то це відбувається наступного року.

У однодольних і трав’янистих рослин віддільного шару не утворюється, тому листки після відмирання залишаються на стеблі.