Вторинна будова стебел деревних рослин

В стеблах деревних рослин камбій працює впродовж вього життя, відчленовуючи все нові і нові шари елементів вторинної будови. Для деревних стебел характерна присутність великої кількості мертвих клітин зі здерев’янілими стінками, що підвищує їх міцність та дозволяє підтримувати вагу крони. При цьому велику частину стебла (до 90 %) займає вторинна деревина.

Ззовні деревного стебла знаходиться покривна тканина, під нею – первинна кора. Далі вторинний луб, камбіальна зона, могутня вторинна деревина, а в центрі – серцевина. Через вторинну деревину та луб тягнуться серцевинні – лубо-деревинні – промені.

При вторинних змінах в стеблі деревних рослин епідерма, як покривна тканина, функціонує недовго. Наприкінці першого року життя утворюється вторинна прокривна тканина – перидерма. В деяких рослин перидерма зберігається протягом всього життя (бук, осика). В інших воно змінюється третинною покривною тканиною – кіркою (дуб, береза, в’яз).

 

Під покривною тканиною розташовується багатошарова первинна кора, що складається з паренхімних клітин. Зовнішні шари часто містять хлоропласти. Іноді тут присутні кристали та друзи оксалату кальцію, а також мехінічні тканини (коленхіма, склеренхімні волокна, кам’янисті клітини). Можуть проходити молочники та смоляні ходи, якщо це характерне для даного виду. Клітини первинної кори, особливо у внутрішніх шарах, відкладають запасні поживні речовин.

Вторинний луб (або вторинна кора) складається з трьох груп елементів: провідні, механічні й паренхімні. Провідні елементи представлені ситоподібними трубками та клітинами-супутницями. Ділянки, які містять ситоподібні трубки називаються м’ягким лубом.

Механічні елементи вторинного лубу представлені склеренхімними волокнами (що в цій частині стебла називаються луб’яними) та склереїдами. Однак, не у свіх рослин зустрічаються водночас луб’яні волокна та склереїди. Ряд рослин зовсім не мають спеціальної механічної тканини в лубі (кизил, лавр). Ділянки механічної тканини в лубі називаються трердим лубом. Звичайно, у вторинній лубі м’ягкий і твердий луб чергуються.

Луб’яна паренхіма складається з тяжової і променевої. Клітини тяжової паренхіми утворюють тяжі уздовж провідних та механічних елементів. Є два типи тяжової паренхіми – крохмаленосна та кристаленосна. Клітини першої містять зерна запасного крохмалю, а клітини другої – кристали оксалату кальцію або їх зростки. Променева паренхіма утворює серцевинні промені в області лубу. В складі вторинного лубу у відповідних рослин можуть бути присутніми елементи видільної тканини.

Внаслідок періодичної, сезонної роботи камбію щороку відкладається новий шар лубу на старий торічний. Однак, межа між річними шарами, звичайно, непомітна.

З часом у вторинному лубі багаторічної рослини відбуваються зміни. Ситоподібні трубки функціонують один, рідше 2-3 роки, потім відмирають, сплющуються. Іноді споющення не відбувається, і ситоподібні трубки закупорюються тилами. Разом з ними сплющуються і клітини-супутники, молочники та інші вмістилища. В луб’яній паренхімі відбувається склерифікація клітин, що надає міцності луб’яній частині стебла.

Камбіальна зона розташована в середину від вторинного лубу, між лубом і деревиною. Робота камбію пов’язана з листками. Найбільш активний камбій навесні під час розпускання листків та росту бічних пагонів. Коли поверхня листків сягає максимальної величини активність камбію знижується, і до осені припиняється.

В середину від камбіальної зони розташовується вторинна деревина, яка складається з тканин трьох типів – провідної, механічної, паренхімної. Провідна тканина представлена трахеями та трахеїдами. Механічна тканина представлена склеренхімою, волокна якої в цій частині стебла називаються деревинними або лібриформом. Щодо паренхіми, то також є тяжова і променева, в клітинах якої відкладаються в запас поживні речовини (крохмаль, олії). Серцевинні промені утворені клітинами променевої паренхіми. Клітини тяжової паренхіми розташовуються тяжами уздовж провідних та механічних елементів. Не всі серцевинні промені досягають лубу та продовжуються в ньому. Деякі короткі, знаходяться тільки в деревині. Їх називають, відповідно, первинними і вторинними серцевинними променями.

Видільні елементи у вторинній деревині зустрічаються рідко, при чому частіше за інші тут присутні клітини з кристалами оксалату кальцію.

На відміну від вторинного лубу, сезонні зміни в деревині видно добре. Робота камбію пов’язана з листками. Він починає активно ділитись навесні, коли розпускаються листки. В цей час камбій утворює широкопросвітні судини з не дуже потовщеними стінками, необхідні рослині для забезпечення листків, що розвиваються, водою та мінеральними речовинами. Коли листки закінчили свій ріст поділ камбію повільнюється і він продукує, в основному, товстостінні вузькопросвітні судини, які виконують мехінчну функцію. Восени його діяльність припиняється. Наступною весною все повторюється знову. В результаті добре видно щорічні зони приросту у вигляді концентричних кілець, які називаються річними кільцями.

З роками провідні елементи деревини втрачають свою функцію, закупорюються тилами, де відкладаються запасні поживні речовини. Оболонки тил потовщуються, здерев’яніють, живий вміст відмирає, клітина наповнюється консервувальними речовинами: поряд з лігніном клітинної оболонки це ефірні олії, смоли, дубильні речовини. Вони слабо розкладаються грибами і тим самим перешкоджають руйнуванню деревини.

Деревину багаторічних дерев поділяють на дві частини – заболонь і ядро. Заболонь – це зовнішня, більш молода, функціонуюча тканина деревини, що містить багато води та має світле забарвлення. Старішу внутрішню частину стовбура, що втратила провідну функцію, містить мало води і часто має темне забарвлення, називають ядром деревини.

 

Серцевина – це залишок первинної тканини в центрі стебла. З віком її клітини склерифікуються і запасаюча функція змінюєьтся опорною.

 

Будова стебла покритонасінних на прикладі липи Tilia cordata

1. у більш старих дерев замінені кіркою (ритидон) Залишки епідерми.

Перидерма.