Вторинні зміни У стеблах однодольних

У дводольних нижче точки росту закладається твірне кільце, що дає початок прокамбіальним тяжам. У однодольних таке кільце не виявляється, а під конусом наростання на рівні перших листкових зачатків закладається меристема первинного потовщення, що складається з клітин, розташованих радіальними рядами. Ця меристема участі у формуванні тяжів прокамбію не бере. Внаслідок ділення клітин меристеми первинного потовщення верхівка стебла розростається в товщину.

Однодольні зберігають первинну будову стебла все життя.

 

Будова стебел однодольних рослин
Жито Secale cereale	Кукурудза Zea mays
1. Епідерма.	1. Епідерма з кутикулою та продихами.
2. Склеренхімапотужна, коленхіми нема, переривається острівками хлоренхіми. У склеренхімі часто присутні дрібні провідні пучки колатерального типу.	2. Склеренхіма потужна, коленхіми нема, переривається острівками хлоренхіми. У склеренхімі часто присутні дрібні провідні пучки колатерального типу.
3. Центральний циліндр утворений основною паренхімою. Тут знаходяться дрібні та великі судинні пучки закритого колатерального типу.	3. Центральний циліндр містить колаткральні судинні пучки – на периферії дрібні з потужньою склеренхімою, а в центрі великі з менш потужньою склеренхімою.
4. Рексигенний міжклітинник –повітряна порожнина.	4. Рексигенний міжклітинник.

 

Рис. 18. Будова стебла однодольної рослини (жито).

1 – епідерма, 2 – склеренхіма, 3 – острівці хлоренхіми, 4 – провідні пучки,

5 – основна паренхіма, 6 – повітряна порожнина.

 

Рис. 19. Будова стебла кукурудзи.

1 – епідерма, 2 – склеренхіма, 3 – основна паренхіма, 4 – закритий провідний пучок

КОРІНЬ

Основні особливості кореня:

1. Характеризується необмеженим ростом за рахунок меристем, які розміщені в конусі наростання.

2. Як і стебло, корінь має циліндричну форму і радіальне розташування тканин.

3. На відміну від стебла, корінь не несе листків, квіток і плодів.

4. На відміну від стебла, корінь розгалужується ендогенно, тобто зачатки бічних коренів закладаються у внутрішніх тканинах.

 

Функції кореня:

1. Закріплює рослину в грунті, що забезпечує її вертикальний ріст.

2. Поглинає воду та мінеральні речовини, і транспортує їх нагору в стебло.

3. Виконує запасаючу функції, оскільки в його паренхімі відкладаються в запас поживні речовини, іноді в значній кількості.

4. У коренях із мінеральних речовин, які поглинаються з ґрунту, та асимілятів, що надійшли з листків, синтезується ряд необхідних рослинам речовин, а саме, амінокислоти, фітогормони, алкалоїди та ін.

5. Може служити органом вегетативного розмноження.

6. Здійснює і ґрунті взаємодію з коренями інших рослин та вступає в симбіотичні взаємовідносини з грибами і бактеріями.

 

ЗОНИ КОРЕНЯ

Вертикальні ділянки кореня виконують різні функції, що відбивається на їх анатомічній будові. Тому на поздожньому зрізі молодого кореня виділяють кілька зон.

1. Зона ділення.

Знаходиться на самому кінчику кореня. Складається з меристематичної тканини і являє собою конус наростання кореня. Зона ділення вкрита кореневим чохликом, який захищає меристематичні клітини від пошкодження твердими частинками ґрунту.

2. Зона розтягування або росту.

Розташована над зоною ділення. Тут кількість клітин не збільшується, а відбувається їх ріст, розтягання, за рахунок поглинання води вакуолями, які, збільшуючись, розтягують клітинну оболонку в поздовжньому напрямку. Внаслідок розтягання кінчик кореня просувається в ґрунті. Наприкінці зони розтягування припиняється ріст клітин та починається диференціація тканин кореня.

3. Зона всмоктування або кореневих волосків.

Має диференційовані тканини. Тут же можна розглядати первинну будову кореня, тому друга її назва – зона первинної будови. Покривна тканина в цій ділянці кореня утворює численні волоски, що забезпечує інтенсивне поглинання води і мінеральних речовин з ґрунту. В нижній частині зони кореневі волоски формуються і функціонують, а у верхній частині руйнуються і відмирають.

4. Зона проведення або бічних коренів.

Вище зони всмоктування, після відмирання кореневих волосків покривну функцію виконують верхні шари первинної кори, клітини якої корковіють. Тут здійснюється транспорт речовин з кореня у стебло та з листків у корінь. В цій зоні закладаються та формуються бічні корені, тому цю зону називають ще зоною розгалуження. У дводольних тут сформовано вже вторинна будова кореня.

 

Рис. 20. Зони кореня.

1 – кореневий чохлик, 2 – зона ділення, 3 – зона розтягування, 4 – зона всмоктування,

5 – зона проведення

 

КОНУС НАРОСТАННЯ КОРЕНЯ

На верхівці конуса наростання кореня знаходяться ініціальні клітини. У більшості покритонасінних в конусі наростання ініціалії розташовуються в три шари – теорія гістогенів. Згідно з цією теорією в групі ініціальних клітин виділяють три шари: дерматоген (найнижчий), периблема (середній) та плерома (верхній).

Розвиток кореня з верхівкової меристеми в одно- і дводольних відрізняється. У дводольних з похідних нижнього шару (дерматогену) диференціюється покривна тканина і кореневий чохлик, тому цей гістоген називають дерматокаліптрогеном. З середнього шару (периблеми) виникає первинна кора, а з плероми – центральний циліндр кореня. В однодольних з нижнього шару формується тільки кореневий чохлик і гістоген називають каліптрогеном. Покривна тканина і первинна кора формуються з похідних периблеми, а цетральний циліндр – з плероми. Ще однією особливістю верхівкової кореневої меристеми є те, що її ініціалії поділяються дуже рідко – це т. з. почиваючий центр. Ініціалії спочиваючого центру починають активно ділитися при нестприятливих умовах та пошкодженнях кореня, сприяючи регенерацію його тканин.

 

КОРЕНЕВИЙ ЧОХЛИК

Це ковпачок з паренхімних клітин, які покривають верхівкові меристеми кореня. Його функції наступні:

1. Захищає меристему кореня від пошкоджень твердими частинками ґрунту. Поверхневі шари його клітин поступово злущуються, а з середини відбувається відходження та утворення нових клітин.

2. Полегшує просуванню кінчика кореня в ґрунті завдяки ослизнення клітин на його поверхні. Його руху також сприяє тургор клітин чохлика.

3. Утворення слизу на його поверхні забезпечує тісний контакт корінця з частинками ґрунту і сприяє поглинанню з них води та мінеральних речовин.

4. В його клітинах є багато крохмалю, що відіграє роль статолітів, які визначають геотропізм кореня, тобто його ріст вниз.

5. Клітини, що ослизнюються та злущуються з поверхня чохлика виділяють органічні кислоти та ферменти, що сприяють розчиненню та розщепленню речовин у ґрунті та полегшують їх поглинання коренями. У водних рослин, в яких кореневий чохлик відсутній, на верхівці кореня утворюється коренева кишенька, що захищає меристему від вимивання речовин з її клітин.

 

ПЕРВИННА БУДОВА КОРЕНЯ

У сформованій первинній будові кореня розрізняють покривну тканину, первинну кору та центральний циліндр.

 

Покривна тканина кореня – це ризодерма, або епіблема, або волосконосний шар; утворює кореневі волоски. Вона вперше починає диференціюватись в нижній частині зони поглинання, що дуже важливо, оскільки волоски відразу починають поглинати воду та мінеральні речовини, подаючи їх у провідну систему кореня. Крім поглинаючої, кореневі волоски виконують закріплювальну функцію.

 

Первинна кора – це багатошарове утворення з паренхімних клітин. В первинній корі розрізняють три шари: екзодерму, мезодерму (корова паренхіма) та ендодерму.

Екзодерма – це зовнішня частина первинної кори, що складається з одного або кількох шарів щільно зімкнутих клітин, іноді з потовщеними стінками. Під ризодермою вона виконує провідну функцію, транспортуючи воду та мінеральні речовини від волосків по первинній корі. Коли ризодерма відмирає екзодерма стає покривною тканиною. Стінки її клітин корковіють і вона захищає корінь від механічних впливів та проникнення мікроорганізмів. Серед мертвих клітин зустрічаються живі клітни, т. з. пропускні, які забезпечують, в невеликих розмірах, поглинаючу функцію в цій частині кореня.

Мезодерма могутня, особливо в однодольних. Клітини в ній розташовуються пухко зі значною кількістю міжклітинників. Тут можуть знаходитися різні вмістилища, іноді групи механічних волокон. Мезодерма здійснює транспорт речовин у радіальному напрямку, тут можуть відкладатись запасні поживні речовини, а також синтезуватись ряд речовин, необхідних рослині.

Ендодерма оточує центральний циліндр. Спочатку складається з живих тонкостінних клітин. Основна їх функція – регуляція транспорту речовин та води із кори в судини центрального циліндру, як по апопласту (системі клітинних стінок), так і по симпласту (системі протопластів, пов’язаних плазмодесмами).

В своєму розвитку ендодерма проходить три стадії:

1. На першій стадії відбуваються зміни оболонок в екваторіальній частині її клітин. Клітинні оболонки потовщуються і просочуються суберином (тобто корковіють). Утворюються непроникні для води пояски Каспарі. Вода та мінеральні речовини, що рухаються по апопласту первинної кори, доходять до поясків, а щоб потрапити в центральний циліндр повинні перейти в симпласт.

2. Другий етап диференціювання полягає в тому, що на всіх клітинних стінках відкладається шар, який складається з суберину та целюлози, що робить клітинні стінки непроникними. Проте, залишаються пропускні клітини, розташовані проти променів ксилеми, які здійснюють транспорт речовин з первинної кори в центральний циліндр.

3. У однодольних, в яких відсутні вторинні зміни і первинна кора в корені зберігається все життя, відбувається третя стадія зміни в ендодермі. Радіальні та внутрішні стінки її клітин потовщуються і дерев’яніють; здерев’янінню піддаються і тонкі зовнішні оболонки. Клітини ендодерми набувають підковоподібної форми, функція яких механічна. Для транспорту речовин в центральний циліндр залишаються пропускні клітини з поясками Каспарі.

 

Функції первинної кори кореня:

1. Здійснює радіальний транспорт води та мінеральних речовин з кореневих волосків до ксилеми та асимілятів з флоеми до кореневих волосків.

2. Після відмирання ризодерми первинна кора функціонує як покривна тканина, а поглинаюча функція здійснюється пропускнини клітинами.

3. В паренхімі первинної кори можуть відкладатись в запас поживні речовини.

4. В клітинах первинної кори, а саме, в мезодермі, синтезуються різні сполуки (алкалоїди, глікозиди).

5. В первинну кору проникають гіфи грибів, утворюючи мікоризу.

 

Центральний циліндр або стела кореня складається з перициклу та складного радіального провідного пучка.

Перицикл – це зоннішній шар клітин, що оточує центральний циліндр. Складається з дрібних, живих, тонкостінних клітин. Його функції:

1. В перициклі закладаються бічні корені.

2. Бере участь в утворенні камбію в коренях дводольних.

3. В корені з нього виникає фелоген.

4. З нього формуються додаткові камбіальні кільця.

5. В перициклі закладаються додаткові бруньки, з яких формується коренева порість.

6. В перициклі утворюються різні вмістилища.

Центральну частину стели кореня займає провідний пучок, який складається з радіальних променів ксилеми та флоеми, які чергуються. В радіальному пучку кількість променів ксилеми та флоеми є однаковою. Провідний пучок у корені утворюється з прокамбію. Першою з усіх його елементів на периферії прокамбіального тяжу диференціюється протофлоема, необхідна для подачі до точки росту кореня асимілятів. Потім формується протоксилема. Утворення провідних тканин відбувається доцентрово, тому найбільші елементи метаксилеми виявляються в центрі кореня. Оскільки ксилема і флоема складні тканини, то містять певну кількість паренхіми, а іноді й механічні волокна.

 

Серцевина відсутня. На її місці, звичайно, знаходяться судини ксилеми. Однак, у деяких рослин в центрі кореня можна спостерігати паренхімні клітини або механічну тканину (кукурудза, рис), але це не є справжньою серцевиною, бо її клітини утворюються з прокамбію, а не з основної меристеми конуса наростання, як це відбувається у стеблі.

Рис. 21. Схема первинної будови кореня.

1 – ризодерма з кореневими волосками, 2 – первинна кора (екзодерма, мезодерма, ендодерма), 3 –паренхіма в середині провідного пучка, 4 – ксилема, 5 – флоема;

 

Рис. 22. Первинна будова кореня Iris germanica.

1 – ризодерма, 2 – ектодерма, 3 – клітини мезодерми, 4 – ендодерма, 5 – пропускні клітини ендодерми,

6 – перицикл, 7 – ксилема, 8 – флоема.