Детерминанты поведения. Эмоции.

Любая поведенческая программа строится на трех основных детерминантах: доминирующей мотивации, памяти и оценке текущей ситуации.

Мотивация — повышенная активность отдельных мозговых структур, побуждающая животное совершать действия, направленные на удовлетворение ведущих биологических потребностей.

Память — способность мозга сохранять временные нервные связи доступные для извлечения (хранение информации). Различают кратковременную и долговременную память (см. в теме «Высшая нервная деятельность»).

Оценка текущей ситуации — восприятие новых воздействий, их анализ и синтез, использование этой информации для коррекции программы действия.

Ряд стереотипных циклов комплексов фиксированных реакций (действий) называется таксисами.

То или иное взаимодействие в различных соотношениях врожденных и условных рефлексов называется унитарной реакцией. Таксисы и унитарные единицы составляют форму поведения.

Эмоция. Поведенческие реакции животных на воздействие раздражителей проявляются в эмоциях, восторге, радости, дружелюбии, боязни, угнетении, горе, страхе, гневе, злобе, ярости, смелости, любопытстве, настороженности, привязанности, ревности, боли, удовольствии.

Эмоция — это отражение мозгом человека и животных какой-либо актуальной потребности, которую субъект непроизвольно оценивает на основе генетического и ранее приобретенного индивидуального опыта (Симонов, 1981). Мозговые механизмы эмоций вовлекаются в процесс выработки условного рефлекса.

Различают врожденные, приобретенные, реактивные и когнитивные формы поведения. Любая форма поведения проявляется на трех уровнях: поведенческом (двигательном), системном, тканевом.

Пищевое поведение. Различные состояния двигательных и вегетативных реакций организма, связанные с поиском и приемом корма, характеризуют пищевое поведение. Новорожденные нормально развитые жеребята, телята, ягнята, козлята, поросята и прочие млекопитающие после облизывания матерью тянутся к вымени, активно сосут молозиво. Животные в течение выпаса поедают в разное время дня активно и избирательно разные растения и покрывают потребности организма в пище. Формирование пищевого поведения путем интеграции врожденных и приобретенных форм поведения происходит в течение всей жизни организма. Наиболее общим раздражителем, вызывающим пищедобывательную реакцию у незрелорожда- ющихся детенышей, является теплая поверхность матери, у зрело- рождающихся и взрослых животных — обонятельные, зрительные и слуховые раздражения.

Комфортное, гомеостатическое поведение. Комфортное поведение, как и гомеостатическое, связано с поддержанием оптимальных для организма условий существования.

Гомеостатическое поведение — поведение, обеспечивающее постоянство внутренней среды. Оно проявляется мочеиспусканием и дефекацией с предшествующими им, свойственными каждому виду и полу животных, ритуальными движениями.

Животные отыскивают и поедают в первую очередь те кормовые травы, корма, которые содержат необходимые для организма вещества.

Комфортное поведение — различные сочетания двигательных реакций, связанные с поиском и созданием комфортных внешних условий (переход в тень или на припек при низкой температуре, в укрытие, на сухую или влажную, гладкую, мягкую поверхность, в теплое помещение или в выгульный двор), с устранением действий неблагоприятных факторов (облизывание, почесывание, купание и т.д.), стремлением к возвращению домой (от англ, homing), выпасному участку, месту отдыха, на свою территорию. Все они так или иначе связаны с обеспечением гомеостаза.

Пассивное или активное оборонительное поведение. Животным свойствен рефлекс осторожности, который проявляется настороженностью, пугливостью, прятанием, оцепенением, неподвижностью, затаиванием. Очень распространенная пассивная, оборонительная поведенческая реакция — это бегство (отступление) животных от опасности.

Активное оборонительное поведение у животных обычно обнаруживается по хорошо заметным признакам: изменению позы, положения головы, ушей, мышц морды, хвоста. Лошади могут фыркать, ржать, взвизгивать. Быки издают приглушенный рев. Большинство животных, попадая в ситуацию, при которой необходима оборона, выбирают тактику нападения на противника.

Исследовательское поведение. Многим животным свойствен инстинкт новизны. При появлении нового необычного явления у животных сначала проявляется рефлекс биологической осторожности, а затем исследовательское поведение. Приемы исследования внешней среды у многих животных в основном однотпны. Сначала животное осматривает все окружающее, обнюхивает пол, стены, перегородки, кормушки.

Игровое поведение проявляется у животных через 2—3 недели после рождения. Жеребята, телята, ягнята, козлята начинают совершать резкие движения, подскакивать вверх, в сторону. При групповом содержании игровое поведение проявляется в бегании по прямой наперегонки, бодании, лизании друг друга, взбирании на возвышения. Животные, симпатизирующие друг другу, трутся головами, прыгают, борются, сопровождают друг друга.

Подражательное поведение проявляется в поведении подражающем поведению другого животного. Молодые животные подражают, копируют поведение матери. Одни взрослые животные могут копировать поведение других.

Экстраполяционное поведение выражается в принятии животным позитивного решения и осуществлении адаптивного поведения в сложных жизненных ситуациях. Многие животные при тяжелых ранениях «доверяют» человеку оказание им лечебной помощи.

Поведение в экстремальных ситуациях В экстремальных ситуациях животные проявляют позитивные и негативные реакции. Так, при гибели сотоварищей в стаде крупного рогатого скота животные резко возбуждаются, ревут. Горные бараны на водопое, пастбище всегда уступают место состарившемуся самцу стада. Но животные бывают и далеки от всякой жалости, проявляют негативную поведенческую реакцию, выгоняют раненого или больного товарища из стада или забивают его до смерти.

Поведение в критических ситуациях. В критических ситуациях у животных могут проявляться высокие адаптационные способности поведенческой реакции. Руководствуясь памятью вида, личным опытом, они находят пути позитивного выхода из создавшейся обстановки. «Прогнозировать», «предвидеть» землетрясение, цунами способны собаки, лошади, крупный рогатый скот, кошки — они проявляют беспокойство, убегают, заранее покидают свои помещения. Животным свойственно чувство дома, в критических ситуациях (пожар и др.) они бегут в свой двор, помещение, стойла.

Аномальное (ненормальное) поведение. У животных отмечается ненормальное поведение, которое выражается в настойчивом влечении к отдельным веществам, не являющимся кормом, подкормками и вкусовыми приправами, в муравьевании (принятии «муравьиных ванн» — некоторые птицы ложатся с распущенными крыльями на муравейники), предпочтении винной и пивной бард (проявляется у взрослых свиней), в легком привыкании к красным мухоморам (проявляется у овец некоторых популяций), к листьям и плодам кофе (у коз), в чрезмерной агрессивности или трусости.

Аутопрофилактика — предупреждение болезней,

аутосанация — самолечение как формы поведения животных.

Аутопрофилактика и аутосанация проявляются в многосторонних поведенческих реакциях животных в целях поддержания здоровья. После сна животные напряженно потягиваются, отряхиваются, вздрагивают, валяются, массируют некоторые участки тела, способствуя нормальному кровоснабжению.

Многие животные, содержащиеся в стойлах, поддерживают в них чистоту, дефекацию и мочеиспускание совершают в одном месте. При недостатке в корме домашних животных белка, минеральных веществ у них часто появляются извращения пищевого влечения, развивается стремление к мясоедению (поеданию мелких животных), поеданию костей, остатков саманных и глинобитных изделий, древесного угля.

Для защиты от нападения кожного и полостного оводов животные укрываются в воде, в темных помещениях, на хорошо обдуваемых возвышенных местах. Животные, пораженные кровососами и власоедами, «позволяют» птицам собирать с тела паразитов. Лизанием животные вычищают и заживляют полученные ими раны. Доказано, что в слюне содержится лизоцим, активно убивающий многих микробов.

Сон — поведенческая адаптивная реакция, проявляющаяся во временном прекращении сигнальной и замыкательной деятельности коры больших полушарий головного мозга, расслаблении мышц, урежении дыхания, сокращений сердца, снижении интенсивности обменных процессов (см. в теме «Высшая нервная деятельность»).

Половое поведение проявляется в поиске полового партнера, в борьбе за обладание половым партнером, в ухаживании (половом ритуале), в совокуплении, в реакциях, направленных на воспроизведение себе подобных и сохранение биологического вида. Эти реакции имеют общие и специфические для каждого вида животных признаки.

Родительское поведение (материнское и отцовское) проявляется во взаимодействиях родителей и детенышей, связанных с ухаживанием, обеспечением комфортных условий, выкармливанием и защитой. В большей степени родительское поведение проявляется у матерей. Материнское поведение у животных обеспечивает надежное выращивание и сохранение приплода.

Типы социального поведения. На базе брачно-семейных отношений у животных формируются различные виды социального общественного поведения. Общественные отношения у животных формируются в процессе онтогенеза благодаря наличию врожденных механизмов, обеспечивающих возможность установления контактов с особями своего вида при помощи определенных сигналов (запечатления родителей, подражания, агрессии, симпатии и др.).

Стадное поведение. Животным свойствен общественный инстинкт, проявляющийся в стремлении к объединению в группы, стада, стаи, пары, семьи.

Для стада, группы характерны привязанность особей друг к другу и определенной территории, определенные формы взаимоотношений.

В группах, стадах взаимоотношения строятся по доминантноиерархическому принципу во главе с вожаками. В начале объединения животных в группу, стадо между особями выясняются отношения посредством схваток, погони, демонстраций угроз и иных форм агрессии. Победитель в сватках становится доминантом. Доминирующее положение в группах всегда занимает особь с сильным типом высшей нервной деятельности, с более низким содержанием гормона кортизола в крови, агрессивная, имеющая большую массу. Чаще всего это самцы. Старая самка, которая по сравнению с самцами обладает большим индивидуальным опытом, большой физической силой, становится лидером.

Доминант управляет поведением подчиненных ему особей стада, метит территорию, поддерживает иерархию, изгоняет соперничающих самцов.

Лидер становится активным в экстремальных ситуациях, воздействует на характер поведения группы, прекращает драки, заботится о молодняке.

Ритуальные формы поведения. У животных при их взаимодействии в различных ситуациях, в установлении общения существенную роль играют ритуалы — стандартные формы поведения особей одного вида, позитивные или негативные демонстрации движений, информационные воздействия.

Ритуальное поведение — это комплекс поведенческих приемов, которые возникают у животных в процессе общения в тех или иных целях. В ритуальном поведении как сигнальные раздражители используются эволюционно преобразованные какие-либо формы поведения, чаще всего смешенной активности, или различные черты морфологии животного. В ответ на эти сигнальные раздражители другие особи вида реагируют соответствующим образом.

Смешенные действия — это такие поведенческие акты, которые переносятся из одного типа поведения в ритуальное поведение, не связанное с типом поведения, из которого этот или иной поведенческий акт перенесен.

Поскольку смешенные действия обычно привязаны к социальным константам, в ходе эволюции они приобретают вторичную сигнальную функцию, становятся знаками внутреннего состояния особи,

элементами видового кода общения. Этот процесс назван ритуализацией, а сигнальные раздражители — социальными релизерами. Выразительность ритуальных действий может подчеркиваться некоторыми морфологическими признаками (яркой окраской, большими острыми зубами, рогами). В состав сигнальных раздражителей входят специфические звуки, запахи, тактильные сигналы.

Форм ритуального поведения много: бытовые ритуалы, половое ритуальное поведение самца и самки, родительское ритуальное поведение самца-отца, самки-матери, ритуальное поведение вожака — доминанта, лидера, особей рангами ниже в различных условиях и в различных связях (выражаются проявлением агрессии или дружелюбия, подстрекательством, сигнализацией, поддержанием опрятности, предстоящим совокуплением, родами, охраной территории, поиском и приемом корма и воды, воспитанием потомства и т.п.). У каждого вида животных они проявляются своеобразно, имеют особенности, характерные черты. Все они возникли из бытовых приемов в процессе эволюции, специализировались в своем назначении.

Коммуникация между животными. Взаимная согласованность поведения отдельных особей возможна, лишь если все животные данного вида пользуются при общении друг с другом неким общеупотребительным и понятным всем кодом, видоспецифическими сигналами: выразительными движениями, химическими веществами, звуками, прикосновениями, «визуальными контактами» (взаимонаблюдениями), пребыванием в тесной близости друг к другу, позволяющим оценить окраску, движение глаз, мимику.

Биоакустическими видоспецифическими сигналами являются голос и артикуляция. Они имеют определенную эмоциональную и смысловую значимость и используются для соблюдения оптимального расстояния между животными при пастьбе и отдыхе, для уведомления о половой принадлежности, возрасте, состоянии обменных процессов, неблагоприятных изменениях во внешней среде, занятости территории, социальном статусе особи, эмоциональном состоянии, для ориентации животного.

Все звуки, издаваемые млекопитающими, по способу генерации принято делить на неголосовые и собственные звуки голоса. Неголосовые звуки возникают в результате топанья по земле, щелканья или скрежетания зубами, сопения, фырканья.

Химическими видоспецифическими сигналами животных являются летучие вещества, феромоны, выделяемые животными в окружающую среду. Летучими компонентами выделений животных обусловливается запах. Запахи у млекопитающих вызывают различные поведенческие реакции, проявляющиеся в узнавании пола, возраста, физиологического состояния, в половом, агрессивном, материнском, «территориальном» поведении. С помощью запаха мочи и кала, пахучего секрета специальной железы животные метят, маркируют свои участки. Ориентируясь на запах своих сородичей, другие особи того же вида избегают грозящей им опасности, находят особей другого пола, своих детенышей. Запах самца подавляет стремление к исследованию новой территории другими самцами, привлекает самок, стимулирует половые циклы у них.