Таким образом, в результате 1 фазы гаструляции развиваются эпибласт и гипобласт, в результате 2 фазы – 3 зародышевых листка – эктодерма, мезодерма и энтодерма.

39. Органогенез. Понятие об осевых органах и последовательность их закладки.

Органогенез — процесс образования органов и систем органов из эмбриональных зачатков. Этот процесс протекает обычно параллельно с гистогенезом, т.е. с образованием тканей в составе будущих органов, и отделить два процесса друг от друга невозможно. В процессе органогенеза организм зародыша разделяется на относительно независимо развивающиеся местные системы, дающие орган. Многие механизмы гистогенеза и органогенеза являются общими.

Общие механизмы органогенеза:

А. Клеточные процессы.

1.Клеточное размножение — непременная предпосылка органогенеза. Формообразующую роль играет клеточная гибель. Например, пальцевые фаланги разъединяются потому, что клетки в промежутках между ними гибнут. Гибель клеток лежит в основе кавитации — образования полостей в полых органах и канальцах.

Формообразующая роль клеточных движений. В органогенетических процессах участвуют всевозможные типы клеточных движений. За счет перемещения клеток поставляется клеточный материал в те или иные отделы зародыша, что приводит к утолщениям и изгибам клеточных пластов, необходимым в процессе формирования органов.

3 Избирательная сортировка клеток (сегрегация). В ходе морфогенеза клетки движутся не с абсолютной точностью, возможны ошибки, и тогда "наводится" порядок путем сортировки. Явления клеточной сортировки определяются контактными взаимодействиями клеток через посредство рецепторов. Эти же механизмы поддерживают структуру тканей в дефинитивных органах, а их потеря приводит к злокачественному росту.

Б. Морфогенетические преобразования в зачатках. Клеточные процессы приводят к морфологическим преобразованиям в

зачатках:

1- Изгиб клеточного пласта. Имеет место при развитии органов из эпителиальных пластов. Все формообразование в ЦНС, органах пищеварения и ряде других органов в первую очередь сводится к последовательным изгибам.

2.Утолщение некоторого участка эпителиального пласта. По такому механизму (из утолщения эпителия — плакод) развиваются органы обоняния, слуха, хрусталик, некоторые органы полости рта. В мезенхимных закладках наблюдается аналогичный процесс сгущения клеток, предшествующий, например, закладке хряща или кости.

3 Противоположный предыдущему процесс — разрежение клеток, или кавитация, что лежит, как упоминалось, в основе образования полых органов.

В. Межзачатковые индукционные взаимодействия.

В развитии органов важную роль играют межзачатковые индукционные взаимодействия. Например, зачаток глазного бокала, влияя на эктодерму, стимулирует образование из нее хрусталика как части будущего органа зрения. На более поздних стадиях развития глазной бокал индуцирует преобразование кожи в роговицу. Осуществляются межзачатковые индукционные взаимодействия при помощи первичных и вторичных индукторов.

Г. Межтканевые взаимодействия.

Осуществляются на основе индукционных взаимодействий при помощи третичных индукторов, воздействующих на уже детерминированный клеточный материал.

Наиболее частыми являются взаимодействия энтодерма—мезенхима и эктодерма—мезенхима. Именно эти пары зародышевых листков дают ткани, которые, тесно взаимодействуя друг с другом, дают большинство органов.

Д. Нервные, эндокринные и иммунные влияния. На определенном этапе органогенеза образование органов становится невозможным без участия регуляторных механизмов. Таковыми являются нервные, эндокринные и иммунные регуляторные влияния.

Нотогенез – это процесс образования осевого комплекса зачатков. Осевым он называется потому, что образовавшиеся из зародышевых листков эмбриональные зачатки располагаются по длинной, сагиттальной оси тела. В основе онтогенеза лежат три тесно взаимосвязанных процесса, происходящих в основном в течение 3 недели эмбриогенеза:

- нейруляция

- дифференцировка зародышевых листков

- образование туловищных складок с отделением зародыша от внезародышевых органов и образованием кишечной трубки.

Осевой комплекс состоит из нескольких зачатков:

Кожная эктодерма