Пространственная структура экосистем. Представление о ярусности. Парцелла.

Виды могут по-разному распределяться в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение видов, составляющих биоценоз, в пространстве называется пространственной структурой биоценоза. Различают его вертикальную и горизонтальную структуры.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами

Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы — клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах

Характеристика верхнего яруса

    - повышенная инсоляция (Облучение земной поверхности солнечной радиацией.)

    - резкие колебания суточных и сезонных температур и влажности

    - действие ветра

    - продуценты представлены фанерофитами (жизненная форма растений, почки возобновления которых расположены высоко над поверхностью почвы)

- часто растения опыляются ветром, анемохоры (растения, плоды, семена или споры которых распространяются ветром), с некоторыми чертами ксерофильности (приспособленность животных и растений к жизни в более илименее сухих местообитаниях, в условиях недостаточной влажности)

    - обилие животных фитофагов, для которых характерны суточные миграции от периферии кроны к центру

Характеристика нижнего яруса

    - дефицит солнечного излучения

    - отсутствие ветра

    - относительно стабильная суточная температура и влажность

    - повышенная концентрация диоксида углерода

    - продуценты чаще травянистые растения сциофиты (тенелюбивые), гелиофиты являются эфемероидами

    - растения самоопыляемые или опыляются насекомыми, распространение семян осуществляется путем саморазбрасывания или с помощью животных (эпихория)

    - животное население представлено фитофагами и детритофагами, хищниками и копрофагами.

Характеристика среднего яруса

    - значения температуры и влажности имеют промежуточные значения относительного верхнего и нижнего ярусов

    - продуценты теневыносливы, имеют мезофильную (ср влажность) структуру

    - растения чаще насекомоопыляемые, плоды и семена распространяются птицами и млекопитающими (эндозоохория)

    - население животных представлено насекомыми, пауками, видами птиц и млекопитающих (лось, волк и др.)

Вертикальная структура

    Ярусное распределение обеспечивает наиболее полное использование сообществом ресурсов местообитания.

    Сложность вертикальной структуры зависит от условий среды. Чем благоприятнее среда, тем сложнее вертикальное строение сообщества.

    Многовидовые сообщества могут быть не стратифицированы за счет внеярусных растений (лианы)

    Происходит плотная упаковка видов в экологическом пространстве

    Стратификация наземных экосистем обусловлена наличием в составе сообществ растений, относящихся к различным жизненным формам

    Стратификация водных экосистем обусловлена абиотическим фактором – уровнем светового довольствия

    Антропогенное воздействие (рубки, выпас, сенокошение, загрязнение и пр.) как правило приводит к упрощению вертикальной структуры

ПАРЦЕЛЛА

Синузии - единицы горизонтальной пространственной структуры по Гамсу

    Синузия 1 порядка группировка особей одного вида (заросли тростника)

    Синузия 2 порядка – группировка особей разных видов, относящихся к одной жизненной форме (осоковые микрогруппировки на болоте)

    Синузия 3 порядка – группировка особей видов, относящихся к разным жизненным формам (еловый микроценоз в хвойно-широколиственном лесу)

    Парцелла- биогеоценотическая синузия (единицы горизонтальной пространственной структуры) (структурные части биоценоза, дифференцирующие его в вертикальных направлениях в зависимости от состава доминантных и ингредиентных популяций, их плотности, продуктивности, энергетического значения и особенностей биоценотической среды.) Парцелла включает

       - комплекс абиотической среды (микроклимат и почвенные условия)

       - микрогруппировку растений

       - животное население

       - почвенное микробное сообщество

Парцелла не имеет четких границ

Размер и границы парцелл изменяются во времени.

Пример: Парцеллярная структура елово-широколиственных лесов включает парцеллы темнохвойных видов, широколиственных и мелколиственных в местах вывала коренных древесных видов

    Парцеллы не специфичны по составу и не устойчивы во времени

    Антропогенное воздействие, как правило, ведет к усложнению горизонтальной структуры при средних нагрузках (например, рекреационное(восстановлению) использование лесов) и упрощение при сильных нагрузках.