Модель о пороговой ценности кормового пятна.

Основное положение модели заключается в том, что питающийся оптимально хищник должен в течение периода добывания пищи максимизировать общую скорость получения энергии. При этом хищник будет максимизировать среднюю скорость получения энергии в целом за период питания. На самом деле получаемая энергия поступает неравномерно, потому что пища распределена отдельными пятнами и вследствие этого хищник будет периодически перемещаться от пятна к пятну; во время перемещения он не получает энергию. Но как только он окажется в кормовом пятне, он будет получать энергию. Вначале скорость получения энергии высока, но со временем, по мере истощения ресурса, скорость ее постепенно снижается. Конечно, скорость зависит от исходного количества ресурса в пятне (т. е. его продуктивности или выгодности) и от эффективности поведения и мотивации хищника

Теорема Чарнова о пороговой ценности кормового пятна

Оптимальное время пребывания в кормовом пятне должно определяться исходя из скорости получения энергии хищником в тот момент, когда он покидает пятно.

E_i – совокупное получение энергии при потреблении i – той жертвы

s_i– время обработки

t_t– время поиска

E_i / (t_t +s_i) - скорость потребления жертвы или скорость совокупного получения энергии.

Пример поведения хищника приведен на рис. 1Б. Он питается в среде, где пища распределена неравномерно, и отдельные кормовые пятна имеют различную пищевую ценность. Среднее время перехода от пятна к пятну, т.е. время за которое хищник обнаруживает очередное кормовое пятно, равно t_i. Представим, что хищник на рис. 1Б, добрался до некоторого среднего кормового пятна и, следовательно, питается в соответствии со средней кривой поедания. Для того чтобы добывать пищу оптимально, хищник должен максимизировать свою скорость получения энергии не только за период пребывания в кормовом пятне, но и за весь период с момента ухода из последнего пищевого пятна, т.е. для периода t_i + s, где s– время пребывания в пятне.

Если консумент быстро покинет кормовое пятно, то этот период будет коротким (t_i + s_кр на рис. 1Б). Но при этом он соответственно получит мало энергии (Е_кр). Скорость получения энергии (за весь период t_i+ s) будет задана наклоном отрезка OS (т. е. Е_кр/(t_i + s_кр). Вместе с тем если консумент задержится в пятне надолго (s_дл), то он получит гораздо больше энергии (Е_дл); но в целом скорость получения (наклон отрезка OL) изменится мало. Для того чтобы максимизировать скорость получения энергии за период ti + s необходимо добиться максимального значения наклона отрезка, соединяющего точку О с кривой потребления. Это достигается просто проведением касательной к кривой (линия ОР на рис. 1Б). Провести прямую из точки О еще круче и так, чтобы она пересекала кривую, невозможно, и поэтому время пребывания, полученное с помощью касательной, является оптимальным (s_опт).

Таким образом, оптимальным решением для консумента на рис. 1Б будет уход из данного пятна в тот момент, когда скорость потребления пищи равна (определена с помощью касательной) наклону отрезка ОР, т.е. он должен покинуть кормовое пятно в точке Р. В действительности авторы обнаружили, что консумент с оптимальным поведением должен покидать все кормовые пятна независимо от их выгодности при одной и той же скорости потребления пищи (т. е. при постоянной «пороговой ценности»). Такая скорость потребления задается наклоном касательной к средней кривой потребления (как на рис.1Б), и, таким образом, эта величина будет максимальной средней скоростью в целом для данных условий.

Рассмотренная модель, следовательно, подтверждает положение о том, что оптимальное время пребывания должно быть больше в более продуктивных пятнах (рис. 1В). Кроме того, для наименее продуктивных пятен (где скорость потребления никогда не достигает величины наклона отрезка ОР) время пребывания должно равняться нулю. Из модели также следует, что все пятна должны использоваться до такой степени, что конечная скорость потребления в каждом из них будет одинаковой (т. е. «пороговая ценность» каждого пятна будет одной и той же); время пребывания в пятне должно быть более продолжительным в условиях, когда переход от одного пятна к другому занимает больше времени (рис. 1Г); время пребывания в кормовом пятне должно быть больше в среде, которая в целом менее продуктивна (рис. 1Д).