XXVII Летняя Многопредметная Школа Кировской области

XXVII Летняя Многопредметная Школа Кировской области

Зоология позвоночных

Краткий курс для слушателей ЛМШ

Вишкиль

3 – 28 июля 2011 г.

ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ (Vertebrata)

К этому подтипу принадлежит подавляющее большинство хордовых животных. Позвоночные отличаются более высокой организацией, чем бесчерепные и личиночнохордовые. Среди них нет видов, ведущих сидячий образ жизни. Они активно разыскивают и захватывают пишу, спасаются от врагов, ищут себе пару. Увеличение подвижности предопределило интенсификацию обмена веществ и, как следствие, усложнение общего уровня организации, в частности, усложнение центральной нервной системы, ее разделение на спинной и головной мозг, состоящий из пяти отделов. Характерно также наличие сердца, расположенного на брюшной стороне тела под кишечной трубкой. Название подтипа связано с замещением хорды сегментированным хрящевым или костным осевым скелетом — позвоночником.

Позвоночные животные широко распространены по земному шару. Многие позвоночные имеют большое хозяйственное значение.

Подтип позвоночных включает следующие систематические группы:

Подтип Позвоночные — Vertebrata

Раздел Бесчелюстные — Agnatha

            Надкласс Бесчелюстные — Agnatha

Класс Круглоротые — Cyclostomata

       Раздел Челюстноротые — Gnathostomata

            Надкласс Рыбы — Pisces

Класс Хрящевые рыбы — Chondrichthyes

Класс Костные рыбы — Osteichthyes

           Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные — Tetrapoda

               Класс Земноводные, или Амфибии — Amphibia

                 Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии — Reptilia

                 Класс Птицы — Aves

            Класс Млекопитающие, или Звери — Mammalia

Систематика

Подкласс Лучеперые — Actinopterygii

Надотряд Гоноидные (Ganoidomorpha)

Относятся рыбы с наиболее древними чертами организации.

Семейство Осетровых включает 23 вида из которых 11 встречаются в территориальных водах Российской Федерации. Наиболее яркими представителями являются русский осётр, белуга, севрюга, лопатонос и стерлядь. Некоторые представители включены в Российскую и региональные Красные Книги.

Надотряд Костистые (Teleostei)

Относится абсолютное большинство рыб.

Семейство Сельдевые.

Это стайные рыбы, часто совершающие продолжительные сезонные миграции.
К этому семейству принадлежат атлантическая, тихоокеанская и черноморская сельди, а также килька, шпроты, сардина.

Семейство Лососёвые

Проходные и пресноводные рыбы северного полушария. Наиболее ярким отличительным признаком является наличие жирового плавника. Большинство представителей – ценные промысловые рыбы. (кета, горбуша, сима, сёмга, нерка, сиг, омуль, пелядь).

Семейство Щуковые.

Это рыбы с вытянутым цилиндрическим телом.. спинной и анальный плавники сдвинуты далеко назад. В водоёмах России встречается 2 представителя этого отряда – щука обыкновенная и щука амурская.

Семейство Угрёвые.

Отличаются от остальных рыб длинным змеевидным телом и отсутствием брюшных плавников. Чешуя очень мелкая.. в нашей фауне представлены только одним видом – угрём европейским..

Семейство Карповые

Очень похожи на сельдевых, но отличаются от них хорошо заметной боковой линией. Зубы на челюстях отсутствуют. Лучи плавников мягкие. Главным образом пресноводные. В России обитает около 80 видов. Наиболее известны уклейка (шеклея), караси (золотой и серебряный), пескарь, елец, подуст, голавль, чехонь, плотва (сорога) и другие.

Семейство Сомовые

Обитатели исключительно пресных водоёмов. Чешуя отсутствует. В России встречается 3 вида – сом обыкновенный, амурским сом и сом Солдатова.

Семейство Окунёвые

Морские и пресноводные рыбы с жёсткими лучами плавников. Рот большой, есть зубы. У некоторых видов имеются клыки. К этому семейству принадлежат окуни, ерши и судаки.

Семейство Камбаловые

Морские рыбы с уплощённым с боков телом., окаймлённым спинным и анальным плавниками. Относятся камбалы (желтопёрая, морская, полярная) и палтусы, наиболее крупные из которых могут достигать массы 300 кг.

Семейство Тресковые

Холодолюбивые морские рыбы, пресноводных форм очень мало. Основным отличительным признаком является наличие на подбородке 1 усика. Сюда относятся треска, пикша, минтай, навага, налим.

Подкласс Лопастеперые — Sarcopterygii

Очень древние рыбы, известные с раннего девона.

Систематика

Класс Amphibia делится на три отряда: Хвостатые амфибии (Caudata, или Urodela), Бесхвостые амфибии (Anura), Безногие амфибии (Apoda).

Отряд Хвостатые амфибии (Caudata). Наиболее древняя группа земноводных, представленная в современной фауне саламандрами, углозубами, протеями и др. Тело у хвостатых амфибий удлиненное, вальковатое. Хвост сохраняется всю жизнь. Передние и задние конечности примерно одинаковой длины, поэтому хвостатые амфибии либо ползают, либо медленно ходят. От водных предков у хвостатых амфибий сохранились кардинальные вены. Некоторые формы сохраняют жабры всю жизнь. Оплодотворение внутреннее.

В нашей стране из хвостатых амфибий широко распространены тритоны (Triturus). Наиболее часто встречаются крупный гребенчатый тритон (у них самцы черные с оранжевым брюхом) и более мелкий обыкновенный тритон (Т. vulgaris).

Весной тритоны живут в воде, где и размножаются, а зиму проводят на суше в состоянии оцепенения. В Карпатах можно встретить довольно крупную огненную саламандру (Salamandra salamandra), которую легко узнать по черной окраске с оранжевыми или желтыми пятнами. Гигантская японская саламандра достигает в длину 1,5 м. К семейству протеев (Proteidae) относится балканский протей, живущий в водоемах пещер и сохраняющий жабры всю жизнь. Его кожа не содержит пигмента, а глаза рудиментарны, так как животное живет в темноте. В лабораториях для проведения физиологических опытов разводят личинок американских амбистом, именуемых аксолотлями. Эти животные, как и все хвостатые амфибии, обладают замечательной способностью восстанавливать утраченные части тела, то есть способны к регенерации.

Отряд Бесхвостые амфибии (Anura). К этому отряду относятся лягушки, жабы, квакши. Для них характерно короткое, широкое тело. Хвост у взрослых особей отсутствует. Задние ноги значительно длиннее передних, что определяет движение скачками. Оплодо­творение наружное. У лягушек (сем. Ranidae) кожа гладкая, слизистая. Во рту есть зубы. Преимущественно дневные и сумеречные животные. У жаб (сем. Bufonidae) кожа сухая, бугристая, во рту зубов нет, задние ноги относительно короткие. Квакши (сем. Hylidae) отличаются небольшими размерами, тонким стройным телом и лапами с присосками на концах пальцев. Присоски облегчают передвижение по деревьям, где квакши охотятся за насекомыми. Окраска квакш обычно ярко-зеленая, может меняться в зависимости от окружающего фона.

Отряд Безногие амфибии (Apoda). Кэтому отряду принадлежат тропические земноводные, ведущие подземный образ жизни (червяги, рыбозмеи). Имеют длинное, цилиндрическое тело с коротким хвостом. В связи с роющим образом жизни ноги и глаза у них подверглись редукции. Оплодотворение внутреннее. Питаются почвенными беспозвоночными животными.

Систематика

Подкласс Анапсиды (Anapsida).

Отряд Черепахи (Testudines) — наиболее специализированная группа пресмыкающихся. Уплощенное широкое тело черепах покрыто прочным панцирем (рис. 21), образованным двумя щитами — более выпуклым спинным (карапакс) и уплощенным брюшным (пластрон). С карапаксом сливаются ребра и большая часть позвоночника, с пластроном — грудина и ключицы. Свободны шейный и хвостовой отделы позвоночника, лопатки, коракоиды и конечности. Сверху панцирь прикрыт роговыми щитками, а у кожистых черепах — мягкой кожей.

При испуге или опасности черепахи втягивают голову и конечности. У морских черепах ноги превратились в ласты.

Развито вторичное костное нёбо, зубов нет, но есть роговые чехлы на челюстных костях. Мускулатура туловища в связи с наличием панциря развита слабо. Хорошо развита мускулатура шеи, конечностей и хвоста.

Легкие имеют сложное губчатое строение. Воздух попадает в них путем засасывания в результате движения шеи и ног и опускания дна ротовой полости. Дополнительные органы дыхания — снабженные капиллярами выросты глотки и клоаки.

В настоящее время в мире насчитывается около 250 видов черепах, ведущих наземный, полуводный и водный образ жизни, большинство из которых встречается в тропических странах. На островах Тихого и Индийского океанов водятся сухопутные исполинские слоновые черепахи, достигающие 2 м в длину и массы 200 кг. Объектом промысла служила морская зеленая (суповая) черепаха (Chelonia mydas) длиной до 2 м и массой до 400 кг. Почти все они истреблены.

В болотах и озерах южных районов нашей страны водится болотная черепаха (Emis orbicularis), питающаяся водными животными. Ноги этих черепах имеют плавательные перепонки. Близка к ней по биологии каспийская черепаха (Mauremis caspica). На Дальнем Востоке обитает дальневосточная черепаха — трионикс (Trionyx sinensis). Для этого вида характерно наличие длинного подвижного хоботка, на конце которого открываются ноздри. Из сухопутных черепах встречается средиземноморская черепаха (Testudo graeca).

Подкласс Лепидозавры (Lepidosauria). Подкласс объединяет около 6 тыс. различных видов ящериц, змей и хамелеонов. Тело их покрыто роговыми чешуйками, бугорками или щитками. Костные образования в коже встречаются редко. У многих представителей отряда наблюдается частичная редукция или даже полное исчезновение конечностей.

Отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia). Этот отряд включает древнейшую группу рептилий, из которых до наших дней сохранился на небольших островах Новой Зеландии один вид – гаттерия. Это живое ископаемое, по внешнему виду напоминающее ящерицу; длина ее тела достигает 50 см

Отряд Чешуйчатые (Squamata). Наиболее многочисленная группа современных пресмыкающихся. Роговая чешуя налегает друг на друга, как чешуйки в еловой шишке. Копулятивные органы в виде парных мешковидных выпячиваний клоаки. Распространены по всем континентам. Отряд делится на два подотряда: Ящерицы (Lacertilia) и Змеи (Serpentes).

Подотряд Ящерицы (Lacertilia). К этому подотряду относятся животные с продолговатым телом и обычно длинным хвостом. Внешний вид и окраска разнообразны. Ноги, как правило, хорошо развиты, но у некоторых форм они редуцированы или совсем отсутствуют (веретеница, желтопузик); в последнем случае в теле сохраняются рудименты поясов конечностей. Внешне такие ящерицы похожи на змей, но в отличие от последних у безногих ящериц сохраняются грудина и пояса конечностей. Многим видам свойственна автотомия — обламывание части хвоста. В последующем хвост восстанавливается, но его скелет не окостеневает.

Большинство ящериц размножаются, откладывая яйца, но некоторые виды яйцеживородящи (веретеница, живородящая ящерица). Питаются мелкими животными, в том числе различными насекомыми и моллюсками, чем приносят пользу сельскому и лесному хозяйствам. Ядовитых видов среди ящериц нашей фауны нет.

В России наибольшее число видов ящериц обитает на юге страны. Но некоторые из них, как, например, живородящая и прыткая ящерицы (Lacerta vivipara, L. agilis), распространены далеко на севере.

Ящурки (Eremias) довольно обычные представители, обитающие в степной зоне и более южных районах страны. Размеры до 20 см.

Гекконы (сем. Gekkonidae) — мелкие и наиболее примитивные ночные ящерицы. Хорошо лазают по стенам, скалам, деревьям. Могут бегать по вертикальным гладким поверхностям и по потолку.

Агамы (сем. Agamidae) — мелкие и средние ящерицы с гибким и неломким хвостом, ведущие наземный и древесный образ жизни. В пустынях Средней Азии обычны круглоголовки (Phrynocephalus), отличающиеся округлой головой на подвижной шее: тело их покрыто мелкими роговыми бугорками.

Вараны (Varanus) — очень крупные (до 4 м) стройные ящерицы. Бегают быстро, держа тело высоко поднятым над землей. Наиболее крупный — обитающий на острове Комодо (Индонезия) комодский дракон.

Хамелеоны (сем. Chamaeleonidae) — высокоспециализированные рептилии, приспособленные в основном к древесному образу жизни; длина тела составляет от 3 до 60 см.

Подотряд Змеи (Serpentes). Относящиеся к этому подотряду рептилии имеют длинное цилиндрическое тело со слабо выраженным делением на голову, шею, туловище и хвост. Самые крупные представители — питоны и удавы (длиной до 11 м). Ползают, изгибая тело. Щитки, покрывающие брюхо, налегают друг на друга задними краями и препятствуют скольжению тела назад.

Характерно отсутствие подвижных век, барабанных перепонок, плечевого пояса, парных конечностей и их скелета. Только у удавов имеются рудименты задних ног. Глаза змей покрыты прозрачной пленкой сросшихся век. Барабанной перепонки нет. Кости обеих челюстей и нёба соединены связками, и пасть змей может открываться настолько широко, что они могут заглатывать крупную добычу целиком. В связи с вытянутой формой тела у змей развито только одно правое легкое, а левое, если оно и есть, рудиментарно. Мочевого пузыря нет.

Питаются исключительно животной пищей — от мелких насекомых до мелких копытных. Добычу заглатывают целиком, этому способствует подвижное сочленение левой и правой половин челюстного аппарата. Некоторые змеи (ужи) заглатывают живую добычу, другие (удавы) душат ее кольцами тела, третьи (ядовитые змеи) убивают ядом.

Змеи наиболее полно представлены в тропиках и субтропиках, хотя гадюка обитает и за полярным кругом. Некоторые виды живут на деревьях, в воде и под землей. Размножаются змеи, откладывая яйца, для некоторых характерно яйцеживорождение. На зиму змеи нашей фауны впадают в спячку.

Подкласс Архозавры ( Archosauria ).

Отряд Крокодилы (Crocodylia). Это наиболее высокоорганизованная группа крупных пресмыкающихся (примерно 25 видов), отдельные представители которой могут достигать 8—10 м в длину (гребнистый и нильский крокодилы); все крокодилы ведут полуводный образ жизни.

Большую часть времени крокодилы проводят в воде; они хорошо плавают и ныряют, но нередко вылезают на берег погреться на солнце. Яйца зарывают в прибрежный песок, где и проходит их развитие. Нередко самка охраняет кладку.

Питаются крокодилы как водными животными, так и приблизившимися к водоему. Крупные крокодилы опасны для человека.

КЛАСС ПТИЦЫ (Aves)

Специализированная ветвь высших позвоночных из группы Amniota, приспособившихся к полету. Прогрессивные черты их организации — это более развитая центральная нервная система; высокая и постоянная температура тела (у крупных —
38 -40^ОС, а у мелких — 41-44 °С) и чрезвычайно интенсивный обмен веществ. У птиц более совершенное размножение и выраженная забота о потомстве — яйца насиживают и охраняют, а потомство выкармливают. Передние конечности видоизменились, превратившись в крылья, что придает этим животным своеобразный вид. Тело птиц покрыто перьями — черта, характерная только для представителей данного класса. Часть костей плюсны и предплюсны срослись и образовали единую кость — цевку.

В настоящее время на Земле обитает около 9 000 видов птиц, населяющих материки и острова.

Современных птиц подразделяют на три хорошо обособленных надотряда:

Пингвины (Impennes);

Бескилевые, или Страусовые, птицы (Ratitae);

Типичные, или Килегрудые, птицы (Neognathae, или Carinatae).

Внешний вид птиц отражает их приспособленность к полету. Туловище птиц компактное, более или менее обтекаемой формы. Голова небольшая, шея тонкая, гибкая. На голове вперед выдается клюв, состоящий из надклювья и подклювья. Передние конечности — крылья — в спокойном состоянии сложены и прижаты по бокам тела. На крыльях расположены большие упругие маховые перья, которые образуют их несущие плоскости. Вся масса тела при передвижении по земле, лазанью по деревьям, взлете и посадке приходится на задние конечности. Обычно они четырехпалые, но иногда число пальцев сокращается до трех и даже двух (африканский страус). Из четырех пальцев ног в большинстве случаев три на­правлены вперед, а один назад. Большие вариации в размерах и форме отделов тела птиц обеспечивают приспособления к разным типам питания и движения при сохранении внешнего однообразия.

Покровы. Кожа птиц тонкая, сухая, практически лишенная желез. Исключение составляет копчиковая железа, развитая у многих видов птиц, особенно у водоплавающих, секрет которой используется для смазки перьев, что препятствует их намоканию. Для птиц характерно наличие перьевого покрова. Перья эволюционно развились из чешуи пресмыкающихся, они характерны для всех видов птиц и не встречаются у других животных.

Перо — производное эпидермиса кожи (рис. 22). Оно образовано роговым веществом — кератином. Отдельное перо состоит из очина (часть, погруженная в кожу), стержня и опахала. Стержень представляет собой плотную роговую трубку с рыхлой роговой сердцевиной. Опахало образовано отходящими от стержня в обе стороны бородками первого порядка, от которых в свою очередь отходят короткие бородки второго порядка. Бородки второго порядка несут мелкие крючочки, сцепляющие бородки друг с другом, отчего образуется упругая, легкая пластинка опахала пера. У нежных пуховых перьев стержень укорочен и несет тонкие нежные, не сцепленные крючочками бородки. У пуха стержень не развит и бородки отходят пучком от общего основания. Различают контурные, маховые, рулевые и некоторые другие перья.

Пуховые перья и пух, согревающие организм, особенно развиты у водоплавающих птиц.

Перья расположены в направлении от головы к хвосту, причем растут они не на всей поверхности тела птицы, а на некоторых определенных участках, чередующихся с участками без перьев. Это касается в первую очередь контурных перьев. Участки с перьями называются птерилиями, а без перьев — аптериями. У пингвинов и бескилевых аптерий нет

Роль перьевого покрова в жизни птиц велика и разнообразна. Перьевой покров придает телу птиц обтекаемую форму, что облегчает полет. Маховые и рулевые перья образуют большую часть несущей поверхности крыльев и хвоста, следовательно, они обеспечивают сам полет. Благодаря высоким теплозащитным свойствам перьев и воздушных прослоек между ними перьевой покров способствует сохранению тепла и таким образом участвует в терморегуляции. Он также защищает птицу от различных механических воздействий. Перья могут нести и сигнальную функцию, как визуальную (павлин), так и акустическую (бекас). Разнообразные пигменты перьев придают птицам ту или иную окраску, которая часто носит покровительственный характер.

Для птиц характерна регулярная частичная или полная смена перьевого покрова путем линьки. При этом старые перья выпадают, а на их месте развиваются новые (иногда другой окраски). Число линек варьирует от одной до нескольких, обычно один или два раза в год.

Для большинства птиц характерна медленная и постепенная смена перьевого покрова, благодаря чему они сохраняют способность к полету (орлы), но у водоплавающих птиц линька протекает столь быстро, что они временно не могут летать (гуси).

Большую роль играют сезонные линьки для зимующих птиц: так, у одного вида синицы летом насчитывается 1100 перьев, а зимой — 1700. У крупных видов птиц число перьев больше, чем у мелких, например: у колибри — 1 тыс.; у чаек — 5-6; у уток — 10-12; у лебедей — 25 тыс.

К производным кожи относятся также роговой чехол клюва, когти, роговые щитки на цевке.

Скелет. Для костей скелетаптиц характерна прочность и легкость, что важно для полета (рис. 24). Легкость его достигается тем, что у птиц кости тонкие и трубчатые, а их полости заполнены воздухом. Прочность скелета в значительной степени обусловлена срастанием отдельных костей. Его относительная масса составляет 8-10% массы тела, как и у млекопитающих, поскольку у птиц очень длинные конечности — в 2-3 раза длиннее туловища. Рост костей у птиц ограничен.

Череп птиц характеризуется большой тонкостенной мозговой коробкой, огромными глазничными впадинами и беззубыми челюстями.

Позвоночник птиц состоит из пяти отделов. Высокая подвижность, столь необходимая для шейных позвонков, у грудных и поясничных отсутствует, туловищный отдел укорочен, часть поясничных и хвостовых позвонков функционирует как крестцовые. Грудные, поясничные, крестцовые и передние хвостовые позвонки у взрослых птиц срастаются между собой, создавая жесткую опору работающим мышцам. Позвонки срастаются также с тонкими подвздошными костями таза, который служит прочной основой для ног. Ребра нижними концами прикрепляются к большой грудной кости: на заднем крае они имеют крючковидные отростки, которые налегают концами на ребра следующей пары; это придает грудной клетке прочность.

При ходьбе масса всего тела приходится на кости таза, поэтому они очень прочно сочленены между собой. Элементы скелета тазового пояса срастаются у взрослых птиц в единую кость. Таз остается снизу открытым, что позволяет им откладывать очень крупные яйца.

Задние хвостовые позвонки срастаются и образуют косточку — пи гостиль. Она служит опорой для рулевых перьев.

Плечевой пояс состоит из трех пар костей: саблевидных лопаток, лежащих вдоль позвоночника, тонких ключиц, которые срастаются нижними концами в вилочку, распирающую основания крыльев, и коракоидов — массивных костей, соединяющихся одним концом с лопатками и основаниями плечевых костей, а другим — с грудиной.

Скелет передних конечностей подвергся изменениям, из которых самые заметные — срастание костей пясти и сокращение числа фаланг пальцев II, III и IV. Пальцы I и V редуцированы, палец II имеет только одну фалангу, которая служит опорой для обособленного пучка перьев на внешнем крае крыла, так называемого крылышка.

В скелете задних конечностей малая берцовая кость сильно редуцирована и приращена к большой берцовой кости. В процессе онтогенеза к нижнему концу голени прирастают косточки основного ряда предплюсны. Остальные косточки предплюсны и три косточки плюсны сливаются в единую вытянутую кость — цевку. К нижнему концу цевки причленяются фаланги пальцев.

Мускулатура птиц весьма своеобразна. Мышцы птиц хорошо развиты на конечностях, в шейном и хвостовом отделах. Особенно развиты грудные и подключичные мышцы, приводящие в движение крылья. У хороших летунов масса грудных мышц может достигать 18—25 % массы тела. Мощны также мышцы ног (бедра), выполняющие большую работу при хождении птицы и передвижении по веткам деревьев, при взлете и посадке. Особые подкожные мышцы управляют положением перьев.

 

Нервная система, особенно центральный отдел, у птиц имеет более сложное строение, чем у рептилий, что соответствует более высокому уровню жизнедеятельности. В головном мозге хорошо развиты полушария переднего мозга, хотя кора гладкая, без извилин; мозжечок очень большой, сильно развиты зрительные бугры среднего мозга. Большой мозжечок соответствует высокой подвижности и сложности движений птиц.

Органы чувств развиты у птиц в различной степени. Наибольшее значение в их жизни имеет зрение, поэтому большинство птиц — животные с дневной активностью. Аккомодация (наводка на резкость) у птиц двойная. Она происходит путем изменения кривизны хрусталика, а также изменением расстояния между хрусталиком и роговицей. Поле зрения велико. Однако, зона бинокулярного зрения значительна лишь у некоторых, например сов. Совы видят при освещенности в сотни раз меньшей, чем человек.

У дневных хищных птиц, особенно соколов, острота зрения в 4-8 раз превосходит таковую у человека. Сокол видит добычу размерами с галку на расстоянии 1 км.

Слух развит хорошо, например совы при его помощи охотятся даже в темноте. Ошибка пассивной локации источника звука у сов не превышает 2°, чему способствуют, вероятно, наличие кожной складки и особая структура из перьев (лицевой диск), а также присущая некоторым их видам асимметрия ушных отверстий. У некоторых птиц хорошо развито и обоняние (гриф, киви).

Органы пищеварения начинаются ротовой полостью. Зубы у современных птиц отсутствуют, их частично заменяют острые края рогового чехла клюва, которым птица захватывает, удерживает и иногда размельчает пищу. Отсутствие зубов породило ряд других особенностей пищеварительной системы. Для птиц характерны пищевод и зоб (расширенная часть пищевода, свойственная многим птицам), где пища увлажняется, набухает и размягчается. Из пищевода пища попадает в железистый отдел желудка, где смешивается с пищеварительными соками. Из него пища переходит в мышечный отдел желудка. Стенки его образованы мощными мышцами, а в полости, выстланной твердой оболочкой, обычно находятся мелкие камешки (гастролиты), проглоченные птицей. Эти камешки и складки стенок желудка при сокращении мышц стенок перетирают пищу. Таким образом, желудок птиц состоит из двух отделов. Сила мышечного желудка так велика, что могут перетираться самые жесткие плоды с твердой кожурой.

Кишечник птиц относительно короткий за счет уменьшения длины толстого отдела. Длина кишечника в 3—12 раз больше длины тела. На границе тонкого и толстого отделов от кишечника отходят два слепых выроста. Прямая кишка не развита, поэтому экскременты не накапливаются в кишечнике, что облегчает массу птицы. Заканчивается кишечник расширением — клоакой, в которую открываются мочеточники и протоки половых желез.

У птиц наблюдается гиперфагия — избыточное потребление пищи. Мелкие виды птиц могут за день потреблять количество пищи, равное массе тела. Скорость переваривания пищи очень высокая, например домовый сыч переваривает мышь за 4 ч, а серый сорокопут — за 3 ч. У свиристели ягоды рябины проходят весь кишечник за 8-10 мин, а у утки, вскрытой через 30 мин после того, как она проглотила карася длиной 6 см, уже нельзя было обнаружить в кишечнике его остатков.

Органы дыхания птиц также несут признаки приспособления к полету, во время которого организм нуждается в усиленном газообмене. От глотки птицы отходит длинная трахея, которая в грудной полости делится на два бронха. На месте разделения трахеи на бронхи имеется расширение — нижняя гортань, в которой расположены голосовые связки. Нижняя гортань играет роль голосового аппарата и особенно сильно развита у птиц, поющих или издающих громкие звуки. Легкие у птиц губчатые, маленькие по объему и очень большие по площади газообмена. Бронхи, входя в легкие, распадаются на все более мелкие ветви. Особенностью птиц является наличие воздушных мешков, которые играют большую роль в дыхании птицы во время полета. Обогащение крови кислородом происходит как при вдохе, так и при выдохе.

Объем воздушных мешков примерно в 10 раз больше объема легких, но газообмен осуществляется только в легких. Само дыхание в полете происходит в основном за счет работы крыльев. Чем быстрее машущий полет, тем интенсивнее дыхание. При подъеме крыльев легкие растягиваются, и воздух засасывается в них; кроме того, воздух частично, минуя легкие, попадает в воздушные мешки. При опускании крыльев происходит выдох, причем через легкие проходит воздух из мешков, что способствует окислению крови в легких.

Кровеносная система птиц имеет два круга кровообращения. Сердце птиц очень большое, у колибри оно составляет 2,37 % массы тела, у человека — 0,42 %.

Сердце у птиц четырехкамерное, поэтому кровь полностью разделяется на артериальную и венозную. Частота сокращений сердца высокая, например пульс у серебристой чайки в покое 130-250, в машущем полете 625 ударов в 1 мин; у воробья в покое 460, а в полете до 1000 ударов в 1 мин.

Органы выделения. Почки у птиц тазовые, отличаются большими размерами и лежат в углублениях тазовых костей. От них отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. Мочевого пузыря нет, конечный продукт — мочевая кислота, почти не требующая воды для ее выведения и, таким образом, позволяющая экономить воду. Морские птицы имеют специальный орган солевыведения — носовую железу.

Органы размножения. Все птицы — яйцекладущие животные с внутренним оплодотворением. Птицы раздельнополы. Парные семенники, лежащие в брюшной полости, имеют бобовидную форму. Размеры их сильно варьируют; так, в сезон размножения они увеличиваются в 250—300 раз. От семенников отходят семяпроводы, открывающиеся в клоаку. Копулятивных органов нет у многих видов, за редким исключением (бескилевые, гусеобразные).

Пройдя по яйцеводу, яйцо приобретает белковую оболочку, а, попав в более широкую матку, покрывается известковой скорлупой. Готовое яйцо попадает в клоаку, а оттуда выводится наружу. Плодовитость невысокая — 1-20 яиц в кладке. Некоторые виды, в частности представители отряда воробьиных, за сезон могут сделать несколько кладок.

Яйцо птиц по сравнению с размерами самки очень крупное, поскольку содержит много питательных веществ в виде желтка и белка (рис. 25). По своему строению яйцо птиц практически не отличается от яйца рептилий. Зародыш развивается из небольшого зародышевого диска, находящегося на поверхности желтка. На тупом конце яйца под скорлупой и подскорлуповой оболочкой находится полость, заполненная воздухом; она помогает зародышу дышать.

Для развития яйца птиц необходима температура, сравнимая с температурой тела самой птицы. Поэтому птицы насиживают яйца, контактируя с ними специально оголяющимися участками тела — наседковыми пятнами. Не насиживают яйца лишь сорные куры, использующие внешние источники тепла, и гнездовые паразиты (в нашей фауне это кукушки). Яйца птиц (кроме яиц сорных кур) нуждаются не только в поддержании оптимальной температуры, но и в систематическом переворачивании, что и осуществляется наседкой. Продолжительность инкубации колеблется у разных видов от 10 до 60 суток.

Экология птиц. Основная форма передвижения большинства птиц — полет. Благодаря способности к полету птицы обладают огромными возможностями для далеких миграций и расселения: именно полет позволил им заселить все океанические острова, нередко лежащие в сотнях километров от материка. Полет помогает птицам избегать врагов. Многие птицы во время полета добывают пищу в воздухе или высматривают ее на земле.

Различают два основных вида полета птиц — парение и машущий полет. Парением называется полет птицы на более или менее неподвижных, распростертых крыльях, при этом птица постепенно снижается. Но часто парящая птица может сохранять набранную над землей высоту или даже подниматься вверх, используя восходящие потоки воздуха. При машущем полете птица активно взмахивает крыльями. У многих птиц такая активная форма полета чередуется с парением. Ворона при спокойном машущем полете делает в среднем 2,9, а чайка — 2,2 взмаха в 1 с. Максимально возможная скорость полета ласточки 28 м/с, глухаря — 16 м/с, лебедя — 14 м/с. Некоторые птицы могут лететь без остановки для отдыха более 3 тыс. км. Высокое развитие опорно-двигательной системы находит свое отражение в том, что птицы — самые быстрые из всех животных. Абсолютный рекорд скорости — 300 км/ч — принадлежит сапсану.

Задние конечности хорошо адаптированы к быстрому наземному передвижению и обычно имеют четыре пальца, из которых первый направлен назад (рис. 26). Он может сильно уменьшаться (гусеобразные). Лапки стрижей, адаптированные к цеплянию за неровности, а не к схватыванию веток, имеют четыре коротких пальца, направленных вперед. Все четыре пальца направлены вперед и соединены плавательной перепонкой у веслоногих. У попугаев и дятлов два пальца направлены вперед и два — назад. Как приспособление к бегу, число пальцев уменьшается до трех у нанду и казуаров и даже до двух — у африканских страусов.

Экологические группы птиц.

Древесные птицы проводят большую часть жизни на деревьях и кустах. Кормятся преимущественно на деревьях, кустарниках и других растениях. Здесь и гнездятся. Питаются различными насекомыми, ягодами, плодами, семенами, нектаром и другими видами кормов. Клюв обычно небольшой. Для этих птиц, среди которых преобладают мелкие и средние по размерам, характерно стройное, вытянутое, сжатое с боков тело, средней длины шея, довольно короткие тонкие ноги, пальцы которых не связаны перепонкой и несут острые когти. Из четырех пальцев обычно три направлены вперед, а один — назад; реже наружный палец может быть обращен вперед и назад или два пальца могут быть направлены вперед, а два — назад. Задний палец хорошо развит, так как он позволяет обхватывать ветви. Крылья не очень длинные. Оперение довольно рыхлое, у большинства видов со слаборазвитым пухом. У некоторых птиц этой группы (дятел, пищуха) хвост образован из упругих жестких перьев, служащих опорой при передвижении по стволам деревьев. Характерные представители данной группы — большинство певчих воробьиных, кукушки, дятлы и др.

Наземные птицы держатся преимущественно на земле и передвигаются главным образом бегом или шагом. Крылья чаще короткие и широкие, иногда в той или иной степени редуцированные. Обычно плохие летуны, полет без парения. Зато ноги мощные, с тупыми когтями, приспособленными к хождению и копанию, с короткими толстыми пальцами, из которых задний мал или отсутствует (у африканского страуса по два пальца на каждой ноге). Клюв обычно короткий, мощный. Оперение рыхлое, с плохо развитым пухом, тело сжато с боков, ноги отодвинуты назад. Туловище их обычно массивное, плотное и широкое. К этой группе птиц относятся страусы, дрофы, стрепеты, большинство куриных и др.

Водоплавающие птицы — жители водоемов. Хорошо плавают, а многие также и ныряют. Тело обычно уплощенное, особенно его нижняя сторона. Шея, как правило, длинная. Ноги отодвинуты далеко назад, отчего походка раскачивающаяся, птица при этом держит тело наклонно или почти вертикально. Три или четыре пальца ног связаны плавательной перепонкой или оторочены по бокам кожистыми лопастями (поганки, лысухи), что увеличивает загребающую поверхность лап. Хвост короткий. Оперение очень плотное (особенно на брюхе) с густым пухом. Копчиковая железа почти у всех видов этой группы сильно развита, что обеспечивает обильное жировое покрытие оперения. Летают быстро и с частыми взмахами крыльев. К этой экологической группе относятся утки, гуси, пеликаны, гагары, поганки, чистики, пингвины.

Околоводные птицы биологически связаны с водоемами. Они хоро­шо плавают, но обычно не ныряют. Обитатели болот, сырых лугов, побережий водоемов. Эти птицы чаще всего бродят по мелководью или по топкой сырой почве. Тело легкое, стройное. Шея обычно длинная, гибкая. Голова небольшая, у подавляющего числа видов с длинным тон­ким клювом, или клювом, приспособленным к выхватыванию добычи из воды; он крепкий, удлиненный, часто с крючком на конце. Хвост короткий или средней длины. Оперение рыхлое со слабо развитым пухом. У многих ноги длинные, тонкие с удлиненными пальцами, не связанными плавательной перепонкой. Крылья длинные, острые, упругие или широкие. Характерные представители — цапли, аисты, журавли, кулики, чайки, крачки.

Летающие птицы почти весь день обычно проводят в воздухе, где и добывают пищу. Тело их мускулистое, вытянутое. Шея короткая. Голова небольшая. Клюв большой или короткий, широко раскрывающийся, что облегчает хватание насекомых на лету. Крылья узкие, мощные, упругие, приспособл