Общие закономерности строения позвоночных

Форма тела позвоночных разнообразна. В теле различают голову, шею, туловище, хвост и конечности. Но у первичноводных видов шейный отдел отсутствует. У некоторых нет парных конечностей — отсутствие их бывает либо первичным, либо объясняется редукцией. Размеры позвоночных колеблются от нескольких миллиметров (некоторые рыбы) до 33 м (отдельные виды китов).

Покровы позвоночных образованы кожей, состоящей из двух слоев: наружного — эпидермиса и внутреннего — дермы. Эпидермис представлен многослойным эпителием. У круглоротых, рыб и личинок земноводных, жизнь которых тесно связана с водной средой, в эпидермисе залегает много железистых клеток, выделяющих слизь, облегчающую движение животного в воде. У наземных позвоночных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих — наружные слои клеток эпидермиса ороговевают. На их коже обычно образуются различные роговые про изводные — роговая чешуя, роговые щитки, перья, волосы и др. Дерма кожи состоит из волокнистой соединительной ткани. В ней образуются костная чешуя (у рыб), костные щитки и кожные (накладные) кости. В коже позвоночных залегают железы различные по строению и функциям (слизистые, потовые, сальные и др.).

Скелет. У позвоночных первичной опорной структурой служит хорда. Но у взрослых особей хорда в той или иной степени замещается позвоночником, образованным отдельными позвонками. У миног (круглоротые) хорда полностью сохраняется в течение всей жизни животного, но в соединительнотканной оболочке её и лежащего над ней спинного мозга развиваются метамерно расположенные парные хрящи, защищающие спинной мозг. Хорошо сохраняется хорда в течение всей жизни у осетровых рыб, но у них вокруг хорды образуются верхние и нижние хрящевые дуги позвонков. У костистых рыб в процессе онтогенеза (индивидуального развития) хорда в значительной степени вытесняется позвоночником, образованным метамерно расположенными двояковогнутыми позвонками. Между позвонками сохраняются остатки хорды. У взрослых наземных позвоночных двояковогнутые позвонки встречаются редко, и хорда сохраняется во взрослом состоянии лишь в виде незначительных остатков между позвонками. Отдельный позвонок обычно имеет тело, верхнюю дугу (через канал которой проходит спинной мозг) и нижнюю дугу.

Если тело позвонка вогнуто с обеих сторон, то позвонок называется амфицельным, если он вогнут спереди и выпуклый сзади — то процель ным, если наоборот — то опистоцельным, а если спереди и сзади он плоский — то платицельным. К позвонкам прикрепляются ребра.

Череп позвоночных животных бывает хрящевым, костно-хрящевым или костным. При развитии костно-хрящевого черепа на хрящевую основу накладываются плоские кости, образующиеся за счет окостенения окружающей соединительной ткани. При формировании костного черепа, часть костей возникает путем окостенения хрящевого черепа эмбриона (первичные кости), а другие накладываются на него снаружи (накладные кости). В черепе позвоночного различают мозговую коробку и висцеральный скелет. Мозговая коробка защищает от механических воздействий головной мозг и органы чувств, расположенные на голове. Висцеральный скелет черепа образован у круглоротых решетчатой хрящевой коробкой, а у прочих позвоночных в основе его лежит ряд парных жаберных дуг. В процессе эволюции одна из передних пар жаберных дуг видоизменилась в челюсти, а следующая за ней — в подъязычную дугу. У костных рыб и наземных позвоночных первичные хрящевые челюсти заменены вторичными, образованными накладными костями. Остальные жаберные дуги служат у рыб скелетом жаберного аппарата, а у наземных позвоночных редуцируются, частично входя в подъязычный аппарат.

У всех представителей класса, кроме миног и миксин, имеется ске лет парных конечностей и их поясов (иногда он бывает редуцирован при атрофии конечностей, например, это выражено у змей). У рыб парные конечности имеют вид плавников, а у наземных позвоночных они построены по типу пятипалых ног (рис. 1).

В состав скелета передней пятипалой конечности (при ее типичном строении) входят плечевая кость, две кости предплечья (локтевая и лучевая), ряд костей запястья, пять костей пясти и фаланги пальцев. Ске лет типичной пятипалой задней конечности образован бедром, двумя костями голени (большой и малой берцовой), несколькими косточками предплюсны, пятью костями плюсны и фалангами пальцев.

Плечевой пояс служит опорой для скелета передних конечностей. У наземных позвоночных он образован лежащими на спинной стороне тела лопатками и расположенными на брюшной стороне ключицами и коракоидами. Задние конечности сочленяются с тазовым поясом, который у земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих слагается из трех пар костей – подвздошных, лобковых и седалищных. У рыб пояса конечностей имеют иное строение.

Мускулатура. У рыб и круглоротых с каждой стороны тела тянутся мощные продольные мышцы, разделенные тонкими соединительнотканными перегородками (миосептами) на ряд сегментов (миоме ров). У наземных позвоночных метамерность мускулатуры во многом нарушена образованием многочисленных отдельных мышц.

Нервная система позвоночных разделяется на центральную, периферическую.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. У эмбрионов позвоночных передний конец нервной трубки расширяется, образуя сначала три первичных мозговых пузыря (зачатки головного мозга), а в последующем пять отделов головного мозга. Из переднего пузыря в дальнейшем образуются передний и промежуточный мозг, из среднего — средний мозг, а из заднего — продолговатый мозг, на крыше которого путем выпячивания возникает мозжечок. Невроцель в головном мозге представлен желудочками мозга — полостями, заполненными жидкостью.

Спинной мозг позвоночных животных в течение всей жизни сохраняет трубчатое строение и состоит из расположенного внутри серого и снаружи — белого мозгового вещества. В сером веществе находится большое число нервных клеток и нервных волокон. В белом веществе располагаются проводящие пути, образованные отростками нервных клеток.

Периферическая нервная система позвоночных представляет собой сложную систему нервов, отходящих от головного и спинного мозга к различным органам тела. Нервы слагаются из многих нервных волокон, являющихся отростками нервных клеток, находящихся в мозге и в нервных узлах — ганглиях.

Органы чувств в связи с активной жизнью позвоночных обычно отличаются сложностью строения и функциями.

Глаза позвоночных имеют форму бокала или яблока, внутренняя полость которого заполнена студенистым стекловидным телом. Спереди расположен круглый или линзовидный хрусталик. Его форма у наземных позвоночных может меняться; это изменяет фокусное расстояние хрусталика и обусловливает аккомодацию (наводку на резкость) глаза. У рыб аккомодация достигается путем перемещения хрусталика.

Органы слуха позвоночных животных и связанные с ними органы равновесия имеют различное строение. В передней части головы расположена непарная (у круглоротых) или парная (у всех остальных позвоночных) обонятельная полость, открывающаяся наружу соответственно непарной или парными ноздрями. У позвоночных, дышащих легкими, обонятельные полости соединяются с ротовой полостью внутренними ноздрями — хоанами, что позволяет им дышать, не раскрывая рта. В коже позвоночных имеются рецепторы осязания, восприятия температуры, давления и иных раздражений внешней среды. Имеются также рецепторы, воспринимающие раздражения внутренней среды.

Органы пищеварения имеют различное строение. Обычно пищеварительный тракт дифференцирован на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, кишечник и заканчивается клоакой или анальным отверстием. К органам пищеварения относятся также пищеварительные железы — печень, поджелудочная железа и другие.

Органы дыхания. Круглоротые и рыбы, а также личинки земноводных дышат жабрами, взрослые же земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие — легкими. В газообмене низших позвоночных большое значение имеет также кожное дыхание. Жабры водных позвоночных — пластинчатые выросты стенок жаберных щелей в виде тонких жаберных лепестков с богатой сетью кровеносных сосудов. Легкие позвоночных возникают в онтогенезе как парные выросты брюшной стороны глотки. У земноводных они имеют вид тонкостенных мешков со складчатыми стенками, у пресмыкающихся также мешкообразны, но внутри разделены многочисленными перегородками и складками, у птиц легкие имеют губчатое строение. У млекопитающих конечные разветвления бронхов оканчиваются в легких мельчайшими пузырьками — альвеолами. Стенки легких всех видов пронизаны сетью кровеносных капилляров (очень мелких кровеносных сосудов). Воздух поступает к легким через ноздри в глотку, где начинается дыхательное горло — трахея, которая в грудной полости делится на два бронха, идущие к легким.

Кровеносная система замкнутая. Она состоит из сердца, артериальных сосудов, несущих кровь от сердца к различным органам, венозных сосудов, по которым кровь возвращается в сердце, и капилляров — мельчайших сосудов, соединяющих окончания разветвлений артерий и вен. Кровь позвоночных представляет собой вязкую жидкость — плазму, в которой взвешены форменные элементы: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. У круглоротых, рыб и личинок земноводных, дышащих жабрами, один круг кровообращения: от сердца венозная кровь идет к жабрам, где окисляется и освобождается от диоксида углерода, а затем разносится артериальными сосудами по всему телу, возвращаясь в сердце по системе венозных сосудов. Сердце у этих животных имеет две камеры — предсердие и желудочек.

У взрослых земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в связи с переходом к легочному дыханию два круга кровообращения. Соответственно в сердце имеется два предсердия. Малый круг образован легочными артериями, несущими венозную кровь от сердца к легким, и легочными венами, возвращающими окисленную кровь в левое предсердие. По артериям большого круга кровообращения обогащенная кислородом кровь разносится от сердца по всему телу, где отдает кислород и растворенные в ней питательные вещества тканям и органам и насыщается диоксидом углерода и конечными продуктами метаболизма (обмена веществ). В сердце (в правое предсердие) кровь возвращается по венозным сосудам. У всех позвоночных вены, несущие кровь от кишечника, входят в печень, где разветвляются в сложную систему капилляров, образуя воротную систему печени. Воротная система почек хорошо развита у рыб и слабо — у наземных позвоночных.

Сердце земноводных и большинства пресмыкающихся трехкамерное: оно имеет два предсердия и один желудочек. В желудочке происходит частичное смешение венозной крови, поступающей из правого предсердия, с артериальной кровью, поступающей из левого предсердия. У птиц и млекопитающих сердце состоит из четырех камер — двух предсердий и двух желудочков. Этим устраняется смешение венозной и артериальной крови.

Органы выделения — почки. Строение почек и протекающие в них процессы различаются у представителей разных групп животных и изменяются в процессе онтогенеза. У зародышей рыб и земноводных сначала закладываются головные почки. Они образованы канальцами, которые одним концом, несущим воронку с мерцательным эпителием, открываются в полость тела, а другим — в общий выводной проток. Вблизи воронки стенки канальца имеют утолщение, в котором кровеносные капилляры образуют сосудистый клубочек. Через воронки канальцев головных почек из полости тела удаляются излишки полостной жидкости с растворенными в ней конечными продуктами азотистого обмена. Часть же влаги и удаляемых из организма веществ фильтруется через стенки канальцев.

По мере развития зародышей рыб и земноводных головные почки сменяются туловищными почками. Последние располагаются позади головных, которые постепенно атрофируются (исчезают). Туловищные почки имеют более сложное строение, чем головные.

На основе различий в образе жизни, особенностях строения, характере размножения и развития зародышей, а также путей эволюции, позвоночных разделяют на две группы — Anamnia и Amniota.

Группа Anamnia. К этой группе принадлежат круглоротые, рыбы и земноводные, т.е. животные, проводящие всю жизнь или личиночную стадию в воде. Анамнии — низшие первичноводные позвоночные животные, зародыши которых лишены зародышевых оболочек — амниона и аллантоиса. Животные, относящиеся к этой группе, имеют слизистую кожу, проницаемую как для воды, так и для различных газов и веществ. Пожизненно или на ранних стадиях развития у них сохраняется метамерия мышц. Их личинки, а иногда и взрослые особи на протяжении всей жизни дышат жабрами. Органами выделения у взрослых особей служат туловищные (мезонеф рические) почки; конечными продуктами обмена являются аммиак или мочевина.

У подавляющего большинства видов этой группы наблюдается наружное оплодотворение в водной среде. Яйца мелкие, покрытые студенистой оболочкой, с небольшим запасом питательных веществ. Развитие зародыша протекает в водной среде без образования специальных зародышевых оболочек. Развитие с метаморфозом (в развитии обязательно имеется стадия личинки).

Группа Amniota включает высших наземных позвоночных животных: пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Для эмбрионального развития высших позвоночных характерно возникновение особых зародышевых оболочек. В яйце в период развития образуются оболочки — амнион, окружающий зародыш, и аллантоис. По названию одной из зародышевых оболочек (амнион) высшие позвоночные именуются амниотами. Амнион развивается в виде складки эктодермы и мезодермы. После срастания краев этой складки, зародыш оказывается сразу в двух оболочках — во внутренней (амнион) и наружной (сероза). Между амнионом и зародышем находится околоплодная, или амниотическая, жидкость, которая предохраняет зародыш от высыхания и механических повреждений.

Вторая зародышевая оболочка — аллантоис — образуется как мешкообразный вырост заднего отдела кишечника зародыша. Аллантоис служит местом накопления конечных продуктов обмена, выделяемых зародышем. Наружная стенка аллантоиса, богатая кровеносными сосудами, выполняет дыхательную функцию. У высших амниот аллантоис срастается с серозой и образует хорион.

У всех амниот оплодотворение внутреннее, т. е. оно происходит в половых путях самки. Развитие амниот прямое, без метаморфоза; молодое животное отличается от взрослого размерами и иногда окраской.

РАЗДЕЛ БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ (Agnatha)

Современные бесчелюстные — небольшая группа примитивных позвоночных животных с сосущим ротовым аппаратом без подвижных челюстей. Жаберных дуг нет. Парные конечности отсутствуют. Имеется непарная ноздря, ведущая в непарный обонятельный мешок.

КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ (Cyclostomata)

Примитивная группа позвоночных животных, включающая миног имиксин. Это рыбообразные животные, не имеющие челюстей. Тело круглоротых вытянутое, цилиндрическое, несколько уплощенное с боков, особенно в задней части. Кожа голая, с многочисленными железами, покрыта слизью. Парные конечности отсутствуют — их не было иу предков круглоротых. Рот без челюстей, расположен в глубине ротовой присоски. Ноздря непарная. Хорда полностью сохраняется в течение всей жизни животного. По бокам спинного мозга метамерно расположены попарно небольшие хрящи — зачатки верхних дуг позвонков. Череп образован несколькими хрящами. Миксины и большинство миног — обитатели моря, но некоторые миноги заходят в реки для икрометания, а некоторые из них постоянно живут в пресных водах.

Строение и образ жизни. Тело круглоротых разделено на голову, туловище и хвост
(рис. 2). Хвост оторочен узким хвостовым плавником. У миног на спине имеются также непарные  спинные плавники.

 

 

 

Покровы круглоротых тонкие, с большим количеством слизистых железок.

Скелет представлен хорошо развитой хордой. По бокам спинного мозга в толще соединительнотканной оболочки, окружающей его и хорду, расположены два ряда небольших хрящиков, являющихся зачатками верхних дуг позвонков. Череп состоит из нескольких отдельных хрящей, соединенных тонкой перепонкой. Основанием черепа служит хрящевая пластинка, по бокам которой лежат слуховые капсулы, а спереди — обонятельная капсула. Скелет глоточной области имеет вид хрящевой решетки. Жаберные дуги и челюсти отсутствуют.

Мускулатура четко разделена миосептами на ряд миомеров.

Нервная система весьма примитивна. Головной мозг мал (рис. 3). В крыше переднего мозга нет нервных клеток. Мозжечок имеет вид валика на передней стенке продолговатого мозга, который занимает около половины всего головного мозга.

Органы чувств развиты слабо. Глаза малы, а у миксин сильно редуцированы. Обонятельная полость непарная, она открывается наружу одной ноздрей (но обонятельные нервы парные). Ухо внутреннее; орган равновесия имеет только два полукружных канала. Имеются кожные рецепторы различного назначения.

Пищеварительная система начинается околоротовой присоской, усаженной роговыми зубчиками. В глубине присоски расположен рот, который ведет в обширную глотку. Глотка делится горизонтальной перегородкой на две части: слепо заканчивающуюся дыхательную и расположенную над ней пищеварительную (пищевод) (рис. 3). Пищевод переходит в прямой, недифференцированный кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. Имеется большая печень, желчного пузыря нет.

Органами дыхания служат жаберные мешки. Их строение отличается от строения жабр рыб. В боковых стенках дыхательной части глотки имеются парные отверстия, ведущие в жаберные мешки, стенки которых несут многочисленные тонкие лепестки. В них расположена сеть кровеносных сосудов. У миног отверстия жаберных мешков открываются наружу самостоятельными жаберными отверстиями по бокам головы. Обычно их семь пар.
У миксин же наружные жаберные отверстия ведут в продольный канал, открывающийся одним отверстием. Развиваются жабры у круглоротых из энтодермы, а не из эктодермы, как у рыб.

Кровеносная система круглоротых похожа на кровеносную систему ланцетника. Имеется один круг кровообращения. Сердце состоит из предсердия и желудочка. Селезенка отсутствует.

Органами выделения у взрослых миног являются туловищные почки, а у некоторых миксин всю жизнь функционируют головные почки.

Половые железы непарные. Половые продукты выводятся через разрыв стенок гонад (половых желёз) в полость тела, а оттуда через мочеполовой синус — наружу. Развитие у миксин прямое, у миног — со стадией личинки. В класс Круглоротые входят два отряда: Миксины — Myxiniformes и Миноги — Petromyzoniformes.

Отряд Миксины (Myxiniformes). Представители этого отряда ведут паразитический образ жизни. Спинной плавник отсутствует. Глаза скрыты под кожей. Для миксин характерно слияние каналов, выводящих воду из жаберных мешков. Жаберные мешки открываются в общий продольный канал, выходное отверстие которого находится позади головы. Таким образом, у них имеются лишь два сближенных на брюшной стороне наружных отверстия жаберных мешков. Живут в морях. Миксины вгрызаются в тело рыб и поедают их внутренности.

Отряд Миноги (Petromyzoniformes). Представители этого отряда — свободноживущие и полупаразитические животные. У миног нет парных конечностей, имеются лишь непарные спинной и хвостовой плавники. Тело удлиненное, цилиндрическое, без чешуи. Снизу на переднем конце головы открывается почти круглое отверстие большой ротовой воронки. Она служит присасывательным диском. Ротовая воронка несет на своей внутренней стенке роговые периодически сменяющиеся зубы различных размеров. Отверстие в глубине воронки ведет в ротовую полость, переходящую в пищевод и в дыхательную часть глотки. Позади головы с каждой стороны тела имеются по семь жаберных отверстий. Каждое из них ведет в мешок с жаберными лепестками на его стенках. Своим внутренним отверстием мешок сообщается с дыхательной частью глотки — водопроводом. Через этот отдел глотки вода проникает в жаберные мешки, а из мешков — наружу. У присосавшейся миноги циркуляция воды осуществляется только через наружные жаберные отверстия. Пищевод переходит в едва заметный, несколько расширенный по сравнению с кишкой желудок. Далее кишка без изгибов продолжается до анального отверстия, имеется спиральный клапан. Кровеносная система и почки у миног имеют те же основные черты, что и у рыб. Миноги широко распространены в морях и пресных водах обоих полушарий.

Морская минога (Petromyzon marinus) — крупное животное, достигающее почти метра в длину. Встречается преимущественно в Атлантическом океане, между европейским и североамериканским берегами, в Средиземном и Балтийском морях. Для откладывания икры входит в реки. Более многочисленна речная минога { Lampetra fluviatilis). В Каспийском море обитает свой вид — волжская минога (Caspiomyzon wagne ri). В таких же условиях встречаются сибирская (L. japonica kessleri), дальневосточная (L. reissneri), тихоокеанская (L. japonica) и ручьевые миноги. Пресноводная ручьевая минога (Lampetra planeri) живет в ручьях и в море никогда не уходит. Она мельче речных. Питаются миноги мелкими донными животными и падалью. Икру мечут один раз в жизни. Из икринки выходит червеобразная личинка, называемая пескоройкой, позднее уходящая в море. У нее нет присоски, нет зубов, по бокам головы еле заметны под кожей глаза. Рот у пескоройки поперечный, снабженный верхней и нижней губами. Верхняя очень подвижная губа помогает разгребать песок и ил, где пескоройка прячется. Она питается органическими компонентами ила, взвешенными в воде, которые пропускает через свой кишечник подобно ланцетнику или моллюску беззубке.

Пескоройка повторяет в своем зародышевом развитии и строении некоторые общие с ланцетником черты. Ланцетника и пескоройку можно признать близкими к предкам позвоночных. У пескоройки осевой скелет состоит только из хорды, но вокруг слабо еще развитого головного мозга, равно как и между жаберными щелями, появляются хрящи.

Около 3—4 лет пескоройка проводит в реке, растет и у некоторых миног почти достигает размеров взрослой особи. Далее наступает метаморфоз. По сторонам спинного мозга, над хордой, возникают хрящевые первичные еще неполные позвонки, головной мозг покрывается хрящевым черепом, глаза принимают нормальный вид, печень и поджелудочная железа утрачивают сообщение с кишечником. В печени начинает накапливаться жир, поджелудочная железа становится исключительно гормональным органом. Желтоватая окраска брюшной стороны тела пескоройки заменяется серебристой, темная же спина у речной миноги чернеет. Губы превращаются в присасывательный диск. Пескоройки скатываются в море еще до конца метаморфоза, завершая его уже в предустьевых участках. Молодая минога готова стать «кровопийцей». Впрочем, вместе с кровью минога поглощает и вырываемые зубами кусочки мяса своей жертвы, поедает и мертвую рыбу, способна также использовать отбросы рыбных промыслов, а у волжской миноги находили в кишечнике зеленые водоросли.

Мясо миног употребляется в пищу. Промышляют во время хода на нерест.

РАЗДЕЛ ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ (Gnathostomata)

Более высокоорганизованные позвоночные животные. Рот с подвижными челюстями. Две пары конечностей имеют вид плавников или ног. Ноздри и обонятельные полости парные. К данному разделу относятся хрящевые и костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

НАДКЛАСС РЫБЫ (Pisces)

Рыбы — водные позвоночные, органами движения которым служат парные и непарные плавники. У большинства рыб кожа содержит многочисленные железы и покрыта чешуей различного строения. По бокам тела имеются специфичные для первичноводных позвоночных органы боковой линии. Рот ограничен подвижными челюстями. Органами дыхания служат жабры. Обонятельные отверстия парные. У всех рыб, кроме двоякодышащих, один круг кровообращения. Сердце имеет две камеры — предсердие и желудочек. Рыбы, как правило, раздельнополы, но встречаются и гермафродиты (особи, имеющие как мужские, так и женские половые железы). Размножаются обычно икрометанием, но есть также и живородящие.

В современной фауне насчитывается около 25 тыс. видов рыб, большинство из которых живет в морях. Рыбы имеют огромное значение как продуценты ценных пищевых продуктов и технического сырья.

Современных рыб обычно подразделяют на два класса — хрящевые и костные.

Класс Хрящевые рыбы — Chondrichthyes

Подкласс Пластиножаберные — Elasmobranchii      

Надотряд Акулы — Selachomorpha

Надотряд Скаты — Batomorpha

Класс Костные рыбы — Osteichthyes

Подкласс Лучеперые — Actinopterygii

Надотряд Ганоидные — Ganoidomorpha

Надотряд Костистые — Teleostei

Подкласс Лопастеперые — Sarcopterygii

Надотряд Двоякодышащие — Dipnoi

Надотряд Кистеперые — Crossopterygii

КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (Chondrichthyes)

Древняя группа рыб, появившаяся около 300 млн. лет назад и включающая около
700 современных видов. Скелет хрящевой, без костных элементов (рис. 4). Кожа покрыта плакоиднои чешуей — примитивным типом чешуи, в образовании которой участвуют эпидермис и дерма. Группа включает два подкласса — Пластиножаберные (пластинчатожаберные) и Химеры.

ПОДКЛАСС ПЛАСТИНОЖАБЕРНЫЕ (ELASMOBRANCHII). В современной фауне этот подкласс представлен акулами и скатами (рис. 5), в основном обитающими в морях. Размеры колеблются от 20 см до 20 м. Среди них есть быстрые и ловкие пловцы, питающиеся подвижной добычей, а также относительно малоподвижные виды, питающиеся бентосом, и планктоноядные — самые крупные.

Позвоночник хорошо развит, но хорда сохраняется пожизненно. Парные плавники располагаются горизонтально. Хвостовой плавник неравнолопастный (гетероцеркальный), в верхнюю лопасть заходит конец позвоночника. Передний конец тела вытянут в рыло — рострум. Щелевидный рот расположен на нижней стороне головы. Жаберные щели в числе пяти – семи пар разделены межжаберными перегородками и открываются наружу поперечными отверстиями. На передней и задней стенках жаберных перегородок сидят рядами тонкие жаберные лепестки, имеющие густую сеть кровеносных сосудов. Желудочек сердца продолжается артериальным конусом. Пищеварительная система заканчивается клоакой. В кишечнике хорошо развит спиральный клапан. Плавательного пузыря нет. Органами выделения являются туловищные почки, мочеточниками служат вольфовы каналы, которые открываются в клоаку. Прогрессивной чертой является внутреннее оплодотворение. У акул и скатов созревшие яйца выпадают из яичников в полость тела и увлекаются движением ресничек в воронки яйцеводов, которыми являются мюллеровы каналы. Оплодотворение происходит в половых путях самки, куда семя вводится с помощью особого копулятивного органа. Некоторые из акул живородящие, другие откладывают крупные яйца. У отдельных видов живородящих акул зародыши получают от материнского организма кислород и питательные вещества, поскольку связаны со стенками половых путей самки. Хорошо развиты головной мозг и органы чувств. Нервная ткань имеется и в крыше переднего отдела головного мозга. Однако масса головного мозга невелика — у акул она составляет 1/3700 массы тела.

Акулы и скаты во многих странах служат объектами промысла. Мясо используется в пищу, очень ценится печень, особенно печень глубоководных акул. Кожа крупных видов ценится как кожевенное сырье.

Надотряд акулы (Selachomorpha). Тело акул имеет торпедообразную форму, хвост хорошо развит. Многие из них хищники, нападающие и на млекопитающих, например, белая акула, акула-молот, тигровая и голубая акулы. Самые крупные акулы — китовая и гигантская — питаются планктоном. Некоторые акулы, в частности Катрановые (колючие) живут стаями.

Надотряд Скаты (Batomorpha). Ведут в основном донный образ жизни, тело их уплощено в спинно-брюшном направлении, имеются большие грудные плавники. Питаются эти рыбы различными донными животными. Наиболее обычны морская лисица, морской кот; самый крупный скат — манта — питается планктоном; есть электрические скаты и скаты, похожие на акул — рыбы-пилы.

КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ (Osteichthyes)

По числу видов это самый многочисленный класс позвоночных животных. К этому классу относится около 25 тыс. видов. Костные рыбы населяют самые различные водоемы земного шара, как пресные, так и соленые. Размеры рыб колеблются в очень широких пределах — от 0,7 см до 5-7 м. Масса некоторых рыб достигает 2 т.

Плотность тела костных рыб равна или несколько выше плотности воды, т. е. у рыб нулевая или близкая к ней плавучесть. У рыб, ведущих придонный и донный образ жизни, она может быть отрицательной (камбалы и бычки). Нейтральная плавучесть обеспечивается наличием плавательного пузыря — специального гидростатического органа.

Строение и образ жизни. Форма тела рыб крайне разнообразна (рис. 6), что связано с многообразием их мест обитания и образа жизни. У большинства тело покрыто чешуёй (космоидная, гоноидная, ктеноидная и циклоидная).

 

 

 

Органы движения. Рыбы передвигаются в воде, изгибая тело, и с помощью парных и непарных плавников (рис. 7). Парных плавников две пары: грудные и брюшные. Парные плавники поддерживают тело рыбы в горизонтальном положении и служат рулями поворота и глубины. Иногда парные плавники видоизменены (брюшные плавники бычков сращены и образуют присоску, с помощью которой рыбы удерживаются на дне в местах с быстрым течением или сильным прибоем). Очень длинные грудные плавники летучих рыб образуют несущие плоскости, на которых эти рыбы планируют, отделившись после разбега от воды.

К непарным плавникам относятся хвостовой, один или несколько спинных и один (реже больше) анальный. В поступательном движении рыб основную роль играет хвостовой плавник; он же служит рулем при поворотах и погружениях животного. Спинные и анальные плавники, прежде всего, являются стабилизаторами направления движения рыбы, но они участвуют также в поворотах тела. Так, лещ движением длинного анального плавника может наклонять передний конец тела вниз, что облегчает нахождение пищи. У щук спинной и анальный плавники смещены к хвосту, что увеличивает мощность удара хвостом и, следовательно, обеспечивает стремительный бросок на добычу из засады. У живущей на дне морей рыбы-удильщика удлиненный передний луч спинного плавника расположен над верхней губой; колебания этой своеобразной удочки привлекает к хищнику добычу. У рыбы-прилипалы спинной плавник превратился в присоску. Иногда плавники представлены колючками.

Покровы костных рыб представлены эпидермисом и дермой. Многочисленные одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизь, которая тонким слоем покрывает тело рыбы. Это уменьшает трение при плавании, а бактерицидные свойства слизи препятствуют проникновению в кожу микроорганизмов. Клетки эпидермиса и дермы содержат пигменты, которые определяют окраску рыб. Окраска у большинства рыб покровительственная, что делает их малозаметными в водной среде. У большинства рыб тело покрыто защитными костными образованиями — костной чешуей (циклоидной или ктеноидной), имеющей вид тонких, черепицеобразно налегающих друг на друга пластинок различной формы. Чешуи растут в течение всей жизни рыбы. У некоторых видов неравномерность роста чешуи в разные сезоны года ведет к образованию на них широких летних и узких зимних колец, по числу которых можно судить о возрасте рыбы. Циклоидная чешуя (сазан) имеет округлый задний край, у ктеноидной чешуи (окунь) задний край несет зубцы — «гребень». У многих рыб в нижних слоях чешуи лежит прослойка кристалликов извести и пигмента гуанина, усиливающих серебристый блеск рыб. При потере чешуи достаточно быстро происходит их полная регенерация. Иногда чешуи рыб видоизменяются, образуя иглы, шипы, костные щитки и другие кожные образования.

Скелет. У костных рыб хрящ в скелете частично или полностью замещается костной тканью. У костистых рыб во взрослом состоянии рудименты (остатки) хорды остаются только между позвонками, а скелет образован в основном костными элементами (рис. 7).

У кистеперых, двоякодышащих и осетровых рыб в течение жизни сохраняется хорда, а позвонки представлены только хрящевыми дугами.

 

 

Скелет рыб слагается из черепа, осевого скелета (позвоночника) и связанных с ним ребер, скелета парных плавников и их поясов, а также скелета непарных плавников. Череп состоит из мозговой коробки и висцерального отдела. У большинства рыб ротовая полость вооружена одновершинными зубами. Позвоночник разделен на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки амфицельные, т.е. их тела двояковогнутые (рис.8). С позвонками туловища связаны ребра, свободно оканчивающиеся в мускулатуре стенок тела. Парные плавники имеют пояса, лежащие в туловище рыбы. Основанием плавников служит внутренний опорный скелет. Наружные лопасти поддерживаются костными или хрящевыми плавниковыми лучами. Последние бывают жесткими, нерасчлененными или мягкими, членистыми; мягкие лучи иногда ветвятся.

Мускулатура туловища и хвоста рыб состоит из мышечных сегментов сложной формы. Вдоль тела двумя лентами тянутся продольные мышцы, разделенные перегородками (миосептами) на ряд мышечных сегментов (миомеров).

Органы пищеварения у костных рыб более дифференцированы, разнообразнее устроен челюстной аппарат и шире спектр используемых кормов. Пищеварительный тракт рыб делится на три отдела: передний, включающий ротовую полость, глотку и пищевод; средний, состоящий из желудка, тонкой кишки и пищеварительных желез (печени и поджелудочной железы), и задний, представленный задней кишкой (рис. 9). В ротовой полости имеется язык. Обычно на челюстях и на нёбе расположены зубы, которые подвержены нерегулярной смене. Важную роль в добывании пищи у рыб играют жаберные тычинки — выросты вогнутой стороны жаберных дуг. У планктоноядных сельдей, сигов, толстолобиков длинные и многочисленные жаберные тычинки образуют своеобразный цедильный аппарат, который процеживает проходящую через жабры воду. Строение и подвижность челюстного аппарата и развитие зубов связаны с особенностями питания.

Короткий мускулистый пищевод без резкой границы переходит в желудок, форма и размеры которого разнообразны; иногда он слабо выражен, а у карповых вообще отсутствует. В самом начале кишечника у ряда рыб имеются слепые (пилорические) отростки, число которых может быть различно (у окуня — 3, у разных видов лососевых — до 400). Они выполняют примерно такую же функцию, что и спиральный клапан у хрящевых рыб — увеличивают всасывающую поверхность кишечника. Печень обычно хорошо развита и состоит из нескольких лопастей. Кишечник заканчивается анальным отверстием.

Плавательный пузырь имеется у большинства костных рыб. Это гидростатический орган, обуславливающий возможности погружения и всплытия. Образуется плаватель