Класс Пресмыкающиеся, или рептилии ( reptilia )

Все основные черты высших наземных позвоночных наглядно выражены у пресмыкающихся.

Пресмыкающиеся относятся к высшим позвоночным, или настоящим наземным позвоночным животным, часть из которых вторично перешла к водному образу жизни. Рептилии представляют наиболее низкоорганизованных высших позвоночных из группы Amniota. Способность к терморегуляции у них невелика, и температура тела непостоянна, это все еще пойкилотермные животные. Во время бодрствования температура может колебаться в значительных пределах, например у некоторых ящериц от 14 до 32 ^оС.

Ряд черт характеризует пресмыкающихся как типичных наземных животных. В связи с сухопутным образом жизни тело их расчленено на отделы в большей мере, чем у амфибий и рыб. Шея хорошо выражена. Конечности пятипалые, но у некоторых они частично или полностью атрофировались. Кожа сухая, с сильным ороговением эпидермиса.

По сравнению с земноводными пресмыкающиеся более многочисленный и разнообразный класс. Число видов современных пресмыкающихся превышает 6500.

В географическом отношении рептилии распространены гораздо шире, чем амфибии. Максимальное число видов обитает в тропиках и субтропиках, но рептилии не избегают пустынь и даже там весьма многочисленны. Ныне живущих объединяют в четыре отряда, которые составляют три подкласса.

Класс Пресмыкающиеся (Reptilia)

Подкласс Анапсиды (Anapsida)

                   Отряд Черепахи (Testudines)

                   Подкласс Лепидозавры (Lepidosauria)

Отряд Клювоголовые (Rhynchocephali a)

Отряд Чешуйчатые (Squamata)

Подотряд Ящерицы (Lacertilia)

Подотряд Змеи (Serpentes)

Подкласс Архозавры (Archosauria)

Отряд Крокодилы (Crocodylia)

Образ жизни и форма тела. Рептилии живут в разнообразных условиях, и поэтому их внешний вид и форма тела так же довольно разнообразны. Наиболее характерны следующие три типа внешнего строения (рис. 18):

1)  ящерицеобразный тип свойствен большинству рептилий. Выражены все отделы тела. Конечности хорошо развиты. Хвост, как правило, длинный и у некоторых видов цепкий. Сюда относятся ящерицы, хамелеоны, крокодилы и клювоголовые;

2)  змееобразный тип характеризуется цилиндрическим телом, отсутствием конечностей и обособленной шеи. Туловищный и хвостовой отделы переходят друг в друга постепенно. К этому типу относятся змеи и безногие ящерицы. Между первым и вторым типами есть переходные форм, например, удавы имеют зачаточные наружные задние конечности;

3) черепахообразный тип характеризуется более или менее уплощенным телом, заключенным между спинным (карапакс) и брюшным (пластрон) костными щитами. Конечности часто укороченные. У сухопутных форм столбчатообразные, у морских — ластообразные. Шея длинная и подвижная. К этому типу относятся черепахи.

 

 

У рептилий нередок лазательный тип конечностей, который хорошо выражен у хамелеонов. У гекконов, лазающих по гладкой поверхности камней, пальцы несут на концах своеобразные присоски. У летающих драконов на боках тела между передними и задними конечностями расположена кожистая складка, в формировании которой участвуют и ребра; эта складка используется для планирования при прыжках.

Размеры рептилий колеблются от нескольких сантиметров до 11 м (анаконда, сетчатый питон). Окраска варьирует, часто с рисунком из пятен и полос. Нередко она носит покровительственный характер.

Многие пресмыкающиеся полезны, поскольку истребляют насекомых, моллюсков, грызунов. Некоторые из них дают ценные шкуры и съедобное мясо (крокодилы, черепахи, ящерицы, змеи). Яд змей используют в медицине. Некоторые ядовитые змеи опасны для человека.

Покровы пресмыкающихся существенно отличаются от кожных покровов амфибий и имеют черты приспособления к жизни в воздушной среде. У большинства пресмыкающихся кожа покрыта роговыми чешуями, бугорками или щитками, это защита от иссушения, механических повреждений, от проникновения микроорганизмов, а также ядовитых веществ. Поверхность ее сухая, кожные железы отсутствуют (кроме некоторых желез особого назначения).

Верхний слой эпидермиса сильно ороговевает и постоянно слущивается. Его регенерация (восстановление) обеспечивается деятельностью нижнего живого слоя эпидермиса. Характерны периодические линьки.

Кожа рептилий в отличие от кожи амфибий плотно прилегает к телу и не образует столь характерных (как у лягушек) подкожных лимфатических мешков. У ящериц по внутреннему краю бедер имеется ряд отверстий — бедренных пор, из которых в период размножения выделяется вязкая нитевидная масса, но значение этих пор пока неизвестно. Немногочисленные кожные железы развиты у молодых крокодилов, есть они и у взрослых животных. Расположены эти железы на спине, на нижней челюсти и в области клоаки. Относительно хорошо кожные железы развиты у некоторых черепах. Зачатки кожных желез имеются у змей.

Скелет пресмыкающихся почти полностью образован костными элементами
(рис. 19). Череп состоит как из окостеневших хрящей черепа эмбриона, так и из большого числа кожных костей, формирующих крышу, бока и дно черепа, длинные челюсти.

Позвоночный столб включает пять отделов — шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки процельные, у низших форм тела позвонков амфицельные. Шея длинная, в шейном отделе восемь позвонков. Первый шейный позвонок (атлас, или атлант) представляет собой костное кольцо, разделенное связкой на нижнюю и верхнюю половины. Верхнее отверстие служит для соединения головного мозга со спинным, в нижнее отверстие заходит зубовидный отросток второго шейного позвонка (эпистрофея), который служит осью вращения головы. Таким образом, атлант, вращаясь вокруг зубовидного отростка эпистрофея, обеспечивает значительную подвижность головы.

Грудные позвонки пресмыкающихся несут по паре хорошо развитых ребер, но только ребра пяти первых позвонков присоединены к грудине, образуя грудную клетку. Грудина хрящевая. Полной грудной клетки и грудины нет у змей. Ребра задних грудных позвонков не соединяются с грудиной. Крестцовых позвонков два, к их поперечным отросткам причленяется таз. Хвостовой отдел состоит из нескольких десятков позвонков.

Конечности и их пояса более мощные и более прочно укреплены, а плечевой пояс в связи с наличием грудной клетки связан с осевым скелетом, а не лежит свободно, как у амфибий.

Скелет свободных конечностей не имеет существенных особенностей. Строение его соответствует общему плану строения пятипалой конечности.

 

 

Мускулатура. Метамерность, свойственная низшим позвоночным, практически отсутствует. Достаточно хорошее развитие пятипалых конечностей, появление шейного отдела, большая расчлененность тела — все это привело к сложной дифференцировке мышечной системы. Появилась межреберная мускулатура, играющая важную роль в механизме дыхания у всех высших позвоночных. Хорошо также развита шейная и жевательная мускулатура.

Нервная система более совершенна, чем у амфибий. Головной мозг значительно больше, полушария переднего мозга относительно крупнее, они имеют кору из серого мозгового вещества.

Мозжечок довольно большой, что соответствует сложности движений большинства рептилий. Продолговатый мозг образует в вертикальной плоскости ясный изгиб, что характерно для всех высших позвоночных.

Органы чувств в большей мере соответствуют наземному образу жизни. Механические раздражения воспринимаются осязательными «волосками», расположенными на чешуях и связанными с осязательными пятнами — скоплениями чувствующих клеток, лежащих под кожей.

Глаза пресмыкающихся имеют веки, но у змей и некоторых ящериц они срастаются, образуя прозрачную пленку, защищающую глаз. У некоторых развито цветовое зрение. Имеются слезные железы. Зрение играет важную, если не главную роль. Есть третье веко — мигательная перепонка, закрывающая глаз из его переднего угла. У ночных видов зрачок вертикальный. У гремучих змей есть термолокатор с точность измерения до 0,001 ^оС.

У многих рептилий на темени располагается своеобразный теменной орган (теменной глаз), связанный с промежуточным мозгом. Его строение сходно со строением глаза, и он может воспринимать световые раздражения.

Орган слуха состоит из внутреннего и среднего уха, в котором находится одна слуховая косточка — стремя. В перепончатом лабиринте обособляется улитка, представляющая собой мешкообразный выступ.

Орган обоняния отчетливо подразделяется на нижний — дыхательный, и верхний — собственно обонятельный отделы.

Для рептилий характерен якобсонов орган — извитая и слепо заканчивающаяся полость, отходящая от крыши рта. Многие рептилии как бы ощупывают языком предметы, перенося мельчайшие частицы в рот, где с помощью якобсонова органа воспринимают их запахи и запахи пищи.

Органы пищеварения устроены сложнее, чем у амфибий. Пищеварительный тракт пресмыкающихся (рис. 20) начинается ротовой полостью, в которой находятся язык и зубы. Зубы свойственны большинству рептилий. Они прирастают к краям соответствующих костей и только у крокодилов они сидят в альвеолах. На дне ротовой полости расположен подвижный мускулистый язык, способный далеко выбрасываться. Форма языка различна. У змей и многих ящериц он тонкий и часто раздвоенный на конце. У хамелеонов, напротив, на конце язык расширен.

Это позволяет животному дышать при заглатывании пищи. Ротовые слюнные железы относительно хорошо развиты, и слюна содержит пищеварительные ферменты.

Ротовая полость четко отграничена от глотки. Пищевод ведет в хорошо развитый желудок. Желудок четко выражен, снабжен сильной мускулатурой. Кишечник ясно подразделяется на более длинную тонкую и относительно короткую толстую кишку. Между тонкими и толстыми кишками расположена зачаточная слепая кишка. Она хорошо развита только у растительноядных черепах. Поджелудочная железа имеет свой проток. У рептилий имеется желчный пузырь, проток которого впадает в кишечник рядом с протоком поджелудочной железы. Имеется клоака. У пресмыкающихся значительно расширен спектр кормов. Они могут расчленять пищевой объект, способны долго голодать.

Кровеносная система пресмыкающихся по сравнению с кровеносной системой земноводных имеет ряд черт, лучше соответствующих наземному образу жизни.

Сердце трехкамерное, перегородка между предсердиями всегда полная, и каждое самостоятельно открывается в соответствующую часть желудочка. Кроме того, неполная перегородка имеется и в желудочке. За счет этой перегородки желудочек на короткое время во время диастолы полностью разделен на левую и правую половины. У крокодилов желудочек перегорожен полностью.

Органы выделения представлены тазовыми почками, которые расположены в тазовой области и по микроструктуре отличаются от туловищных почек. Туловищные почки возникают как зародышевый орган и функционируют до вылупления животных из яйца или некоторое время спустя после вылупления. Конечным продуктом является мочевая кислота; при этом экономится примерно в 200 раз больше воды по сравнению с земноводными, у которых конечным продуктом обмена является мочевина. С брюшной стороны в клоаку открывается мочевой пузырь. У крокодилов, змей и некоторых ящериц мочевой пузырь недоразвит. Моча у них кашицеобразная и состоит в основном из мочевой кислоты.

Органы размножения. Размножение происходит на суше (только у морских змей в воде). Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Оплодотворение внутреннее.

Все рептилии, кроме гаттерии, имеют копулятивные органы. У ящериц и змей они представляют собой парные выросты задней стенки клоаки, которые в период полового возбуждения выворачиваются наружу. У крокодилов и черепах копулятивный орган непарный и также представляет собой вырост стенки клоаки.

Крупные, богатые желтком яйца покрыты пергаментной или пропитанной известью оболочкой, защищающей содержимое от высыхания. Развитие пресмыкающихся прямое без метаморфоза. В связи с наземным образом жизни у зародышей пресмыкающихся появляются две зародышевые оболочки — амнион и аллантоис. Амнион — это мешок, заполненной амниотической жидкостью, в которой плавает зародыш. Аллантоис выполняет роль органа дыхания и зародышевого мочевого пузыря. Отмечено партеногенетическое размножение. В этом случае развитие новых организмов происходит из неоплодотворённых яиц. Свойственно некоторым агамам и гекконам, популяции которых в этом случае состоят исключительно из самок. У одного вида островных змей отмечен случай гермафродитизма.

Экология пресмыкающихся. Пресмыкающиеся широко распространены по земному шару, но большинство обитает в странах с жарким и теплым климатом. Это обусловливается зависимостью их жизнедеятельности, как животных с непостоянной температурой тела, от температуры окружающей среды.

Пресмыкающиеся, как правило, наземные животные. Однако ряд видов ведет водный образ жизни. Так, в морях, реках и озерах обитают крокодилы, некоторые змеи и черепахи. Все водные пресмыкающиеся дышат воздухом и размножаются на суше (исключение составляют живородящие морские змеи). В умеренных и северных широтах пресмыкающиеся проводят зиму в глубоком оцепенении, укрывшись в различные убежища.

Большинство пресмыкающихся размножаются путем откладывания яиц. Их яйца по строению сходны с яйцами птиц. Самки обычно откладывают яйца в углубления на почве или в трещины скал, под кору деревьев, в навоз. Срок инкубации зависит от температуры окружающей среды. Некоторые пресмыкающиеся, например крокодилы, охраняют кладку яиц. У других наблюдается яйцеживорождение. В этом случае оплодотворенные яйца остаются в теле матери, и в них развиваются молодые животные, которые выходят из яиц тотчас же после их откладки.

Мелкие пресмыкающиеся питаются преимущественно беспозвоночными, главным образом насекомыми. Крупные нападают на позвоночных животных. Ядовитые змеи убивают жертву, вонзая в нее ядовитые зубы, по каналам или бороздкам которых в ранку стекает яд, вырабатываемый специальными, видоизмененными слюнными железами. Имеются также и растительноядные пресмыкающиеся, поедающие траву и плоды (сухопутные черепахи), а также всеядные.

В России и других странах существуют специальные питомники ядовитых змей, от которых получают яд, используемый для приготовления ряда лекарств и сывороток.

Систематика

Подкласс Анапсиды (Anapsida).

Отряд Черепахи (Testudines) — наиболее специализированная группа пресмыкающихся. Уплощенное широкое тело черепах покрыто прочным панцирем (рис. 21), образованным двумя щитами — более выпуклым спинным (карапакс) и уплощенным брюшным (пластрон). С карапаксом сливаются ребра и большая часть позвоночника, с пластроном — грудина и ключицы. Свободны шейный и хвостовой отделы позвоночника, лопатки, коракоиды и конечности. Сверху панцирь прикрыт роговыми щитками, а у кожистых черепах — мягкой кожей.

При испуге или опасности черепахи втягивают голову и конечности. У морских черепах ноги превратились в ласты.

Развито вторичное костное нёбо, зубов нет, но есть роговые чехлы на челюстных костях. Мускулатура туловища в связи с наличием панциря развита слабо. Хорошо развита мускулатура шеи, конечностей и хвоста.

Легкие имеют сложное губчатое строение. Воздух попадает в них путем засасывания в результате движения шеи и ног и опускания дна ротовой полости. Дополнительные органы дыхания — снабженные капиллярами выросты глотки и клоаки.

В настоящее время в мире насчитывается около 250 видов черепах, ведущих наземный, полуводный и водный образ жизни, большинство из которых встречается в тропических странах. На островах Тихого и Индийского океанов водятся сухопутные исполинские слоновые черепахи, достигающие 2 м в длину и массы 200 кг. Объектом промысла служила морская зеленая (суповая) черепаха (Chelonia mydas) длиной до 2 м и массой до 400 кг. Почти все они истреблены.

В болотах и озерах южных районов нашей страны водится болотная черепаха (Emis orbicularis), питающаяся водными животными. Ноги этих черепах имеют плавательные перепонки. Близка к ней по биологии каспийская черепаха (Mauremis caspica). На Дальнем Востоке обитает дальневосточная черепаха — трионикс (Trionyx sinensis). Для этого вида характерно наличие длинного подвижного хоботка, на конце которого открываются ноздри. Из сухопутных черепах встречается средиземноморская черепаха (Testudo graeca).

Подкласс Лепидозавры (Lepidosauria). Подкласс объединяет около 6 тыс. различных видов ящериц, змей и хамелеонов. Тело их покрыто роговыми чешуйками, бугорками или щитками. Костные образования в коже встречаются редко. У многих представителей отряда наблюдается частичная редукция или даже полное исчезновение конечностей.

Отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia). Этот отряд включает древнейшую группу рептилий, из которых до наших дней сохранился на небольших островах Новой Зеландии один вид – гаттерия. Это живое ископаемое, по внешнему виду напоминающее ящерицу; длина ее тела достигает 50 см

Отряд Чешуйчатые (Squamata). Наиболее многочисленная группа современных пресмыкающихся. Роговая чешуя налегает друг на друга, как чешуйки в еловой шишке. Копулятивные органы в виде парных мешковидных выпячиваний клоаки. Распространены по всем континентам. Отряд делится на два подотряда: Ящерицы (Lacertilia) и Змеи (Serpentes).

Подотряд Ящерицы (Lacertilia). К этому подотряду относятся животные с продолговатым телом и обычно длинным хвостом. Внешний вид и окраска разнообразны. Ноги, как правило, хорошо развиты, но у некоторых форм они редуцированы или совсем отсутствуют (веретеница, желтопузик); в последнем случае в теле сохраняются рудименты поясов конечностей. Внешне такие ящерицы похожи на змей, но в отличие от последних у безногих ящериц сохраняются грудина и пояса конечностей. Многим видам свойственна автотомия — обламывание части хвоста. В последующем хвост восстанавливается, но его скелет не окостеневает.

Большинство ящериц размножаются, откладывая яйца, но некоторые виды яйцеживородящи (веретеница, живородящая ящерица). Питаются мелкими животными, в том числе различными насекомыми и моллюсками, чем приносят пользу сельскому и лесному хозяйствам. Ядовитых видов среди ящериц нашей фауны нет.

В России наибольшее число видов ящериц обитает на юге страны. Но некоторые из них, как, например, живородящая и прыткая ящерицы (Lacerta vivipara, L. agilis), распространены далеко на севере.

Ящурки (Eremias) довольно обычные представители, обитающие в степной зоне и более южных районах страны. Размеры до 20 см.

Гекконы (сем. Gekkonidae) — мелкие и наиболее примитивные ночные ящерицы. Хорошо лазают по стенам, скалам, деревьям. Могут бегать по вертикальным гладким поверхностям и по потолку.

Агамы (сем. Agamidae) — мелкие и средние ящерицы с гибким и неломким хвостом, ведущие наземный и древесный образ жизни. В пустынях Средней Азии обычны круглоголовки (Phrynocephalus), отличающиеся округлой головой на подвижной шее: тело их покрыто мелкими роговыми бугорками.

Вараны (Varanus) — очень крупные (до 4 м) стройные ящерицы. Бегают быстро, держа тело высоко поднятым над землей. Наиболее крупный — обитающий на острове Комодо (Индонезия) комодский дракон.

Хамелеоны (сем. Chamaeleonidae) — высокоспециализированные рептилии, приспособленные в основном к древесному образу жизни; длина тела составляет от 3 до 60 см.

Подотряд Змеи (Serpentes). Относящиеся к этому подотряду рептилии имеют длинное цилиндрическое тело со слабо выраженным делением на голову, шею, туловище и хвост. Самые крупные представители — питоны и удавы (длиной до 11 м). Ползают, изгибая тело. Щитки, покрывающие брюхо, налегают друг на друга задними краями и препятствуют скольжению тела назад.

Характерно отсутствие подвижных век, барабанных перепонок, плечевого пояса, парных конечностей и их скелета. Только у удавов имеются рудименты задних ног. Глаза змей покрыты прозрачной пленкой сросшихся век. Барабанной перепонки нет. Кости обеих челюстей и нёба соединены связками, и пасть змей может открываться настолько широко, что они могут заглатывать крупную добычу целиком. В связи с вытянутой формой тела у змей развито только одно правое легкое, а левое, если оно и есть, рудиментарно. Мочевого пузыря нет.

Питаются исключительно животной пищей — от мелких насекомых до мелких копытных. Добычу заглатывают целиком, этому способствует подвижное сочленение левой и правой половин челюстного аппарата. Некоторые змеи (ужи) заглатывают живую добычу, другие (удавы) душат ее кольцами тела, третьи (ядовитые змеи) убивают ядом.

Змеи наиболее полно представлены в тропиках и субтропиках, хотя гадюка обитает и за полярным кругом. Некоторые виды живут на деревьях, в воде и под землей. Размножаются змеи, откладывая яйца, для некоторых характерно яйцеживорождение. На зиму змеи нашей фауны впадают в спячку.

Подкласс Архозавры ( Archosauria ).

Отряд Крокодилы (Crocodylia). Это наиболее высокоорганизованная группа крупных пресмыкающихся (примерно 25 видов), отдельные представители которой могут достигать 8—10 м в длину (гребнистый и нильский крокодилы); все крокодилы ведут полуводный образ жизни.

Большую часть времени крокодилы проводят в воде; они хорошо плавают и ныряют, но нередко вылезают на берег погреться на солнце. Яйца зарывают в прибрежный песок, где и проходит их развитие. Нередко самка охраняет кладку.

Питаются крокодилы как водными животными, так и приблизившимися к водоему. Крупные крокодилы опасны для человека.

КЛАСС ПТИЦЫ (Aves)

Специализированная ветвь высших позвоночных из группы Amniota, приспособившихся к полету. Прогрессивные черты их организации — это более развитая центральная нервная система; высокая и постоянная температура тела (у крупных —
38 -40^ОС, а у мелких — 41-44 °С) и чрезвычайно интенсивный обмен веществ. У птиц более совершенное размножение и выраженная забота о потомстве — яйца насиживают и охраняют, а потомство выкармливают. Передние конечности видоизменились, превратившись в крылья, что придает этим животным своеобразный вид. Тело птиц покрыто перьями — черта, характерная только для представителей данного класса. Часть костей плюсны и предплюсны срослись и образовали единую кость — цевку.

В настоящее время на Земле обитает около 9 000 видов птиц, населяющих материки и острова.

Современных птиц подразделяют на три хорошо обособленных надотряда:

Пингвины (Impennes);

Бескилевые, или Страусовые, птицы (Ratitae);

Типичные, или Килегрудые, птицы (Neognathae, или Carinatae).

Внешний вид птиц отражает их приспособленность к полету. Туловище птиц компактное, более или менее обтекаемой формы. Голова небольшая, шея тонкая, гибкая. На голове вперед выдается клюв, состоящий из надклювья и подклювья. Передние конечности — крылья — в спокойном состоянии сложены и прижаты по бокам тела. На крыльях расположены большие упругие маховые перья, которые образуют их несущие плоскости. Вся масса тела при передвижении по земле, лазанью по деревьям, взлете и посадке приходится на задние конечности. Обычно они четырехпалые, но иногда число пальцев сокращается до трех и даже двух (африканский страус). Из четырех пальцев ног в большинстве случаев три на­правлены вперед, а один назад. Большие вариации в размерах и форме отделов тела птиц обеспечивают приспособления к разным типам питания и движения при сохранении внешнего однообразия.

Покровы. Кожа птиц тонкая, сухая, практически лишенная желез. Исключение составляет копчиковая железа, развитая у многих видов птиц, особенно у водоплавающих, секрет которой используется для смазки перьев, что препятствует их намоканию. Для птиц характерно наличие перьевого покрова. Перья эволюционно развились из чешуи пресмыкающихся, они характерны для всех видов птиц и не встречаются у других животных.

Перо — производное эпидермиса кожи (рис. 22). Оно образовано роговым веществом — кератином. Отдельное перо состоит из очина (часть, погруженная в кожу), стержня и опахала. Стержень представляет собой плотную роговую трубку с рыхлой роговой сердцевиной. Опахало образовано отходящими от стержня в обе стороны бородками первого порядка, от которых в свою очередь отходят короткие бородки второго порядка. Бородки второго порядка несут мелкие крючочки, сцепляющие бородки друг с другом, отчего образуется упругая, легкая пластинка опахала пера. У нежных пуховых перьев стержень укорочен и несет тонкие нежные, не сцепленные крючочками бородки. У пуха стержень не развит и бородки отходят пучком от общего основания. Различают контурные, маховые, рулевые и некоторые другие перья.

Пуховые перья и пух, согревающие организм, особенно развиты у водоплавающих птиц.

Перья расположены в направлении от головы к хвосту, причем растут они не на всей поверхности тела птицы, а на некоторых определенных участках, чередующихся с участками без перьев. Это касается в первую очередь контурных перьев. Участки с перьями называются птерилиями, а без перьев — аптериями. У пингвинов и бескилевых аптерий нет

Роль перьевого покрова в жизни птиц велика и разнообразна. Перьевой покров придает телу птиц обтекаемую форму, что облегчает полет. Маховые и рулевые перья образуют большую часть несущей поверхности крыльев и хвоста, следовательно, они обеспечивают сам полет. Благодаря высоким теплозащитным свойствам перьев и воздушных прослоек между ними перьевой покров способствует сохранению тепла и таким образом участвует в терморегуляции. Он также защищает птицу от различных механических воздействий. Перья могут нести и сигнальную функцию, как визуальную (павлин), так и акустическую (бекас). Разнообразные пигменты перьев придают птицам ту или иную окраску, которая часто носит покровительственный характер.

Для птиц характерна регулярная частичная или полная смена перьевого покрова путем линьки. При этом старые перья выпадают, а на их месте развиваются новые (иногда другой окраски). Число линек варьирует от одной до нескольких, обычно один или два раза в год.

Для большинства птиц характерна медленная и постепенная смена перьевого покрова, благодаря чему они сохраняют способность к полету (орлы), но у водоплавающих птиц линька протекает столь быстро, что они временно не могут летать (гуси).

Большую роль играют сезонные линьки для зимующих птиц: так, у одного вида синицы летом насчитывается 1100 перьев, а зимой — 1700. У крупных видов птиц число перьев больше, чем у мелких, например: у колибри — 1 тыс.; у чаек — 5-6; у уток — 10-12; у лебедей — 25 тыс.

К производным кожи относятся также роговой чехол клюва, когти, роговые щитки на цевке.

Скелет. Для костей скелетаптиц характерна прочность и легкость, что важно для полета (рис. 24). Легкость его достигается тем, что у птиц кости тонкие и трубчатые, а их полости заполнены воздухом. Прочность скелета в значительной степени обусловлена срастанием отдельных костей. Его относительная масса составляет 8-10% массы тела, как и у млекопитающих, поскольку у птиц очень длинные конечности — в 2-3 раза длиннее туловища. Рост костей у птиц ограничен.

Череп птиц характеризуется большой тонкостенной мозговой коробкой, огромными глазничными впадинами и беззубыми челюстями.

Позвоночник птиц состоит из пяти отделов. Высокая подвижность, столь необходимая для шейных позвонков, у грудных и поясничных отсутствует, туловищный отдел укорочен, часть поясничных и хвостовых позвонков функционирует как крестцовые. Грудные, поясничные, крестцовые и передние хвостовые позвонки у взрослых птиц срастаются между собой, создавая жесткую опору работающим мышцам. Позвонки срастаются также с тонкими подвздошными костями таза, который служит прочной основой для ног. Ребра нижними концами прикрепляются к большой грудной кости: на заднем крае они имеют крючковидные отростки, которые налегают концами на ребра следующей пары; это придает грудной клетке прочность.

При ходьбе масса всего тела приходится на кости таза, поэтому они очень прочно сочленены между собой. Элементы скелета тазового пояса срастаются у взрослых птиц в единую кость. Таз остается снизу открытым, что позволяет им откладывать очень крупные яйца.

Задние хвостовые позвонки срастаются и образуют косточку — пи гостиль. Она служит опорой для рулевых перьев.

Плечевой пояс состоит из трех пар костей: саблевидных лопаток, лежащих вдоль позвоночника, тонких ключиц, которые срастаются нижними концами в вилочку, распирающую основания крыльев, и коракоидов — массивных костей, соединяющихся одним концом с лопатками и основаниями плечевых костей, а другим — с грудиной.

Скелет передних конечностей подвергся изменениям, из которых самые заметные — срастание костей пясти и сокращение числа фаланг пальцев II, III и IV. Пальцы I и V редуцированы, палец II имеет только одну фалангу, которая служит опорой для обособленного пучка перьев на внешнем крае крыла, так называемого крылышка.

В скелете задних конечностей малая берцовая кость сильно редуцирована и приращена к большой берцовой кости. В процессе онтогенеза к нижнему концу голени прирастают косточки основного ряда предплюсны. Остальные косточки предплюсны и три косточки плюсны сливаются в единую вытянутую кость — цевку. К нижнему концу цевки причленяются фаланги пальцев.

Мускулатура птиц весьма своеобразна. Мышцы птиц хорошо развиты на конечностях, в шейном и хвостовом отделах. Особенно развиты грудные и подключичные мышцы, приводящие в движение крылья. У хороших летунов масса грудных мышц может достигать 18—25 % массы тела. Мощны также мышцы ног (бедра), выполняющие большую работу при хождении птицы и передвижении по веткам деревьев, при взлете и посадке. Особые подкожные мышцы управляют положением перьев.

 

Нервная система, особенно центральный отдел, у птиц имеет более сложное строение, чем у рептилий, что соответствует более высокому уровню жизнедеятельности. В головном мозге хорошо развиты полушария переднего мозга, хотя кора гладкая, без извилин; мозжечок очень большой, сильно развиты зрительные бугры среднего мозга. Большой мозжечок соответствует высокой подвижности и сложности движений птиц.

Органы чувств развиты у птиц в различной степени. Наибольшее значение в их жизни имеет зрение, поэтому большинство птиц — животные с дневной активностью. Аккомодация (наводка на резкость) у птиц двойная. Она происходит путем изменения кривизны хрусталика, а также изменением расстояния между хрусталиком и роговицей. Поле зрения велико. Однако, зона бинокулярного зрения значительна лишь у некоторых, например сов. Совы видят при освещенности в сотни раз меньшей, чем человек.

У дневных хищных птиц, особенно соколов, острота зрения в 4-8 раз превосходит таковую у человека. Сокол видит добычу размерами с галку на расстоянии 1 км.

Слух развит хорошо, например совы при его помощи охотятся даже в темноте. Ошибка пассивной локации источника звука у сов не превышает 2°, чему способствуют, вероятно, наличие кожной складки и особая структура из перьев (лицевой диск), а также присущая некоторым их видам асимметрия ушных отверстий. У некоторых птиц хорошо развито и обоняние (гриф, киви).

Органы пищеварения начинаются ротовой полостью. Зубы у современных птиц отсутствуют, их частично заменяют острые края рогового чехла клюва, которым птица захватывает, удерживает и иногда размельчает пищу. Отсутствие зубов породило ряд других особенностей пищеварительной системы. Для птиц характерны пищевод и зоб (расширенная часть пищевода, свойственная многим птицам), где пища увлажняется, набухает и размягчается. Из пищевода пища попадает в железистый отдел желудка, где смешивается с пищеварительными соками. Из него пища переходит в мышечный отдел желудка. Стенки его образованы мощными мышцами, а в полости, выстланной твердой оболочкой, обычно находятся мелкие камешки (гастролиты), проглоченные птицей. Эти камешки и складки стенок желудка при сокращении мышц стенок перетирают пищу. Таким образом, желудок птиц состоит из двух отделов. Сила мышечного желудка так велика, что могут перетираться самые жесткие плоды с твердой кожурой.

Кишечник птиц относительно короткий за счет уменьшения длины толстого отдела. Длина кишечника в 3—12 раз больше длины тела. На границе тонкого и толстого отделов от кишечника отходят два слепых выроста. Прямая кишка не развита, поэтому экскременты не накапливаются в кишечнике, что облегчает массу птицы. Заканчивается кишечник расширением — клоакой, в которую открываются мочеточники и протоки половых желез.

У птиц наблюдается гиперфагия — избыточное потребление пищи. Мелкие виды птиц могут за день потреблять количество пищи, равное массе тела. Скорость переваривания пищи очень высокая, например домовый сыч переваривает мышь за 4 ч, а серый сорокопут — за 3 ч. У свиристели ягоды рябины проходят весь кишечник за 8-10 мин, а у утки, вскрытой через 30 мин после того, как она проглотила карася длиной 6 см, уже нельзя было обнаружить в кишечнике его остатков.

Органы дыхания птиц также несут признаки приспособления к полету, во время которого организм нуждается в усиленном газообмене. От глотки птицы отходит длинная трахея, которая в грудной полости делится на два бронха. На месте разделения трахеи на бронхи имеется расширение — нижняя гортань, в которой расположены голосовые связки. Нижняя гортань играет роль голосового аппарата и особенно сильно развита у птиц, поющих или издающих громкие звуки. Легкие у птиц губчатые, маленькие по объему и очень большие по площади газообмена. Бронхи, входя в легкие, распадаются на все более мелкие ветви. Особенностью птиц является наличие воздушных мешков, которые играют большую роль в дыхании птицы во время полета. Обогащение крови кислородом происходит как при вдохе, так и при выдохе.

Объем воздушных мешков примерно в 10 раз больше объема легких, но газообмен осуществляется только в легких. Само дыхание в полете происходит в основном за счет работы крыльев. Чем быстрее машущий полет, тем интенсивнее дыхание. При подъеме крыльев легкие растягиваются, и воздух засасывается в них; кроме того, воздух частично, минуя легкие, попадает в воздушные мешки. При опускании крыльев происходит выдох, причем через легкие проходит воздух из мешков, что способствует окислению крови в легких.

Кровеносная система птиц имеет два круга кровообращения. Сердце птиц очень большое, у колибри оно составляет 2,37 % массы тела, у человека — 0,42 %.

Сердце у птиц четырехкамерное, поэтому кровь полностью разделяется на артериальную и венозную. Частота сокращений сердца высокая, например пульс у серебристой чайки в покое 130-250, в машущем полете 625 ударов в 1 мин; у воробья в покое 460, а в полете до 1000 ударов в 1 мин.

Органы выделения. Почки у птиц тазовые, отличаются большими размерами и лежат в углублениях тазовых костей. От них отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. Мочевого пузыря нет, конечный продукт — мочевая кислота, почти не требующая воды для ее выведения и, таким образом, позволяющая экономить воду. Морские птицы имеют специальный орган солевыведения — носовую железу.

Органы размножения.