Тема 3. Частная физиология нервной системы

Тема 3. Частная физиология нервной системы

1. Функции спинного мозга.

2. Функции продолговатого мозга.

3. Сложные рефлексы ствола мозга.

4. Функции заднего мозга.

4.1. Функции моста.

4.2. Функции мозжечка.

5. Функции среднего мозга.

6. Функции ретикулярной формации ствола мозга.

7. Функции промежуточного мозга.

7.1. Функции таламуса.

7.2. Функции гипоталамуса.

7.3. Функции эпиталамуса.

7.4. Функции метаталамуса.

8. Функции лимбической системы.

9. Функции базальных ядер.

10. Функции коры больших полушарий.

11. Физиология автономной нервной системы.

12. Физиология центральной нервной системы развивающегося организма.

 

К центральной нервной системе относят спинной и головной мозг. Головной мозг состоит из конечного мозга (кора больших полушарий, базальные ганглии, белое вещество), промежуточного, среднего, заднего (мост и мозжечок) и продолговатого мозга. Продолговатый мозг, мост и средний мозг образуют ствол мозга. Кроме того, выделяют лимбическую систему и ретикулярную формацию.

Функции спинного мозга.

Спинной мозг содержит примерно 13 млн нейронов. Из них 97 % вставочные нейроны (интеронейроны), 3 % − чувствительные и двигательные.

Чувствительные нейроны расположены в спинальных ганглиях. Имеют один отросток, который вскоре после отхождения от тела клетки делится на две ветви (псевдоуниполярный нейрон). Одна из них проводит возбуждение от рецепторов к телу клетки, другая – от тела нервной клетки к нейронам спинного или головного мозга.

Интеронейроны образуют внутрисегментные и межсегментные взаимосвязи, либо объединяют спинной и головной мозг с эффекторными (рабочими) органами. Особую группу вставочных нейронов составляют клетки автономной (вегетативной) нервной системы, расположенные в боковые рогах серого вещества.

Двигательные нейроны располагаются в основном в передних рогах серого вещества спинного мозга. Среди них различают α- и γ-мотонейроны.

α-мотонейроны осуществляют передачу сигналов скелетным мышечным волокнам и в зависимости от особенностей этих волокон выделяют α₁-мотонейроны, иннервирующие белые мышечные волокна, и α₂-мотонейроны, иннервирующие красные мышечные волокна. α₁-мотонейроны − крупные, обладающие высоким порогом возбуждения, имеют толстый аксон; α₂-мотонейроны − более мелкие и возбудимые.

γ-мотонейроны иннервируют мышечные веретена (рецепторы, которые регулируют состояние α-мотонейронов). Во время сокращения мышц изменяется состояние мышечных веретен и под влиянием γ-мотонейронов активность α-мотонейронов меняется, тем самым регулируется тонус скелетных мышц и двигательные реакции. Таким образом, γ-мотонейроны относят к двигательным, но фактически они являются чувствительными.

Функции продолговатого мозга.

В продолговатом мозге находятся ядра VIII-XII черепных нервов,поэтому продолговатый мозг осуществляет защитные рефлексы (кашель, чихание, рвота, слезоотделение, мигание, сужение зрачка).

Продолговатый мозг осуществляет сенсорные функции: рецепция кожной чувствительности лица, первичный анализ вкуса. К продолговатому мозгу поступают сигналы от хеморецепторов и барорецепторов сосудов, интерорецепторов внутренних органов и вестибулорецепторов. Влияние этих структур определяет функционирование на уровне продолговатого мозга дыхательного и сердечного-сосудистого центров.

Структуры ретикулярной формации выполняют также функции регуляции тонуса скелетной мускулатуры.

 

Функции заднего мозга.

Функции моста.

· Проводниковая функция.

· Обеспечивает поддержание позы и сохранения равновесия тела в пространстве при изменении скорости движения.

· Обеспечивает тонус шейных мышц.

· Регулирует жевание и глотание.

· Содержит вегетативные центры регуляции дыхания (пневмотоксический центр), частоты сердечных сокращений, деятельности желудочно-кишечного тракта.

· Играет важную роль в активации коры больших полушарий (в т.ч. в состоянии тревоги).

· Ограничивает сенсорные притоки нервных импульсов к большим полушариям во время сна.

Голубое пятно, или голубоватое пятно − ядро, расположенное в стволе мозга на уровне моста, является частью ретикулярной формации. Его восходящие (афферентные) волокна проецируются к структурам коры, промежуточного мозга и мозжечка, нисходящие (эфферентные) проекции идут в спинной мозг к симпатическим центрам и мотонейронам. Отвечает за физиологическую реакцию напряжения и тревоги, участвует в механизмах сна.Многие из его нейронов норадренергические.

Функции мозжечка.

· Сохранение позы и равновесия тела.

· Координация целенаправленных движений.

· Построение быстрых баллистических целенаправленныхдвижений.

· Регуляция мышечного тонуса.

· Регуляция вегетативных функций (сердцебиения, тонуса сосудов, моторики кишечника и т.п.).

· Проводниковая функция.

Функции мозжечка связаны главным образом с органи­зацией двигательных актов. От двигательной коры и базальных ядер в мозжечок поступает информация о планируемом движении, а также афферентация от соматосенсорной системы. Мозжечок обеспе­чивает взаимную координацию целенаправленных движений, а также коррекцию выполняемого движения (необходима, т.к. при осу­ществлении двигательного акта перемещающиеся части тела испытывают влияние инерционных сил, что нарушает плавность и точность выполняе­мого движения).

Особенно большое значение мозжечок имеет для построения быстрых баллистических целенаправленных движений (например, бросание мяча в цель, прыжок через препятствие, игра на фортепиано). В таких случаях коррекция по ходу выполнения движения невозможна из-за малых времен­ных параметров, и баллистическое движение будет выполнено только по заранее заготовленной программе. Она формируется и фиксируется в мозжечке.

Связь мозжечка с высшими вегетативными центрами и с некоторыми железами внутренней секреции обеспечивает его участие в регуляции веге­тативных функций: пищеварения, дыхания, деятельности сердца и тонуса сосудов, терморегуляции, обмена веществ.

Функции среднего мозга.

Черная субстанция − один из участков мозга, вырабатывающих дофамин. Дофамин − это медиатор нейронов мозговой «системы подкрепления». Он естественным образом вырабатывается в больших количествах во время позитивного, по субъективному представлению человека, опыта − приема вкусной пищи, приятных телесных ощущений и т.п. Кроме того, черная субстанциявыполняет ряд важнейших функций: регуляции мышечного тонуса, особенно во время сна, обеспечения гомеостаза, входит в противоболевую и формирующую сон системы организма.

Основной функцией ядер экстрапирамидной двигательной системы является обеспечение координации и автоматизма движений, тонуса мышц. Тонические реакции совместно с позными рефлексами спинного мозгаобеспечивают перераспределение тонуса различ­ных групп мышц при изменении положения тела или отдельных его час­тей (например, головы) в пространстве. Они делятся на две группы: статические и статокинетические.

Статические реакции возникают при изменении положения тела, не связанном с его перемещением в пространстве (т.е. позные рефлексы). Статокинетические реакции проявляются в перераспре­делении тонуса скелетных мышц, которое обеспечивает сохранение равно­весия тела человека при угловых и линейных ускорениях активного или пассивного перемещения его в пространстве. Подобные ситуации возника­ют при естественных передвижениях человека − ходьбе, беге, прыжках, а также при выполнении в повседневной жизни специальных движений − трудовых, спортивных, танцевальных и др. (вестибулоглазной рефлекс, изменения тонуса конечностей при движениях вверх-вниз, вправо-влево, выпрямительные рефлексы при падении).

В результате нарушения связей и разобщения головного мозга и мозгового ствола на уровне среднего мозга развивается децеребрационная ригидность − повышение тонуса всех мышц, чаще с резким преобладанием тонуса мышц-разгибателей.

Рефлекторые функции покрышки связаны с организа­цией двигательных актов и анализом афферентных потоков возбуждения. Так, в среднем мозге формируются ориентировочные реакции (сторожевые, или старт-реак­ции, рефлекс новизны, по Павлову − рефлекс «Что такое?»). Старт-реак­ции обеспечивают мгновенную мобилизацию всего организма к активной деятельности при возникновении опасности. При этом все мышцы приво­дятся в состояние готовности к быстрому действию. Легкая степень таких реакций у человека выражается вздрагиванием при неожиданном звуке или прикосновении; при более сильных неожидан­ных раздражениях человек вскрикивает, а иногда даже бежит. Нейрофизиологический механизм осуществления старт-реакций связан с функционированием четверохолмия. Нейроны верхнего двухолмия обеспечивают организацию ориентировочного поведения на зрительные стимулы. Нейроны нижнего двухолмия организу­ют ориентировочные двигательные реакции на звук.

Функции таламуса.

Нервные клетки таламуса (зрительного бугра) группируются в большое количество ядер (до 120). Функционально ядра таламуса разделяют на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.

Специфические ядра связаны с определенными чувствительными зонами коры − слуховой, зрительной и т.п. (всеми, кроме обонятельной). Здесь происходит конвергенция афферентных сигналов с подавлением биологически малозначимых.

Неспецифические ядра таламуса связаны со многими участками коры и вместе со структурами ретикулярной формации принимают участие в формировании восходящих активирующих влияний.

Ассоциативные ядра образованы мультиполярными нейронами, аксоны которых идут в слои ассоциативных и частично проекционных областей коры. Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах (мультисенсорной конвергенции и т.п.), однако их функции изучены еще недостаточно.

К моторным ядрам таламуса относится вентральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений.

Функции гипоталамуса.

Гипоталамус является структурой центральной нервной системы, осуществляющей сложную интеграцию функций различных внутренних органов к целостной деятельности организма. Он изменяет деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной и других висцеральных систем при изменениях внешней или внутренней среды (изменениях погодных условий, физической нагрузке, инфекциях и др. факторах, угрожающих гомеостазу).

В зависимости от выполняемых вегетативных функций в гипоталамусе выделяют две зоны. Первой зонойявляется динамогенная, занимающая среднюю и заднюю части гипоталамуса. При ее возбуждении наблюдаются «двигательные реакции»: расшире­ние зрачка, учащение сердцебиений, повышение кровяного давления, активация дыхания, повыше­ние двигательной возбудимости, т.е. проявления симпатических влияний вегетативной нервной системы. Второй зонойявляется трофогенная. Ее возбуждение про­является в сужении зрачка, снижении кровяного давления, урежении дыха­ния, рвоте, дефекации, мочеиспускании, слюноотделении, т.е. симптомах, характерных для влияний парасимпатической нервной системы.

В гипоталамусе располагаются мотивационные центры: голода, насыщения, жажды, а также половой и агрессивно-оборонительный центры. Получая афферентные потоки возбуждений от интерорецепторов (осморецепторов, хеморецепторов, терморецепторов и т.д.) и интегрируя их с гумо­ральными влияниями на нервные клетки гипоталамуса, эти центры форми­руют соответствующие мотивационные состояния организма.

Гипоталамус относится также к гипногенным структурам центральной нервной системы, кото­рые обеспечивают смену сна и бодрст­вования и отвечают за организацию циркадных ритмов. При этом циркадный ритм является «ориентиром» для других ритмических функций организма, в том числе нейронной активности, биоэлектрической активности мышц, ритмов сердцебиений и дыхания, овариально-менструального ритма у женщин.

Гипоталамус объединяет и связывает в единое целое механизмы гуморальной и нервной регуляции через гипоталамо-гипофизарную систему. Клетки многих ядер гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией и могут превратить нервный импульс в эндокринный секреторный процесс. Можно выделить две главные эндокринные связи гипоталамуса с гипофизом: гипоталамо-аденогипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную системы.

Гипоталамо-аденогипофизарная система. Гипоталамусосуществляет контроль над эндокринной функцией аденогипофиза, представляющего собой типичную железу внутренней секреции. Контроль осуществляется с помощью образуемых в ядрах гипоталамуса пептидных (белковых) гормонов двух видов: одни стимулируют образование и выделение гормонов аденогипофиза (рилизинг-гормоны, или либерины), другие тормозят образование гормонов аденогипофиза (статины). Известны пять либеринов:

− тиролиберин стимулирует секрецию тиреотропного гормона;

− кортиколиберин увеличивает секрецию адренокортикотропного гормона;

− гонадолиберин стимулирует секрецию гонадостимулирующих гормонов (фолликулостимулирующего и лютеинизирующего);

− соматолиберин усиливает секрецию соматотропного гормона;

− меланолиберин стимулирует секрецию меланоцитстимулирующего гормона.

Каждый либерин ответствен за синтез и высвобождение в гипофизе строго определенного тропного гормона. Тропный гормон из передней доли гипофиза поступает в кровь и регулирует синтез и поступление в кровь гормонов из соответствующих периферических эндокринных желез (тиреотропный гормон стимулирует щитовидную железу, адренокортикотропный – кору надпочечников, гонадотропные гормоны – половые железы). Гормональная регуляция заключается в том, что при понижении содержания в плазме крови гормонов периферических эндокринных желез гипоталамус увеличивает выброс стимулирующих гормонов (либеринов) в кровь. Последние воздействуют на аденогипофиз и стимулируют выработку тропных гормонов. Если же содержание гормонов периферических эндокринных желез, напротив, повышено, то в гипоталамусе увеличивается образование и соответствующий выброс подавляющих гормонов (статинов), которые тормозят секрецию тропных гормонов и уменьшают их содержание в плазме крови (регуляция по принципу отрицательной обратной связи). Тор­мозят секрецию аденогипофизарных гормонов: соматостатин, пролактостатин и меланостатин.

Гипоталамо-нейрогипофизарная система. Нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса являются эндок­ринными нейронами, образующими антидиуретический гормон, или вазопрессин, и окситоцин, поступающие в нейрогипофиз. Антидиуретический гормон вызывает реабсорбцию (обратное всасывание) воды в почечных канальцах (антидиуретическое действие), а также обладает сосудосуживающим действием (повышение кровяного давления). Окситоцин вызывает сокращения беременной матки и гладкомышечных клеток молочных желез, выделение молока, а также изменение поведения: повышает дружелюбность, отвечает за родственные чувства.

Функции эпиталамуса.

Эпифиз, или шишковидное тело, является железой внутренней секреции (пинеальная железа). К числу гормонов, вырабатываемых эпифизом, относятся мелатонин и серотонин. Они обеспечивают регуляцию суточного ритма (мелатонин ночью, серотонин днем) и связанных с этим функций.

Функции метаталамуса.

Латеральные коленчатые тела являются подкорковым первичным центром зрения, медиальные коленчатые тела вместе с нижними бугорками четверохолмия являются подкорковым первичным центром слуха. Эти центры вместе с ядрами четверохолмия обеспечивают ориентировочную реакцию.

 

 

Функции базальных ядер.

· Базальные ядразанима­ют центральное место среди структур системы произвольных движений.

При участии базальных ядер осуществляется синергизм всех эле­ментов таких сложных двигательных актов, как ходьба, бег, лазанье, достига­ется плавность движений, и происходит установка исходной позы для их осуществления. Базальные ядра координируют тонус и фазовую двигательную активность мышц. Их деятельность связана с вы­полнением медленных движений, таких как медленная ходьба, перешагивание через препятствие, вдевание нитки в иголку.

· Анализ афферентных потоков.

· Участие в механизмах кратковременной памяти.

· Регу­ляция цикла сон-бодрствование.

· Осуществление сложных форм врож­денного поведения.

· Регу­ляция вегетативных функций.

Тема 3. Частная физиология нервной системы

1. Функции спинного мозга.

2. Функции продолговатого мозга.

3. Сложные рефлексы ствола мозга.

4. Функции заднего мозга.

4.1. Функции моста.

4.2. Функции мозжечка.

5. Функции среднего мозга.

6. Функции ретикулярной формации ствола мозга.

7. Функции промежуточного мозга.

7.1. Функции таламуса.

7.2. Функции гипоталамуса.

7.3. Функции эпиталамуса.

7.4. Функции метаталамуса.

8. Функции лимбической системы.

9. Функции базальных ядер.

10. Функции коры больших полушарий.

11. Физиология автономной нервной системы.

12. Физиология центральной нервной системы развивающегося организма.

 

К центральной нервной системе относят спинной и головной мозг. Головной мозг состоит из конечного мозга (кора больших полушарий, базальные ганглии, белое вещество), промежуточного, среднего, заднего (мост и мозжечок) и продолговатого мозга. Продолговатый мозг, мост и средний мозг образуют ствол мозга. Кроме того, выделяют лимбическую систему и ретикулярную формацию.

Функции спинного мозга.

Спинной мозг содержит примерно 13 млн нейронов. Из них 97 % вставочные нейроны (интеронейроны), 3 % − чувствительные и двигательные.

Чувствительные нейроны расположены в спинальных ганглиях. Имеют один отросток, который вскоре после отхождения от тела клетки делится на две ветви (псевдоуниполярный нейрон). Одна из них проводит возбуждение от рецепторов к телу клетки, другая – от тела нервной клетки к нейронам спинного или головного мозга.

Интеронейроны образуют внутрисегментные и межсегментные взаимосвязи, либо объединяют спинной и головной мозг с эффекторными (рабочими) органами. Особую группу вставочных нейронов составляют клетки автономной (вегетативной) нервной системы, расположенные в боковые рогах серого вещества.

Двигательные нейроны располагаются в основном в передних рогах серого вещества спинного мозга. Среди них различают α- и γ-мотонейроны.

α-мотонейроны осуществляют передачу сигналов скелетным мышечным волокнам и в зависимости от особенностей этих волокон выделяют α₁-мотонейроны, иннервирующие белые мышечные волокна, и α₂-мотонейроны, иннервирующие красные мышечные волокна. α₁-мотонейроны − крупные, обладающие высоким порогом возбуждения, имеют толстый аксон; α₂-мотонейроны − более мелкие и возбудимые.

γ-мотонейроны иннервируют мышечные веретена (рецепторы, которые регулируют состояние α-мотонейронов). Во время сокращения мышц изменяется состояние мышечных веретен и под влиянием γ-мотонейронов активность α-мотонейронов меняется, тем самым регулируется тонус скелетных мышц и двигательные реакции. Таким образом, γ-мотонейроны относят к двигательным, но фактически они являются чувствительными.