Рекомендовано Міністерством освіти і науки України

Дніпропетровськ

РВВ ДНУ

2009

 

 

В. Л. Булахов, Р. О. Новіцький, В. Я. Гассо, О. Є. Пахомов

 

 

 

ЗООЛОГІЯ ХОРДОВИХ

Рекомендовано Міністерством освіти і науки України

 

 

2009

УДК 591 (597.2/.5)+002.4

ББК                       

Б–

 

 

Рецензенти: д – р біол. наук, проф. Н. П. Грицан,

д-р біол. наук, проф. Л. П. Мицик.

 

     Булахов В. Л., Новіцький Р. О., Гассо В. Я., Пахомов О. Є.Зоологія хордових: Навч. посібник. – Д.: ДНУ, 2009. – 128 с.

 

     Розглядається зовнішня будова та морфологічні особливості всіх підтипів і класів хордових, детально характеризується внутрішня будова органів і систем. Особлива увага приділяється будові тварин, які відіграли значну роль в еволюційному процесі і характеризували новий етап в перебудові організаційної структури організму в нових екологічних та історічних умовах. Для ефективного засвоєння матеріалу стосовно еволюційного розвитку організаційної структури організму послідовно з їх ускладненням подаються систематика та біолого-екологічні особливості різних таксонів тварин, що відображають поступовий розвиток та тісні взаємообумовлені зв’язки їх з природним середовищем.

     Для студентів біологічних спеціальностей.

 

 

ЗМІСТ

ВСТУП
Загальна характериcтика типу ХОРДОВИХ – CHORDATA
Підтип НАПІВХОРДОВІ – HEMICHORDATA
Систематика підтипу
Біологічні відомості
Будова напівхордових на прикладі баланоглосуса
Підтип ОБОЛОНКОВІ (ПОКРИВНИКИ) – TUNICATA,
або ЛИЧИНКОВОХОРДОВІ – UROCHORDATA
Загальна характериcтика
Систематика підтипу
Біологічні відомості
Будова оболонкових на прикладі асцидії
Будова інших оболонкових
Підтип БЕЗЧЕРЕПНІ – ACRANIA
Загальна характериcтика
Систематика підтипу
Біологічні відомості
Будова безчерепних на прикладі ланцетника
Підтип ХРЕБЕТНІ – VERTEBRATA, або ЧЕРЕПНІ – CRANIOTA
Загальна характериcтика
Систематика підтипу
Група АНАМНІЇ – ANAMNIA
Група АМНІОТА – AMNIOTA
Розділ БЕЗЩЕЛЕПНІ – AGNATHA
Клас КРУГЛОРОТІ – CYCLOSTOMATA
Загальна характериcтика
Систематика класу
Будова круглоротих на прикладі міноги річкової
Розділ ЩЕЛЕПНОРОТІ – GNATHOSTOMATA
Надклас РИБИ – PISCES
Клас ХРЯЩОВІ РИБИ – CHONDRICHTHYES
Загальна характериcтика
Систематика класу
Будова хрящових риб на прикладі катрана
Особливості будови інших хрящових
Клас КІСТКОВІ РИБИ – OSTEICHTHYES
Загальна характериcтика
Систематика класу
Надряд ГАНОЇДНІ – GANOIDOMORPHA
Будова осетроподібних на прикладі азово-чорноморського осетра
Надряд КОСТИСТІ РИБИ – TELEOSTEIMORPHA
Будова костистих риб на прикладі річкового окуня
Підклас ЛОПАТЕПЕРІ – SARCOPTERIGII
Надряд ДВОДИШНІ – DIPNEUSTOMORPHA
Будова дихальної системи дводишних
Надклас ЧЕТВЕРОНОГІ – TETRAPODA
Клас ЗЕМНОВОДНІ – AMPHIBIA
Загальна характериcтика
Систематика класу
Будова земноводних на прикладі жаби озерної
Клас ПЛАЗУНИ- REPTILIA
Загальна характериcтика
Систематика класу
Будова плазунів на прикладі ящірки звичайної, або прудкої
Особливості будови скелета інших плазунів
Клас ПТАХИ – AVES
Загальна характериcтика
Систематика класу
Особливості будови птахів
Зовнішня будова птахів
Внутрішня будова птахів
Будова скелета птахів
Клас ССАВЦІ, або ЗВІРІ - MAMMALIA, seu THERIA
Загальна характериcтика
Систематика класу
Будова ссавців
Зовнішня будова ссавців
Внутрішня будова ссавців
СПИСОК РЕКОМЕНДОВАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ

 

ВСТУП

Курс зоології хребетних серед біологічних дисциплін має особливе значення у вивченні органічного світу. Об'єкти, які вона вивчає, залишили в історії розвитку біосфери найбільш помітні сліди свого існування (скелети, відбитки на різних породах тощо). Тому, займаючи найвище положення в системі тваринного світу, хордові тварини дозволяють сконструювати загальний процес розвитку органічного світу на планеті Земля та сприяють формуванню остаточного уявлення про завершення еволюції.

Існує два шляхи вивчення еволюційного напрямку. Систематика, біогеографія, екологія та генетика визначають перший шлях дослідження процесу еволюції. Морфологія та анатомія, які вивчають зовнішню і внутрішню будову тварин з метою встановлення їх схожості та відмінністі, - це другий шлях. У цьому разі вдається визначити систематичне положення тварин, що вивчаються, знайти йому місце в еволюційному ряді. Порівняння будови органів визначає характер становлення організаційної структури та диференціювання системи організмів в залежності від умов середовища. При розгляді морфологічної і анатомічної будови організмів особлива увага приділяється рідкісним групам тварин (дводишні, китичнопері та багато інших), які є представниками зникаючих видів, але в історичному минулому були широко розповсюджені. Такі рідкісні групи мають величезне значення для пізнання еволюції, тому що вони поєднують ознаки різних за розвитком тварин і дають змогу встановити філогенетичні зв’язки між віддаленими формами тварин та походження окремих органів та систем органів.

Навчальний посібник подає найважливіші теоретичні відомості, в яких розглядається загальна характеристика, класифікація та біологічні особливості будови хордових тварин.

Навчальний посібник є основною структурною частиною загального курсу ”Зоологія хребетних”. Він буде сприяти вивченню будови хордових тварин на лабораторних заняттях та закріпленню теоретичного лекційного курсу.

 

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКАТИПУ ХОРДОВИХ - CHORDATA

Хордові у тваринному світі є найбільш організованим типом. До них належать різні за будовою, розмірами та способом життя тварини, які мають такі головні спільні ознаки, властиві тільки їм (рис.1):

 

1. Розвинений осьовий скелет представлено хордою, або хребетним стовпом. Хорда має ентодермальне походження, вона характерна для нижчих хордових та нижчих хребетних тварин. У вищих хребетних вона розвинена як ембріональний орган і заміщується в дорослому віці хребтом (хрящовим або кістковим), який має мезодермальне походження.

2. Центральна нервова система представлена нервовою трубкою ектодермального походження з внутрішньою порожниною - невроцелем. Вона розташована на спинному боці тіла над хордою.

3. Передній відділ кишкової трубки (глотка) пронизаний зябровими щілинами. Вони виконують функцію дихання нижчих хордових і нижчих хребетних та ембріонів вищих хребетних тварин.

4. Кровоносна система займає вентральне (черевне) положення. Напрямок кровообігу відбувається за годинниковою стрілкою.

Крім цих, спільних тільки для даного типу ознак, хордові мають ознаки, які властиві іншим типам тварин:

- вторинний ротовий отвір (характерний для голкошкірих, погонофор та щетинкощелепних);

- білатеральна симетрія (проявляється в багатьох безхребетних);

- вторинна порожнина - целом (зустрічається в голкошкірих, щелепноротих, плечоногих, молюсків, членистоногих та кільчастих черв’яків).

- посегментне метамерне розташування головних систем органів. Ця ознака в хордових виявляється слабкіше, ніж в членистоногих та багатьох груп черв’яків, а в напівхордових та оболонкових вона втрачена. Зовнішня сегментація відсутня.

Хордові тварини поширені на всій земній кулі, вони населяють усі екологічні сфери. Тип хордових поділяється на 4 підтипи:

 

- НАПІВХОРДОВІ - HEMICHORDATA

- ОБОЛОНКОВІ (ПОКРИВНИКИ) - ТUNICATA, або ЛИЧИНКОВОХОРДОВІ - UROCHORDATA

- БЕЗЧЕРЕПНІ - ACRANIA

- ХРЕБЕТНІ - VERTEBRATA, або ЧЕРЕПНІ - CRANIOTA

 

 

ПІДТИП ОБОЛОНКОВІ (ПОКРИВНИКИ) - TUNICATA, або ЛИЧИНКОВОХОРДОВІ - (UROCHORDATA)

 

 З а г а л ь н а х а р а к т е р и с т и к а

 Підтип Оболонкові (Tunicata) є боковою, тупіковою еволюційною гілкою, яка відділяється від основної гілки хордових на самому початку останньої. У процесі пристосування до умов навколишнього середовища відбулося значне спрощення організаційної структури оболонкових.

 Загальними ознаками організації всього підтипу є:

- наявність особливої зовнішньої оболонки - туніки, якою пок­ривається тіло тварин і яка за хімічним складом нагадує рослинну клітковину. Вона має верхній шар - тонку, тверду кутикулу та нижній - щільну фіброзну сітку, складену з клітковиноподібної речовини - туніцина та кислих мукополісахаридів. Туніка утворюється епітелієм і просочується неорганічними солями;

- регресивний тип розвитку;

- наявність хорди і нервової трубки на личинковій стадії розвитку;

- незамкнена лакунарна кровоносна система, маятникоподібний тип кровообігу;

- наявність особливої порожнини - атріальної;

- відсутність спеціальних диференційованих органів виділення.

 

До кінця 1866р. оболонкових вважали безхребетними. Їх розглядали як близьких родичів молюсків, моховаток. Видатний вітчизняний зоолог О.О.Ковалевський, досліджуючи ембріональний розвиток покривників, довів, що вони належать до хордових. Згодом на основі ретельних досліджень І.І.Мечникова і В.В.Заленського були визначені спільні особливості розвитку оболонкових і ланцетника, що вказало на належність перших до типу хордових.

Усі сучасні личинковохордові - це морські, частіше сидячі форми, але є і планктонні поодинокі або колоніальні тварини. Зараз їх налічують близько 1400 видів. Це різні за розміром (від 0,5 мм до 20 м), забарвленням (сірі - під колір грунту; оранжеві - мешканці морських глибин; безбарвні), формою тіла (кулясті, грушоподібні, у вигляді барила тощо) тварини.

 

С и с т е м а т и к а п і д т и п у

 Класифікація оболонкових, як і загальна характеристика, ще остаточно не розроблена, робота над цим питанням продовжується. Зараз існує декілька поглядів не тільки на кількість і назву класів та рядів, але й на розподіл рядів на різні класи. Нижче подана систематика, якої дотримуються більшість вчених.

 

Підтип ОБОЛОНКОВІ (ПОКРИВНИКИ)-TUNICATA

 

 Клас АСЦИДІЇ - ASCIDIAE

Ряд ПООДИНОКІ АСЦИДІЇ - MONASCIDIAE: асцидія середньоземноморська, халлоцінтія, клавеліна, ціона, гастероасція;

Ряд СКЛАДНІ, або КОЛОНІАЛЬНІ АСЦИДІЇ - SYNASCIDIAE: ботрілуc, шикозоа, саркоботрілус;

Ряд ВОГНЕТІЛКОВІ, або ПІРОСОМИ - PYROSOMATA: піросома звичайна, піросома гігантська, або пірострема.

Клас АПЕНДИКУЛЯРІЇ - APPENDICULARIAE

Ряд АПЕНДИКУЛЯРІЇ - APPENDICULARIIFORMES: апендикулярія, ойкоплевра, фалія.

Клас САЛЬПИ - SALPAE

Ряд ЗВИЧАЙНІ САЛЬПИ - DESMOMYARIA: звичайна сальпа, тетис;

Ряд ДІЖЕЧНИКИ, або ДОЛІОЛІДИ - CYCLOMYARIA: діжечник, або доліолум.

 

Деякі дослідники додержуються іншої класифікації:

 

 Клас АСЦИДІЇ - ASCIDIAE

 Ряд ПООДИНОКІ І ПРОСТІ КОЛОНІАЛЬНІ АСЦИДІЇ - ENTEROGONA

 Ряд СКЛАДНІ КОЛОНІАЛЬНІ АСЦИДІЇ - PLEUROGONA

 Клас АПЕНДИКУЛЯРІЇ - APPENDICULARIAE

 Ряд АПЕНДИКУЛЯРІЇ - APPENDICULARIFORMES

 Клас ПЕЛАГІЧНІ ОБОЛОНКОВІ -THALIACEA

 Підклас ПІРОСОМІДИ - PYROSOMIDA S. LUCIAE

 Ряд ПІРОСОМОВІ - PYROSOMATA

 Підклас САЛЬПИ - DESMOMYARIA, S. SALPAE

 Ряд САЛЬПИ - SALPAEFORMES

 Підклас ДІЖЕЧНИКИ - CYCLOMYARIA, S. DOLIOLIDA

 Ряд ДІЖЕЧНИКИ - DOLIOLIDIFORMES

 

 Б і о л о г і ч н і в і д о м о с т і

 Оболонкові - морські пелагічні організми, які ведуть нерухомий (поодинокі асцидії) або малорухомий спосіб життя (апендикулярії, піросоми, сальпи). Пелагічні оболонкові мають реактивний тип руху. Нерухомі оболонкові мають пелагічну і дуже рухому личинку, завдяки якій відбувається їх розповсюдження. Крім того, на личинковій стадії розвитку ці тварини мають хорду і нервову трубку, що знаходяться у хвостовому відділі тіла. Метаморфоз личинки регресивний, тобто зі спрощенням структури організму. Гермафродити. Статеві продукти визрівають не одночасно, а поперемінно, тому запліднення не пряме, здебільшого відбувається в зовнішньому середовищі, зрідка - в клоакальному сифоні. У сальп складне розмноження - з чергуванням поколінь - статевого і безстатевого. У діжечників це чергування більш складне - через утворення поліморфної колонії.

Тип живлення покривників – пасивний. За допомогою об'ємистої глотки вони профільтровують велику масу води, з якої відціджують дрібні планктонні організми та органічні залишки. Асцидії та апендикулярії розповсюджені по всіх морях та океанах, але найбагатша їхніми представниками фауна теплих водойм. Сальпи та діжечники мешкають в теплих морях, але зрідка потрапляють і в холодні води. Усі оболонкові здатні утворювати великі скупчення, їх значення в морських біогеоценозах надзвичайно важливе. Зустрічаються як на мілководдях, так і на значних глибинах.

 

Б у д о в а о б о л о н к о в и х на п р и к л а д і а с ц и д і ї

Представники різних систематичних груп оболонкових за своєю будовою досить різноманітні. Для найбільш чіткого уявлення про будову різних класів і рядів цього підтипу доцільним є розгляд будови типового представника поодиноких асцидій - Ascidia mentula, який дозволяє простежити ускладнення організації підтипу в еволюційному розвитку. Асцидія належить до ряду ПООДИНОКИХ АСЦИДІЙ (MONASCIDIAE), класу АСЦИДІЙ (ASCIDIAE), підтипу ОБОЛОНКОВИХ (ПОКРИВНИКІВ)(TUNICATA), типу ХОРДОВИХ (CHORDATA).

Доросла асцидія - це донна тварина, яка веде сидячий образ життя. Прикріпляється до субстрату основою тіла - підошвою.

Зовнішній вигляд дорослої асцидії нагадує мішок, трохи розширений посередині. Довжина її тіла становить від 1 мм до 40-50 см. У верхній частині тіла є два отвори (рис.4, а). Один з них розташований трохи вище, називається ротовим сифоном, другий, боковий, - клоакальним. Клоакальний сифон міститься на спинному боці, протилежний бік - черевний.

 Асцидія має своєрідний захисний панцир - туніку, характерний лише для підтипу покривників. Туніка виникла у зв'язку з переходом до сидячого способу життя (рис.4, б). Під тунікою знаходиться друга оболонка - мантія, утворена одношаровим епітелієм. Мантія порівняно тонка, нагадує шкірно-мускульний мішок кільчастих черв'яків та кишководишних і утворює стінку тіла. З тунікою мантія зростається лише в ділянці сифонів. У місцях зростання розташовані кільцеві м'язи - сфінктери, які замикають отвори сифонів; це також нагадує будову черв'яків. Скелетних утворів асцидія не має. Рухи асцидій обмежені. При подразненні тіло тварини стискується, вода з силою виштовхується з обох сифонів. Після припинення подразнення тварина поступово розслаблюється, сифони відкриваються.

Органи травлення. Органи травлення представлені ротовим сифоном, ротом, оточеним щупальцями, мішкоподібною глоткою, коротким стравоходом, шлунком, кишкою, яка робить подвійну петлю і відкривається анальним отвором у порожнину клоакального сифона. Атріальна порожнина вистелена ектодермою і складається з двох частин, які зростаються з мантією на черевному боці тіла. Атріальна порожнина залягає з кожного боку між глоткою і зовнішньою стінкою тіла, частина її утворює клоаку.

З черевного боку біля глотки знаходиться борозенка - ендостиль (рис.4, б), утворена клітинами двох типів - залозистими, котрі виділяють слиз, і війчастими, які несуть на поверхні найтонші війки. Слиз, що виділяється в глотці, містить сірчану кислоту і гормони, які поліпшують засвоєння малокалорійного корму. Рух війок спрямовує їжу вздовж ендостиля до навкологлоткового кільця, яке розміщається за ротовим отвором. Пересуваючись по ньому, їжа переходить на спинний бік і по спинній пластинці (епістилю) опускається на дно глотки, звідки потрапляє в короткий стравохід і далі в кишку.

Органами дихання є зяброві отвори - стигми, що відкриваються в атріальну, або навколозяброву, порожнину. Атріальна порожнина вистелена ектодермою і складається з двох частин, які зростаються з мантією на черевному боці тіла. Атріальна порожнина наявна з кожного боку тіла між глоткою і зовнішньою стінкою тіла, частина її утворює клоаку.

Кровоносна система асцидій незамкнена. Кров безбарвна. Замість заліза вона містить ванадій. Однокамерне серце є розширенням черевної судини. Воно розташоване поруч зі шлунком у перикардіальній сумці. Від серця відходить широка зяброва судина, яка розгалужується на дрібніші, що йдуть до стигм (у глотці). Від іншого, протилежного боку серця відходить кишкова судина, розгалуження якої ведуть до внутрішніх органів. Ці судини відкриваються в порожнини тіла. Пульсація серця зумовлює рух крові то у верхню (до глотки), то в нижню (до внутрішніх органів) частину тіла, тобто одні й ті самі судини виконують роль артерій і вен. Напрям руху крові змінюється кожні 2-10 хв. В асцидій серце скорочується 80-100 раз на хвилину, в апендикулярій - 250.

Нервова система дорослих асцидій має просту будову (як у безхребетних тварин). розташований Між сифонами у стінці тіла знаходиться ганглій, який не має внутрішньої порожнини - невроцеля. Від ганглія вздовж спинного боку тіла тягнуться нерви до ротового отвору, а також до протилежного кінця тіла. Під нервовим ганглієм у чорноморської асцидії виявлено невральну залозу. Вважають, що вона має ендокринну функцію.

Органів чуттів, за винятком щупалець, що виконують функцію органів дотику, немає.

Вторинна порожнина тіла (целом) в асцидій розвинена слабо і складається з порожнини навколосерцевої сумки (перикардія) та двох порожнин епікардіальних трубок, листки яких, зростаючись, утворюють мезентерій.

Органи виділення. Спеціальних органів виділення в асцидій немає. Їх роль виконують численні міхурці, розміщені по стінках мантії. Наповнені рідиною, вони звисають у навкологлоткову порожнину. Це так звані розсіяні нирки накопичення, які мають клітини - нефроцити, де накопичуються продукти виділення.

Органи розмноження. Усі покривники - гермафродити, але запліднення у них перехресне. Поруч зі шлунком асцидії розміщені гонади, протоки яких відкриваються в порожнину клоакального сифона. Чоловічі та жіночі статеві залози дозрівають у різний час, тобто одна і та ж сама особина функціонує то як самець, то як самка.

Дозрілі яйця по статевих протоках виводяться в навколозяброву порожнину, де відбувається запліднення сперматозоїдами, які потрапляють з водою. Запліднені яйця через клоакальний сифон виносяться назовні. У зв'язку з тим, що запліднення відбувається у воді, виникає особлива синхронізація всієї популяції. Статеві продукти, виведені у воду, потрапляють у ротовий сифон інших особин, перетравлюючись, впливають на субневральну залозу. Остання виробляє секрет, що спричиняє дозрівання і вивід статевих продуктів.

Розвиток і будова личинки. Запліднена клітина, за дослідженнями О.О.Ковалевського, зазнає повного і майже рівномірного дроблення. Внаслідок цього з'являється морула, потім бластула і шляхом інвагінації (впинання) з бластули утворюється гаструла. Потім зародок починає видовжуватися. На плоскому спинному боці внаслідок поздовжнього вигинання ектодерми утворюється первинний жолобок, з якого потім формується нервова трубка. Одночасно зі спинної частини первинної кишки виникає хорда, з боків - мезодерма, а з її порожнини - вторинна порожнина. Пізніше розвивається хвостовий відділ. Так утворюється личинка (рис.5). За зовнішнім виглядом вона схожа на пуголовка з довгим, мускулистим, стиснутим з боків хвостом, за допомогою якого рухається у воді. Основу веслоподібного хвоста утворює хорда, над нею розміщена трубчаста нервова система.

Із органів чуттів у личинки розвивається очко і статоцист, необхідний для утримання рівноваги.

На дорзальній частині тіла по боках нервової трубки з ектодерми внаслідок вгинання формуються зачатки двох навколозябрових порожнин, які зливаються в одну непарну, розташовану навколо глотки. Зябрових щілин небагато.

Личинка асцидії дуже маленька (близько 0,5 мм). Вже через кілька годин після вилуплення з яйця вона за допомогою спеціальних виростів (сосочків), розташованих на передньому кінці тіла, прикріплюється до підводного предмета. Розвиток супроводжується регресивним метаморфозом. Хвіст, хорда, значна частина нервової системи і органи чуттів атрофуються. Частина нервової системи ущільнюється, утворюючи нервовий ганглій. Одночасно формується туніка. Глотка і навколозяброва порожнина помітно збільшуються. Ротовий і анальний отвори, які вже утворилися, переміщуються назовні. У порожнину проривається задня кишка, збільшується кількість зябрових щілин. Личинка набуває мішкоподібної форми і перетворюється на дорослу асцидію, яка веде сидячий спосіб життя. Як бачимо, личинки асцидій мають усі характерні ознаки хордових: наявність хорди, яка у дорослих хордових тварин редукує, центральної нервової системи у вигляді трубки, глотки із зябровими щілинами.

Розвиток личинки асцидії викликає загальнобіологічний інтерес, оскільки дає змогу визначити місце цієї групи тварин у системі тваринного світу: віднести її до хордових.

Б у д о в а і н ш и х о б о л о н к о в и х

Клас Сальпи (Salpae). До цього класу належить 26 видів вільноплаваючих пелагічних покривників. Сальпи за своєю формою схожі на огірок або діжку (рис.6, 7). Довжина тіла сальп становить від кількох міліметрів до кількох сантиметрів. Найбільшу за розміром сальпу (33,3 см) було виявлено в Тихому океані. Сальпи живуть поодиноко і колоніями.На передньому кінці тіла тварин розміщений широкий ротовий отвір, на протилежному - клоакальний. Тіло сальп покрито тонкою прозорою тунікою, крізь яку просвічуються мускульні тяжі, що оперезують його. У результаті послідовного скорочення цих тяжів вода, набрана ротом, з силою виштовхується через клоакальний отвір, і тварина рухається в боці протилежному напряму забору води.

Дорослі сальпи не мають хорди і хвоста. Глоткова та атріальна порожнини займають більшу половину внутрішньої частини тіла тварини, а особлива перегородка, або спинний виріст, розділяє цю порожнину; на цьому вирості розміщені зяброві щілини. Рот тварини переходить у велику глотку, дно якої вкрито ендостилем. Діжечники на задній частині глотки мають багато зябрових щілин, а сальпи - тільки дві великі стигми. Кишкова трубка починається стравоходом, далі йдуть шлунок і кишка, яка відкривається анальним отвором в атріальну порожнину. У деяких видів сальп кишечник має блакитно-синє забарвлення.

Кровоносна система лакунарного типу, незамкнена. Нервова система має мозковий ганглій, від якого відходять нерви. Усі основні внутрішні органи розміщені в задній частині тіла. Розмноження сальп відбувається з чергуванням поколінь - безстатевого і статевого (метагенез). У безстатевої сальпи на задньому кінці тіла виростає столон, від якого послідовно відпочковуються дочірні статеві особини, що утворюють колонію. За будовою тіла останні нагадують материнську особину, але вони менші за розмірами. Кожна з дочірньої особини має яєчник і сім'яник. Статеві продукти в різних особин визрівають у різні строки. Із заплідненого яйця розвивається молода безстатева особина, у якої утворюється столон, і цей цикл розвитку повторюється.

Клас Апендикулярії(Appendiculariae). Цей клас включає приблизно 60 видів найбільш примітивних, поодиноких, вільноплаваючих, прозорих тварин. Існують морські та океанічні форми. Довжина тіла - 0,8-2,5 мм.

Тіло апендикулярії складається з тулуба і хвоста (рис.8). Характерною ознакою її будови є постійна кількість клітин. В апендикулярії хорда зберігається протягом усього життя, цим вона помітно відрізняється від інших покривників. Отже, регресивний метаморфоз їй не властивий. Навколозябрової атріальної порожнини тварина не має.

Доросла апендикулярія значною мірою нагадує личинок асцидій. Навколо її тіла, подібно до туніки асцидій, утворюється футляр (будиночок) - продукт шкіряного епітелію, у якому вільно рухається тварина. Регулярно, кілька разів на день, через спеціальний отвір вона залишає будиночок і утворює нову.

Внаслідок рухів хвоста вода затікає в передню частину будиночка і виходить через задній отвір, це обумовлює рух тварини.

Передня частина будиночка затягнута тонкими нитками, які утворюють своєрідну систему фільтрів і сіток для відціджування так званого нанопланктону - мілкого планктону, який є кормом для апендикулярії.

 У тілі назовні відкриваються ротовий отвір, зяброві отвори по одному з кожного боку тіла, анальний отвір, розміщений посередині тіла.

Травна система складається із рота, глотки, стравоходу, шлунку, кишки, яка закінчується на тілі анальним отвором.

Кровоносна система включає серце, розміщене з черевного боку. Кровообіг аналогічний кровообігу асцидій.

У передній частині тіла розташовані ганглій і спинний нерв, крім того, у хвості лежать нервові ганглії, які мають порожнину, і хорда (ознака хордових тварин).

З органів чуттів розвивається статоцист - орган рівноваги.

Апендикулярії - гермафродити. Статеві гонади (сім'яник і яєчник) розміщені в задньому відділі тіла. Яєчник непарний (один). При визріванні яйцеклітини виходять через розрив стінок тіла, апендикулярія гине. Сім'яники парні і мають отвір назовні. Через нього викидаються сперматозоїди, що досягли зрілості.

Апендикулярії характерна неотенія - розмноження на личинковій стадії.

 

ПІДТИП БЕЗЧЕРЕПНІ (ACRANIA)

З а г а л ь н а х а р а к т е р и с т и к а

До безчерепних (Acrania) належить найрозвинутіша серед нижчих хордових група тварин, у яких найбільш яскраво виражені головні ознаки всього типу. Вони займають проміжне положення між нижчими хордовими і хребетними.

Найбільш характерними ознаками підтипу є:

- повна сегментація тіла, невідособлений головний відділ;

- продовження хорди у передньому відділі тулуба, за рахунок чого вона значно довша, ніж нервова трубка;

- відсутність черепної коробки в передній частині тіла;

- відсутність хребетного стовпа навкруги хорди;

- наявність атріальної порожнини;

- замкнена кровоносна система. Центральний орган кровообігу – серце - відсутній;

- відсутність парних кінцівок;

- двошаровий шкірний покрив: епідермальний і дермальний шари;

- нефридіальний тип виділення;

- поперечно смугаста мускулатура представлена міомерами.

 

С и с т е м а т и к а п і д т и п у

Зараз відомо близько 30 видів цього підтипу, об`єднаних всього в один клас, який утворює один ряд і три родини.

Підтип БЕЗЧЕРЕПНІ - ACRANIA

Клас ГОЛОВОХОРДОВІ - CEPHALOCHORDATA

Ряд ЛАНЦЕТНИКОПОДІБНІ - AMPHIOXIFORMES

Родина БРАНХІОСТОМОВІ – BRANCHIOSTOMIDAE. Тварини мають симетричну будову тіла. Налічується близько 20 видів типових ланцетників, серед яких найголовнішими представниками є: звичайний, або європейський ланцетник і азіатський ланцетник.

Родина ЕПІГОНІХТОВІ – EPIGONICHTIDAE. Включає 6 видів, головною рисою будови яких є асиметричність. Найголовніші представники: епігоніхт, асиметрон.

Родина АМФІОКСІДОВІ – AMPIHIOXIDIDAE. Тварини характеризуються неотенічною формою, глибоководні, дуже дрібні (не більше 16 мм). Представник - амфіоксідес.

 Б і о л о г і ч н і в і д о м о с т і

 Безчерепні - морські організми, поширені в помірно теплих та тропічних морях Тихого, Атлантичного й Індійського океанів. Іноді утворюють значні скупчення. Це донні тварини (виключаючи пелагічних амфіоксідових), які часто зариваються в грунт. Тип живлення - пасивний.

 

Будова безчерепних на прикладі ланцетника

     Типовим представником безчерепних є звичайний європейський ланцетник (Branchiostoma lanceolatum), який відноситься до родини БРАНХІОСТОМОВИХ (BRANCHIOSTOMIDAE), ряду ЛАНЦЕТНИКОПОДІБНИХ (BRANCHIOSTOMIFORMES), класу ГОЛОВОХОРДОВИХ (CEPHALOCHORDATA), підтипу БЕЗЧЕРЕПНИХ (ACRANIA), ТИПУ ХОРДОВИХ (CHORDATA).

 

Ланцетник - це невелика, до 8 см завдовжки, напівпрозора, сплющена з боків тварина, рибоподібної форми тіла. Задній кінець тіла більш загострений (рис.9,а).

Вздовж спини тягнеться невелика плавникова складка - спинний плавець, який переходить у хвостовий, і, продовжуючись з нижнього боку тіла, утворює анальний плавець.

По боках з нижньої частини тіла, за передротовим отвором, розміщуються дві метаплевральні складки. Вони з'єднуються між собою на черевному боці поблизу отвору атріальної порожнини - атріопора. За атріопором, трохи ліворуч, розташований анальний отвір.

Голова в ланцетника не відокремлена. Хорда тягнеться через головний відділ. Вона довша за нервову трубку. З нижнього боку голови розміщується передротова воронка, яка зовні оточена 10-20 парами щупалець. У ній знаходиться ротовий отвір, прикритий кільцевою перетинкою - парусом з щупальцями (рис. 9, б,в).

Зовнішні покриви ланцетника прозорі, непігментовані, колір тіла рожево-білуватий; шкіра гладенька, складається з епідермісу і власне шкіри - коріума. Епідерміс одношаровий, зверху вкритий кутикулою. Власне шкіра, або коріум, являє собою слабо розвинений шар драглистої сполучної тканини. Клітини шкіри мають залози, які виділяють слиз.

Мускулатура ланцетника - метамерна (ознака безхребетних)(рис.10), розділена на міомери, які відділяються один від одного сполучнотканинними шарами - міосептами. Міомери мають вигляд трикутників, верхівки яких напрямлені в бік переднього кінця тіла. Міомери лівого і правого боку розташовані асиметрично, так що напроти міомера лівого боку розміщені половини двох міомерів правого, і навпаки. Таке розташування полегшує згинання тіла в горизонтальній площині. Мускулатура диференційована слабо, вона забезпечує лише нескладні рухи тварини під час плавання та занурення в грунт. Скорочення мускулатури хвилеподібне.

Скелет представлений хордою (chorda dorsalis), яка тягнеться вздовж усього тіла, у тому числі через головний відділ. Звідси назва класу - Головохордові. Хорда складається з волокнистих дисків, відокремлених вакуолями. Диски утворюються залишками клітин, розміщеними вздовж спинного та черевного боків хорди. Зверху хорда вкрита еластичною оболонкою - безклітинною опорною тканиною, що є продуктом виділення її клітин. Нервову трубку огортає товстий сполучнотканинний шар (футляр).

Крім осьового скелета, тіло ланцетника має міцний перетинчастий сполучнотканинний каркас з опорних перетинок і драглистої безклітинної тканини. Ця тканина розташована під епідермісом, вона утворює міосепти, які оточують хорду і центральну нервову трубку, зв'язуючи їх між собою. Скелет плавців (плавцевих променів) та щупаль­ців утворюється щільною сполучнотканинною тканиною.

Зябровий скелет має кутикулярне походження. Він є продуктом виділення епітеліальних клітин і являє собою волокнисту безклітинну речовину.

Органи травлення і дихання. Травна система ланцетника пов'язана з дихальною. Обидві вони починаються передротовим отвором, оточеним вінцем щупальців. На дні ротової лійки знаходиться отвір, оточений мускульною перетинкою - парусом (velum), який виконує роль сфінктера. На передній частині перетинки є віночок пальцеподібних щупалець, які утворюють війчастий орган. Позаду паруса також є щупальці - відціджувальний апарат. Рот веде в об'ємну глотку, стінки якої пронизані великою кількістю (до 150 пар) косо розташованих зябрових щілин, що відкриваються в атріальну порожнину. Одна від одної щілини відділені вузькими зябровими перегородками, по яких проходять кровоносні судини. Вода, яка надходить через рот у глотку, омиває зяброві перегородки. Кисень з неї потрапляє в кров, яка рухається по тонких судинах зябер. Потім вода з атріальної порожнини через атріопор виходить назовні. Така будова дихального апарату має пристосувальне значення, оскільки зяброві щілини захищені від забруднення частинками грунту, у який заривається ланцетник.

Крім дихання, глотка бере участь у живленні. У ній відбувається відціджування їжі від води. На черевному боці глотки розташована боріздка - ендостиль, на якій є війкові та слизові клітини. Харчові частинки осідають на вкритих слизом війчастих клітинах. У передній частині глотки ендостиль розгалужується на дві бокові навкологлоткові гілки, утворюючи навкологлоткове кільце, і переходить у надзяброву боріздку, яка прямує вздовж спинного боку глотки до кишки, де відбувається перетравлення їжі. Кишка недиференційована на відділи і закінчується анальним отвором. Її початкова частина виконує функцію шлунка. Від цієї частини кишкової трубки відходить сліпий виріст - печінковий, який виконує функцію печінки. Отже харчові частинки йдуть через рот у глотку, кишкову трубку, де перетравлюються, а рештки видаляються через анальний отвір назовні.

Живляться ланцетники безхребетними, детритом, інфузоріями, діатомовими водоростями та іншими дрібними живими й мертвими організмами. Великі частинки (більше 0,23 мм) відштовхуються ротовими вусиками і в глотку не потрапляють.

Процеси дихання та живлення в ланцетника відбуваються пасивно завдяки руху війчастого епітелію, що вкриває ротову воронку, зяброві щілини та весь кишковий канал.

Кровоносна система ланцетника замкнена (рис. 11). Вона має одне коло кровообігу, серце відсутнє, кров білого кольору через відсутність кров'яних тілець. Фізиологічно серце замінює пульсуюча судина, що містить венозну кров - черевна аорта (aorta ventralis), яка проходить під глоткою. Внаслідок її пульсації кров надходить у парні приносні зяброві артерії, які йдуть до зябрових перегородок. Від них відходять парні виносні артерії. Розширені основи зябрових судин – зяброві серця (bulbulli) теж пульсують і посилююють рух крові. Збагачена киснем з виносних артерій кров тече в парні надзяброві судини - корні аорти, від яких відходить пара коротких сонних артерій. За зябровим відділом тіла корні аорти утворюють в непарну спинну аорту. Від спинної аорти, що розташована під хордою і тягнеться до хвостового відділу, відгалужуються артерії. Венозна кров збирається в парні передні й задні кардинальні вени, що зливаються, утворюючи кюв'єрові протоки. Останні впадають у венозний синус. Крім того, венозна кров з хвостової частини тіла і внутрішніх органів збирається в підкишкову вену. Ця вена утворює в печінковому вирості систему капілярів - ворітну систему кровооббігу печінки, від якої відходить печінкова вена. По ній кров надходить у венозний синус.

Нервова система розташована над хордою. Вона представлена нервовою трубкою, всередині якої є порожнина - невроцеле. Нервова трубка ланцетника не розділяється на головний та спинний мозок, а складається з центральної і периферійної. Передній кінець невроцеле утворює розширення, яке є гомологом третього шлуночка головного мозку в хребетних. У личинок ланцетника це розширення невроцеля відкривається назовні отвором - невропором. У дорослих форм на міс