Клас круглороті - cyclostomata

З а г а л ь н а х а р а к т е р и с т и к а

                                                                                          

Круглороті - це найстародавніші й найпримітивніші тварини з хребетних. Для них характерні такі ознаки організації:

- шкіра не має зовнішнього скелета, у ній є багато одноклітинних залоз, які виділяють слиз;

- тіло подовжене, змієподібної форми;

- ротовий отвір округлий;

- скелет хрящовий, хорда наявна як у личинок, так і у дорослих тварин;

- зуби розташовані на передротовій лійці, хрящових пластинках і на язиці;

- органи дихання - 5-16 зябрових мішків.

 

С и с т е м а т и к а к л а с у

Клас Круглоротих включає 2 підкласи, 2 ряди і 6 родин. Відомо понад 50 видів цих тварин.

Клас КРУГЛОРОТІ - CYCLOSTOMATA

Підклас МІНОГИ – PETROMYZONES

Ряд МІНОГОПОДІБНІ – PETROMYZONIFORMES

Родина МІНОГОВІ – PETROMYZONIDAE

Родина ГЕОТРОВІ – GEOTRIIDAE

Родина МОРДАЦІЄВІ - MORDACIIDAE

Підклас МІКСІНИ – MІХІNI

Ряд МІКСІНОПОДІБНІ - MIXINIFORMES

Родина МІКСІНОВІ - MIXINIDAE

Родина БДЕЛОСТОМОВІ - BDELLOSTOMIDAE

Родина ПАРАМІКСІНОВІ – PARAMIXINIDAE

 

Б і о л о г і ч н і в і д о м о с т і

 

Є морські (прохідні, напівпрохідні) та прісноводні форми цих тварин. Прохідні й напівпрохідні нагулюються в морі, де ведуть напівпаразитичний спосіб життя - живляться кров'ю та м’язами риб. Для розмноження піднімаються в річки. В період міграції не живляться. Наприкінці весни і на початку літа відкладають ікру. Після розмноження дорослі гинуть. З ікри виходить личинка - піскорийка, життя якої триває 3-5 років. У цей час вона є звичайним бентофагом. Має велике промислове значення. Дорослі тварини досягають розмірів 35-50 см.

До абсолютно морських форм належать міксіни, життєвий цикл яких проходить у морі при великій солоності води.

 

Будова круглоротих на прикладі міноги річкової

Найбільш типовим представником круглоротих є річкова мінога (Lampetra fluviatilis), яка належить до родини МІНОГОВИХ (PETROMYZONIDAE), ряду МІНОГОПОДІБНИХ (PETROMYZONIFORMES), підкласу МІНОГ (PETROMYZONES), класу КРУГЛОРОТИХ (CYCLOSTOMATA), надкласу КРУГЛОРОТІ (CYCLOSTOMES), розділу БЕЗЩЕЛЕПНИХ (AGNATHA), підтипу ХРЕБЕТНИХ (VERTEBRATA), типу ХОРДОВИХ (CHORDATA).

 

Мінога річкова має змієподібне тіло, яке поділяється на голову, тулуб і хвіст (рис.12, а). По боках голови розташовані очі, прикриті напівпрозорою шкірою. Між очима знаходиться непарний носовий отвір, далі від нього - паріетальний, або тім'яний, орган у вигляді світлої плями. По боках голови відкривається по 7 пар круглих зябрових отворів (рис.12, в). Приблизно посередині спинної частини тіла розташований передній спинний плавець, за ним - задній, з'єднаний з невеликим хвостовим. Хвостовий плавець протоцеркальний (симетричний за зовнішнім виглядом та внутрішньою будовою). Спинні та хвостові плавці функціонують за допомогою системи довгих тонких хрящових променів - птеригіофорів. Знизу, на межі між тулубом і хвостом, знаходиться анальний отвір, а за ним на сосочку - сечостатевий (рис.13).

Шкірні покриви не мають зовнішнього скелета, сама шкіра містить багато одноклітинних залоз, які виділяють слиз. На голові і тулубі є маленькі отвори органів бічної лінії.

Внутрішня будова міноги річкової досить складна (рис.12, б).

Соматична мускулатура тулуба і хвоста, як і у ланцетника, поділена міосептами на правильні сегменти - міомери. Вісцеральна мускулатура представлена складною системою м'язів, до яких належать кільцеві м'язи ротової лійки і язика.

Травна система починається широкою передротовою лійкою, оточеною роговими зубами. Усередині знаходиться язик, також усіяний роговими зубами. Він виконує функцію поршня при присмоктуванні тварини до жертви. На відміну від інших хребетних, у міноги від заднього кінця тіла до переднього тягнеться вузька трубка - стравохід. Вона огинає серце і переходить у кишку, відділену від стравоходу клапаном. Передня, трохи розширена, частина кишки виконує функцію шлунка, задня - прямої кишки. Вздовж всієї кишки тягнеться висока складка слизової оболонки, яка описує спіраль. Це - спіральний клапан, за допомогою якого збільшується всмоктувальна поверхня кишечника і уповільнюється проходження по ньому їжі. У результаті цього відбувається повне перетравлення їжі. Кишечник міноги у зв'язку з напівпаразитичним способом життя не диференційований на відділи. Він представлений прямою трубкою. Під шлунком розташована велика печінка. Підшлункова залоза відсутня.

Органи дихання міноги представлені сімома парами зябрових міхурів ентодермального походження, які відкриваються назовні. Широка порожнина зябрового міхура має складки, внутрішня поверхня яких пронизана тонкими капілярами. Тут відбувається газообмін: кисень з води надходить у кров, а вуглекислий газ з крові - у воду, яка виводиться назовні через зяброві отвори. У плаваючої міноги вода поступає в ротову порожнину, а звідти - в дихальну трубку (відігнутий парус закриває стравохід) і, проходячи через зяброві мішки, виходить назовні. Дихання відбувається завдяки стисканню і розслабленню зябрового апарату. Окислюється кров у зябрових пелюстках. Струм води при такому диханні йде через зовнішні зяброві отвори в зяброві міхури і одразу виходить.

Нервова система чітко диференційована на головний мозок і спинний. Будова головного мозку примітивна (рис.14). Він має п'ять відділів: передній, проміжний, середній довгастий і зачатковий мозочок. Вони порівняно малі, зокрема передній мозок і мозочок. Усі відділи мозку розташовані в одній площині. Покрив мозку складається з епітелію, у якому немає нервової речовини. З покривом проміжного мозку зв'язане тім'яне око та епіфіз, з дном цього відділу - лійка, до якої прикріплюється слабко виявлений гіпофіз. Від головного мозку відходять 10 пар головних нервів.

Спинний мозок має вигляд сплющеного тіла, від якого відходять спинномозкові нерви.

Органи чуттів мають просту будову. Орган нюху непарний, хоч нюхові нерви парні. Орган слуху складається з внутрішнього вуха, яке має два напівколових канали. Найпростішими зоровими рецепторами міноги є світлочутливі клітини шкіри, за допомогою яких тварина розрізняє світло і темряву. Більш досконалим органом зору міноги є тім'яне око. Це - міхуроподібний утвір невеликого розміру, розміщений над мозком під прозорими покривами голови. Він визначає напрямок падаючих променів. Роговиця і склера відсутні. Сенсорну функцію виконує бічна лінія, яка має вигляд неглибоких ямок, вистелених чутливими нервами.

Кровоносна система міноги замкнена (рис.15). Існує одне коло кровообігу. Через серце проходить тільки венозна кров. Серце двокамерне, воно складається з передсердя і шлуночка. Від шлуночка відходить черевна аорта. Потовщуючись біля основи, вона утворює луковицю аорти. Від черевної аорти відходить по 8 приносних зябрових артерій, які несуть кров до напівзябер. Оксидована кров із зябрових капілярів збирається у 8 виносних зябрових артеріях. Далі вона впадає у непарну надзяброву судину - корінь спинної аорти. Остання розділяється на дві сонні артерії, які несуть кров до голови. До основних внутрішніх органів - кишечника, печінки, статевих органів, нирок тощо кров - тече по великих судинах, які відгалужуються від спинної аорти. У хвостовій частині спинна аорта утворює хвостову артерію.

Венозна кров із задньої частини тіла збирається у хвостовій вені, поділеній на парні задні кардинальні судини, які несуть кров у верхню частину венозної пазухи. Сюди ж несуть кров з передньої частини тіла парні кардинальні, або верхні яремні, вени. У нижню частину венозної пазухи надходить кров з непарної нижньої яремної вени, яка починається в нижній частині голови, кров, з кишечника, яка тече по кишковій вені та ворітній вені печінки, кров з печінки, що йде по печінковій вені. Кардинальні вени міноги на відміну від ланцентника і риб не утворюють кюв'єрові протоки.

Органи виділення представлені парними мезонефричними нирками, які прикріплюються до спинної стінки порожнини тіла. З черевного боку проходять сечоводи - вольфові канали, які ведуть у сечостатевий синус, що відкривається назовні сечостатевим отвором, розташованим на сечостатевому сосочку.

Статева система і розвиток. Органом розмноженняє велика непарна статева залоза, розташована в порожнині тіла. Дозрілі яйцеклітини і сперматозоїди крізь прориви у стінках статевої залози виводяться в порожнину тіла, звідки через своєрідні парні отвори потрапляють у сечостатевий синус, а потім через статевий отвір у воду, де і відбувається запліднення. Після нересту самці і самки гинуть, тобто міноги дають потомство раз у житті. Розвиток зародка відбувається з перетвореннями. Яйцеклітина міноги, яка містить мало жовтка, досягає 1 мм в діаметрі. Дроблення її повне і нерівномірне. Бластула багатошарова. Внаслідок інвагінації утворюється гаструла.

Довжина личинки - піскорийки, що вилупилася, досягає 10 мм. Вона відрізняється від дорослої тварини відсутністю дихальної трубки, присмоктувальної лійки і зубів, наявністю відносно великого мозку, зачаткових очей, схованих під шкірою, зачаткового черепа і зябрового апарату, чотирикутного рота з верхньою губою, суцільною плавцевою складкою, яка в дорослих особин поділяється на плавці. Інший, ніж у дорослої особини, і спосіб життя личинки. Багато часу личинка проводить у грунті. Період метаморфозу завершується на 4-5-му році життя. Паразитизм у міноги виявлений порівняно слабо, ознак вузької спеціалізації небагато. Личинка живиться бентосними організмами.

Скелет міноги складається в основному з хорди, яку оточує оболонка із сполучної тканини. У сполучнотканинній оболонці розташований парний ряд дрібних хрящиків - верхні дуги. Вони кріпляться до хорди і є зачатками хребців. Між ними знаходиться спинний мозок. Отже, осьовий скелет недорозвинений, справжнього хребетного стовпа немає. Череп примітивний, він складається з двох основних відділів: осьового, або мозкового черепа /neurocranium/ і вісцерального /splanchnocranium/(рис.16). Мозковий череп покриває головний мозок знизу, по боках і частково зверху. На передньому краї черепної коробки розміщена непарна, двороздільна нюхова капсула. По боках задньої частини черепної коробки - парні слухові капсули. Бічні стінки мозкового черепа утворюють заглибини - очні западини, які знизу відокремлені підочноямковою дугою.

Вісцеральний череп складається зі скелета передротової лійки і скелета зябрового апарату. Крім того, у міноги до складу вісцерального черепа входять хрящі, які підтримують передротову лійку (кільцевий, передній, верхній, бокові хрящі та під'язиковий).

Скелет зябрового апарату представлений хрящовою сіткою, утвореною дев'ятьома розташованими впоперек тонкими, зігнутими зябровими дугами, чотирма парними поздовжніми хрящовими смужками, що з'єднують ці дуги, та навколосерцевим хрящем, який оточує серце з боків і ззаду. Зябровий апарат у зв'язку з ентодермальним походженням зябер міститься під шкірою.

Отже, основними ознаками черепа і вісцерального скелета міноги є: відсутність щелеп, наявність недорозвиненої черепної коробки, нерозчленованих зябрових дуг і складної системи хрящів ротової лійки.

Представники підкласу Міксін є єдиними справжніми, хоча і тимчасовими, ектопаразитами серед хребетних. У зв’язку з паразитичним способом життя міксіни зазнали регресивних змін. Вони здебільшого нагадують личинок міног, тому деякі вчені вважають їх за неотенічні форми невідомих міног, які втратили можливість метаморфозувати. Очі, спинний плавець і скелет зябрового апарату в них атрофувалися. У внутрішньому вусі зберігся лише один півколовий канал. Зяброві міхури сполучаються безпосередньо з глоткою, а дихальна трубка не розвивається.

З іншого боку, міксіни набули ряд пристосувань до паразитизму. Мають розвинуті щупальці, досить міцний і великий язик. Зяброві отвори під шкірою з’єднуються в загальний канал. Носова порожнина і гіпофізарний відросток сполучаються з глоткою.