Підтип хребетні - vertebrata, або черепні – craniota

З а г а л ь н а х а р а к т е р и с т и к а

Найбільш розвинені хордові тварини. Відрізняються активністю живлення, що супроводжується посиленням рухливості й перебудовою всіх органів руху. Хорда поступово заміщується хребтом, розвивається череп, де згодом виникають щелепи. У деяких надкласів з'являються парні кінцівки. Рівень метаболізму значно підвищується за рахунок інтенсифікації процесів живлення, травлення, дихання, кровообігу та виділення. Значно ускладнюються будова та функціонування центральної нервової системи, органи чуття та гормональна регуляція. Завдяки цьому удосконалюється поведінка тварин та популяційна структура. Зростає рівень життєдіяльності, ускладнюється апарат розмноження та посилюється турбота про потомство. Все це обумовило поширення хребетних по всій земній кулі, у всіх екосистемах. Хребетні налічують близько 42 тис. видів тварин.

Загальними ознаками хребетних є:

- центральна нервова система в головному відділі виступає значно вперед порівняно з хордою;

- сформований навкруг хорди хрящовий або кістковий скелет, представлений хребтовим стовпом. Хребет має мезодермальне походження;

- диференційована на головний та спинний мозок центральна нервова система;

- утворена навкруги головного мозку захисна коробка - череп;

- замкнена кровоносна система. Завжди є центральний орган кровообігу - серце;

- органи дихання, представлені диференційованими утворами - зябрами, або легенями;

- диференційні органи виділення - нирки;

- самостійні диференційовані органи чуття.

С и с т е м а т и к а п і д т и п у

Хребетні є найбільш різноманітною групою вищих тварин з різним рівнем організації. Підтип включає 2 розділи, 4 надкласи, 11 класів.

 

Підтип ХРЕБЕТНІ - VERTEBRATA, або ЧЕРЕПНІ - CRANIOTA

I. Розділ БЕЗЩЕЛЕПНІ - AGNATHA, або ЕНТОБРАНХІАТИ ENTOBRANCHIATA

1.+Надклас ЩИТКОВІ - OSTRACODERMES

+Клас ПТЕРАСПІДОМОРФИ - PTERASPIDOMORPHI

+Клас ЦЕФАЛОСПІДОМОРФИ - CEPHALOSPIDOMORPHI

2. Надклас КРУГЛОРОТІ - CYCLOSTOМES

Клас КРУГЛОРОТІ - CYCLOSTOMATA

II. Розділ ЩЕЛЕПНОРОТІ (GNATHOSTOMATA), або ЕКТОБРАНХІАТИ (ECTOBRANCHIATA)

3. Надклас РИБИ - PISCES

+Клас ПАНЦИРНІ - PLACODERMI

+Клас АКАНТОДИ, або ЩЕЛЕПОЗЯБРОВІ - ACANTHODII seu APHETOHYOIDI

Клас ХРЯЩОВІ РИБИ - CHONDRICHTHYES

Клас КІСТКОВІ РИБИ - OSTEICHTHYES

4. Надклас ЧЕТВЕРОНОГІ - TETRAPODA, QUADRUPEDA

Клас ЗЕМНОВОДНІ - AMPHIBIA

Клас ПЛАЗУНИ - REPTILIA

Клас ПТАХИ - AVES

Клас ССАВЦІ – MAMMALIA

 

За екологічними ознаками та типом розвитку підтип також поділяється на дві екологічні групи - АНАМНІЇ (ANAMNIA) - Первинноводні або тварини без зародкового сечового міхура та АМНІОТИ (AMNIOTA) - Первинноназемні або тварини з зародковим сечовим міхуром.

 

 

Група АНАМНІЇ – ANAMNIA

Анамнії - це первинноводні хребетні тварини, у яких відсутні зародкові оболонки і зародковий сечовий міхур. Яйце розвивається у воді. Воно вкрите драглистою оболонкою, яка забезпечує існування і збереження форми яйця у воді. Зовнішня шкаралупчаста оболонка відсутня, жовток невеликий, необхідна для зародка вода поступає ззовні через проникні яйцеві оболонки. Цим же шляхом виводяться продукти обміну. Личинка, що вилупляється, живе у воді, і тільки після метаморфозу, коли цього потребує екологія виду, може перейти в наземне середовище (у земноводних). Шкіра дорослих анамній здатна пропускати воду і гази. Вкрита слизом, вона має велику кількість шкірних залоз. Шкіра бере участь у газовому і водному обміні та видільному процесі. Для анамній характерні протонефричні й мезонефричні видільні системи. У них відсутня кора головного мозку. Дихають все життя або тимчасово зябрами. Тіло складається з голови, тулуба і хвоста.

Група АМНІОТА - AMNIOTA

 

Амніоти - первинноназемні хребетні тварини. Наявність водних плазунів і водних ссавців має вторинний характер. Усі амніоти характеризуються такими ознаками:

- відсутність зябер;

- легеневе дихання;

- внутрішнє запліднення.

За способом розмноження амніоти діляться на яйцекладні, яйцеживородні та живородні. Яйця завжди мають тверду зовнішню шкаралупову оболонку і ембріональні зародкові оболонки - серозу, амніон, алантоїс. Шкаралупова оболонка має тонкі канальці, які забезпечують проходження кисню. Ці пори виконують роль фільтра, захищаючи зародок від ураження мікроорганізмами та спорами грибів. В ембріогенезі частина солей шкаралупи розчиняється, потрапляє в зародок і використовується при формуванні скелета. Зародок може розвиватися в яйці тільки на суші або в материнському організмі. Личинкова стадія відсутня. Розвиток тіла не супроводжується метаморфозом.

В амніот яйцеклітина перенасичена жовтком - енергетичним ресурсом зародка. Тому дроблення зародка відбувається тільки на анімальному полюсі, де утворюється плаваючий на жовтку одношаровий зародковий диск. Під час розвитку зародок оточується амніотичною рідиною, яка виділяється клітинами амніона. Ця рідина запобігає висиханню та механічним пошкодженням зародка. В амніоні утворюється спеціальний зародковий сечовий міхур - алантоїс. Через нього видаляються продукти обміну речовин у незародкову порожнину і здійснюється газообмін між амніоном і серозною оболонкою. У вищих ссавців алантоїс бере участь в утворенні плаценти. Ці особливості будови яйця і ембріонального розвитку дозволяють живим тваринам звільнитися від водної залежності і заселити всі ділянки суші.

У дорослих амніот різко скоротилася кількість шкіряних залоз (або зникли повністю), поверхневі шари епідермісу роговіють. Шкіра майже не бере участі в диханні й виділенні, але разом з тим надійно захищає організм від пересихання, перегріву та механічних пошкоджень. Утвори шкіри (пір'я, волосся) забезпечують теплокровність тварин. Починається розподіл системи кровообігу на два кола. Утворюється грудна клітка, збільшується об'єм кісткового мозку, кількість гемоглобіну і вага головного мозку. Мезонефричні ембріональні нирки в дорослих тварин змінюються на метанефричні. Утворюється кора головного мозку - неопаліум. Органи бічної лінії редукуються. Тіло чітко диференціюється на голову, шию, таз і хвіст.

Пристосовні особливості амніот до життя на суші проявляються в зовнішній і внутрішній будові та в особливостях ембріонального розвитку. Докорінних змін зазнала, зокрема, будова яєць, у яких з'явилися яйцева і зародкові оболонки.

Ікра риб і земноводних має м'яку драглисту оболонку, а в плазунів та птахів яйця вкриті щільною шкаралупою, яка захищає їх від шкідливого впливу атмосфери. За своїми фізичними властивостями шкаралупова оболонка може бути пергаментоподібною або дуже твердою. Але вона завжди достатньо щільна, щоб утримувати рідину.

Різниця в організації анамній і амніот простежується ще в зародковому розвитку. Спочатку зародок обох груп розвивається вільно лежачи на яйці і вкритий тільки яйцевими оболонками. На певній стадії розвитку зародок анамній прориває яйцеві оболонки і продовжує розвиватися у воді. У цей період він живиться жовтком і дихає за допомогою зябер. В амніот на ранній стадії розвитку навкруги зародка починає утворюватися кільцева складка. Збільшуючись, вона огортає зародок. Її краї зростаються так, що внутрішній і зовнішній листки стають безперервними. Зовнішній листок оболонки називається серозою, внутрішній - амніоном. Тепер зародок опиняється замкненим в амніотичній порожнині, у якій накопичується особлива амніотична рідина, і зародок плаває в ній подібно тому, як зародок анамній плаває у воді. Таким чином, амніотична рідина в одному випадку і вода в іншому захищають зародки від пересихання і різного роду механічних пошкоджень. Але зародок амніот, який знаходиться в невеликій порожнині, не може дихати як зародок анамній, і не може, як він, виділяти продукти розпаду в зовнішнє середовище. У зв'язку з цим у зародка амніот одночасно з утворенням амніона відбувається утворення особливого зародкового органу - алантоїсу, або зародкового сечового міхура. Останній виникає внаслідок випинання між амніоном і серозою задньої частини кишки зародка, яка перетворюється на великий міхур. У нього зародок видаляє продукти розпаду.

На відміну від яєць анамній, де основним джерелом енергії є білки, у яйцях амніот цю функцію виконують жири, які, розпадаючись, утворюють вуглекислий газ і воду. Кінцевий продукт розпаду білків - сечова кислота. Вона характеризується слабкою властивістю до дифузії і, таким чином, не завдає шкоди зародку. Крім того, алантоїс служить органом дихання зародка, оскільки його зовнішня стінка, багата на кровоносні судини, зростається з серозою і через пористу шкаралупу яйця між кров'ю, яка міститься в капілярах алантоїса, і зовнішнім середовищем відбувається газообмін. Такий процес характерний для нижчих амніот (плазуни і птахи). У вищих (ссавці) алантоїс зазнає подальших змін і бере участь в утворенні плаценти, або дитячого місця. Плацента - це особливий орган, за допомогою якого здійснюється зв'язок між зародком і тілом матері. В амніот залишається тільки передня пара зябрових щілин (у вигляді середнього вуха), всі інші зникають на ранніх стадіях розвитку зародка. Завдяки цим ембріональним пристосуванням амніоти змогли на противагу напівводним організмам остаточно розірвати зв'язок із водним середовищем і розселитися по всій суші.

Розділ БЕЗЩЕЛЕПНІ – AGNATHA

Розділ Безщелепні включає два вимерлі класи - Птераспідоморфи і Цефалоспідоморфи - і один сучасний клас - Круглороті. Представники мають хорду, яка на протязі всього життя виконує роль основного опорного стрижня. Є (але не у всіх) зачатки хребців. Мозок знизу і з боків покриває мозковий череп. Внутрішній, вісцеральний апарат дихання складається із зябрових дуг, які утворили навколозяброві ажурні грати. Щелепи відсутні; рот круглий або трикутний, сисний, розташований на дні передротової лійки. Непарний нюховий орган відкривається назовні ніздрьою. У капсулі внутрішнього вуха є один або два півколових канали. Парні кінцівки відсутні.