Анатомия и физиология органов слуха и равновесия

Орган слуха состоит из трех отделов — наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное и среднее ухо — это вспомогательные сенсорные структуры, обеспечивающие проведение звука к слуховым рецепторам в улитке (внутреннее ухо). Во внутреннем ухе содержатся два типа рецепторов — слуховые (в улитке) и вестибулярные (в структурах вестибулярного аппарата).

Ощущение звука возникает, когда волны сжатия, вызванные колебаниями молекул воздуха в продольном направлении, попадают на слуховые органы. Волны из чередующихся участков сжатия (высокой плотности) и разрежения (низкой плотности) молекул воздуха распространяются от источника звука (например, камертона или струны) наподобие ряби на поверхности воды.

Ушная раковина служит как бы рупором, направляющим звук в слуховой канал. Для того чтобы попасть на барабанную перепонку, отделяющую наружное ухо от среднего, звуковые волны должны пройти через этот канал. Колебания барабанной перепонки передаются через заполненную воздухом полость среднего уха по цепи из трех маленьких слуховых косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек соединяется с барабанной перепонкой, а стремечко — с перепонкой овального окна улитки внутреннего уха. Таким образом, колебания барабанной перепонки передаются через среднее ухо на овальное окно по цепи из молоточка, наковальни и стремечка.

Среднее ухо играет роль согласующего устройства, обеспечивающего передачу звука от среды низкой плотности  из воздуха  к более плотной  среде - жидкости внутреннего уха. Энергия, требующаяся для сообщения какой-либо перепонке колебательных движений, зависит от плотности окружающей эту перепонку среды. Колебания в жидкости внутреннего уха требуют в 130 раз больших затрат энергии, чем в воздухе.

При передаче звуковых волн   по цепи слуховых косточек, от барабанной перепонки к овальному окну, звуковое давление увеличивается в 30 раз. Это связано, прежде всего, с большой разницей в площади барабанной перепонки (0,55 см²) и овального окна (0,032 см²). Звук от большой барабанной перепонки передается по слуховым косточкам к маленькому овальному окну. В результате, звуковое давление на единицу площади овального окна по сравнению с барабанной перепонкой возрастает.

Колебания слуховых косточек уменьшаются (гасятся) при сокращении двух мышц среднего уха: мышцы, напрягающей барабанную перепонку, и мышцы стремечка. Эти мышцы присоединяются соответственно к молоточку и стремечку. Их сокращение приводит к увеличению ригидности в цепи слуховых косточек и к уменьшению способности этих косточек проводить звуковые колебания в улитке. Громкий звук вызывает рефлекторное сокращение мышц среднего уха. Благодаря этому рефлексу слуховые рецепторы улитки предохраняются от повреждающего воздействия громких звуков.

Улитка расположена во внутреннем ухе. Она образована тремя спиральными каналами, заполненными жидкостью  — вестибулярная лестница (лестница преддверия), средняя лестница и барабанная лестница. Вестибулярная и барабанная лестницы соединяются в области дистального конца улитки посредством отверстия — геликотремы, а средняя лестница расположена между ними. Средняя лестница отделена от вестибулярной лестницы тонкой   мембраной, а от барабанной — основной  ) мембраной.

Улитка заполнена двумя видами жидкости: в барабанной и вестибулярной лестницах содержится перилимфа, в средней лестнице — эндолимфа. Состав этих жидкостей различен: в перилимфе много натрия, но мало калия, в эндолимфе мало натрия, но много калия. Из-за этих различий в ионном составе между эндолимфой средней лестницы и перилимфой барабанной и вестибулярной лестниц возникает эндокохлеарный потенциал величиной около +80 мВ. Поскольку потенциал покоя волосковых клеток равен примерно –80 мВ, между эндолимфой и рецепторными клетками создается разность потенциала в 160 мВ, что имеет большое значение для поддержания возбудимости волосковых клеток.

В области проксимального конца вестибулярной лестницы расположено овальное окно. При низкочастотных колебаниях перепонки овального окна в перилимфе вестибулярной лестницы возникают волны давления. Колебания жидкости, порожденные этими волнами, передаются вдоль вестибулярной лестницы и затем через геликотрему в барабанную лестницу, на проксимальном конце которой находится круглое окно. В результате распространения волн давления в барабанную лестницу колебания перилимфы передаются на круглое окно. При движениях круглого окна, играющего роль демпфирующего устройства, энергия волн давления поглощается.

Слуховыми рецепторами являются волосковые клетки. Эти клетки связаны с основной мембраной; в улитке человека их около 20 тысяч. С базальной поверхностью каждой волосковой клетки образуют синапсы окончания кохлеарного нерва, образуя вестибулокохлеарный нерв (VIII п.). Слуховой нерв образован волокнами кохлеарного нерва. Волосковые клетки, окончания кохлеарного нерва, покровная и основная мембраны образуют кортиев орган.

При распространении звуковых волн в улитке покровная мембрана смещается, и ее колебания приводят к возбуждению волосковых клеток. Это сопровождается изменением ионной проницаемости и деполяризацией. Возникающий при этом рецепторный потенциал возбуждает окончания кохлеарного нерва.

Колебания основной мембраны зависят от высоты (частоты) звука. Эластичность этой мембраны постепенно возрастает по мере удаления от овального окна. У проксимального конца улитки (в области овального окна) основная мембрана уже (0,04 мм) и жестче, а ближе к геликотреме — шире и более эластична. Поэтому колебательные свойства основной мембраны постепенно изменяются по длине улитки: проксимальные участки более восприимчивы к звукам высокой частоты, а дистальные реагируют лишь на низкие звуки.

Согласно пространственной теории различения высоты звука, основная мембрана действует как анализатор частоты звуковых колебаний. От высоты звука зависит, какой участок основной мембраны будет отвечать на этот звук колебаниями наибольшей амплитуды. Чем звук ниже, тем больше и расстояние от овального окна до участка с максимальной амплитудой колебаний. Вследствие этого та частота, к которой наиболее чувствительна какая-либо волосковая клетка, определяется ее расположением клетки, реагирующие преимущественно на высокие тона, локализуются на узкой, туго натянутой основной мембране близ овального окна; рецепторы же, воспринимающие низкие звуки, расположены на более широких и менее туго натянутых дистальных участках основной мембраны.

Информация о высоте низких звуков кодируется также параметрами разрядов в волокнах кохлеарного нерва; согласно «залповой теории», частота нервных импульсов соответствует частоте звуковых колебаний. Частота потенциалов действия в волокнах кохлеарного нерва, реагирующих на звук ниже 2000 Гц, близка к частоте этих звуков; т.к. в волокне, возбуждающемся при действии тона в 200 Гц, возникает 200 импульсов в 1 с.

 Волокна кохлеарного нерва идут в составе вестибуло-кохлеарного нерва к продолговатому мозгу и заканчиваются в его кохлеарном ядре. От этого ядра импульсы передаются в слуховую кору по цепи вставочных нейронов слуховой системы, расположенных в продолговатом мозгу (кохлеарные ядра и ядра верхних олив), в среднем мозгу (нижнее двухолмие) и таламусе (медиальное коленчатое тело). «Конечный пункт назначения» слуховых каналов — это дорсолатеральный край височной доли, где расположена первичная слуховая область. Эту область в виде полосы окружает ассоциативная слуховая зона.

Слуховая кора отвечает за распознавание сложных звуков. Здесь соотносятся их частота и сила. В ассоциативной слуховой области интерпретируется смысл услышанных звуков. Нейроны нижележащих отделов — средней части оливы, нижнего двухолмия и медиального коленчатого тела осуществляют извлечение и переработку информации о высоте и локализации звука.

Лабиринт внутреннего уха, содержащий слуховые рецепторы и рецепторы равновесия, расположен в пределах височной кости и образован системой наполненных жидкостью перепончатых каналов. В состав лабиринта входят вестибулярный аппарат и улитка. Вестибулярный аппарат подразделяется на два функциональных отдела:

1) маточка и мешочек, которые воспринимают положение в пространстве и линейное ускорение;

2) три полукружных канала, реагирующие на угловое ускорение.

В улитке расположены слуховые рецепторы. Вестибулярный и слуховой отделы лабиринта сообщаются посредством канала, соединяющего среднюю лестницу с мешочком. Благодаря этому каналу средняя лестница и вестибулярный аппарат заполнены общей эндолимфой.

Вестибулярными и слуховыми рецепторами являются волосковые клетки. Эти клетки расположены на стенке лабиринта; их покрытые ресничками поверхности погружены в эндолимфу. По всей видимости, ионный состав эндолимфы обеспечивает поддержание возбудимости волосковых клеток.

Часть лабиринта, содержащая полукружные каналы и улитку расширяется и образует две полости — маточку и мешочек. На внутренней поверхности каждой из них расположено так называемое пятно — скопление рецепторов. В каждом пятне содержится несколько тысяч волосковых клеток, реснички которых погружены в плотную студенистую массу. В этой массе расположены мелкие кристаллы углекислого кальция (отолиты или отоконии). Волосковые клетки воспринимают отклонение ресничек под действием веса покрывающей их студенистой массы.

Волосковые клетки реагируют на перемещение в определенном направлении. Это обусловлено наличием двух видов ресничек. На каждой клетке расположена одна крупная ресничка (киноцилия), окруженная многочисленными мелкими ресничками (стереоцилиями). В зависимости от того, в каком направлении действует сгибающая реснички сила, в волосковой клетке возникает возбуждение или торможение. Если стереоцилии сгибаются по направлению к киноцилии, возникает возбуждение; если же они отклоняются от киноцилии — торможение. В каждом пятне насчитывается несколько тысяч волосковых клеток, ориентированных во всех возможных направлениях. Благодаря этому общая картина возбуждений и торможений в области пятна отражает направление действующей силы.

Маточка и мешочек воспринимают положение головы в пространстве и линейное ускорение. При изменении положения головы студенистая масса, содержащая отолиты, смещается под действие собственного веса; при этом возбуждается новая группа волосковых клеток. Эти отделы вестибулярного аппарата крайне чувствительны: они реагируют на изменение положения даже на 0,5⁰.

Маточка и мешочек воспринимают также линейное ускорение, вызванное внезапным изменением скорости движения вперед или назад. При внезапном смещении головы возникает ускорение, под действием которого изменяется сила давления отолитов на волосковые клетки. Информация о линейном ускорении кодируется характером (паттерн) импульсации волосковых клеток, которая возникает в ответ на это ускорение.

От маточки под прямыми углами друг к другу отходят три полукружных канала. Расположения их таково, что каждый из них реагирует на угловое ускорение головы, т.е. ее внезапный поворот в одной из трех плоскостей — фронтальной, сагиттальной и горизонтальной.

В каждом канале имеется расширенный участок с чувствительными волосковыми клетками — ампула. Реснички этих клеток покрыты студенистым колпачком — купулой. Купула выступает в просвет канала и легко смещается при движениях эндолимфы, заполняющей канал. Смещение купулы приводит к возбуждению погруженных в эндолимфу волосковых клеток. На каждой такой клетке расположена одна крупная киноцилия и множество мелких  стереоцилий. Ориентация всех волосковых клеток, в пределах каждой ампулы, одинакова. Поэтому, при смещении купулы в одном направлении, возникает возбуждение клеток, а в противоположном направлении — торможение.

Восковые клетки реагируют на угловое ускорение, возникающее при внезапных поворотах головы. При движении полукружного канала перемещение заполняющей его эндолимфы в силу инерции запаздывает. Во время вращения головы, а значит, полукружных каналов и купулы, эндолимфа стремится сохранить прежнее положение в пространстве, и вследствие этого она давит на купулу, смещая ее. В результате этого смещения стереоцилии сгибаются по направлению к киноцилии, и волосковые клетки подвергаются возбуждению. При внезапном прекращении вращения головы полукружные каналы испытывают отрицательное угловое ускорение. В течение короткого времени после остановки головы, полукружных каналов и связанных с ними купул эндолимфа продолжает двигаться и вновь смещает купулу. Так как при этом стереоцилии отклоняются от киноцилий, волосковые клетки в ответ на отрицательное угловое ускорение подвергаются торможению.

От полукружных каналов поступает информация о плоскости, в которой происходит угловое ускорение (положительное или отрицательное) и его величине.

Информация о плоскости вращения кодируется в виде сигналов от какого-либо определенного канала (верхнего, заднего или горизонтального), так как каждый канал реагирует на угловое ускорение только в одной из плоскостей. Степень смещения купулы и, следовательно, частота импульсации в вестибулярном нерве, иннервирующем волосковые клетки, зависит от величины ускорения.

Волосковые клетки вестибулярного аппарата иннервируются волокнами вестибулярного нерва. Эти волокна идут в составе вестибулокохлеарного нерва к продолговатому мозгу, где и заканчиваются в вестибулярных ядрах. Отростки нейронов этих ядер идут к мозжечку, затем к  ретикулярной формации и спинному мозгу — двигательным центрам, управляющим положением тела.  

Поступление вестибулярных сигналов к зрительным центрам имеет первостепенное значение для важного глазодвигательного рефлекса — нистагма. Благодаря нистагму взор при движениях головы фиксируется на неподвижном предмете. Во время вращения головы глаза медленно поворачиваются в обратную сторону, и поэтому взор фиксирован на определенной точке. Если угол вращения головы больше, чем тот, на который могут повернуться глаза, то они быстро перемещаются в направлении вращения и взор фиксируется на новой точке. Это быстрое движение и есть нистагм. При повороте головы глаза попеременно совершают медленные движения в направлении поворота и быстрые в противоположном настроении.

Лекция 22

Управление движениями

 Движения (включая речь и письмо) — главное средство взаимодействия организма человека с окружающей средой. В этом взаимодействии возникают рефлекторные ответы, побуждаемые стимулами внешней среды, и активность, инициируемая «изнутри». Мозг не просто отвечает на стимулы, поступающие извне, он находится в постоянном диалоге со средой, причем инициатива в нем принадлежит именно мозгу.

Применительно к движениям животных и человека объектом управления является опорно-двигательный аппарат. Своеобразие скелетно-мышечной системы заключается в том, что она состоит из большого количества звеньев, подвижно соединенных в суставах, которые допускают поворот одного звена относительно другого. Суставы могут позволять звеньям поворачиваться относительно одной, двух или трех осей, т.е. обладать одной, двумя или тремя степенями свободы. Общее число степеней свободы у скелета человека превышает 200.

Скелетные мышцы представляют собой   своеобразные двигатели, которые преобразуют химическую энергию непосредственно в механическую работу и теплоту. В связи с особенностями молекулярных механизмов сокращения, развитие силы автоматически сопровождается изменениями упругости и вязкости мышечного волокна. Кроме того, напряжение волокна зависит от его длины (угла в суставе) и от скорости его удлинения или укорочения. Один двигательный нейрон (мотонейрон) иннервирует не всю мышцу, а лишь небольшую часть составляющих ее волокон. Эти волокна рассредоточены по мышце, и между ними, как правило, расположены волокна, управляемые другими мотонейронами. Мотонейрон и группа иннервируемых им мышечных волокон образуют двигательную единицу (ДЕ).

В одну ДЕ может входить от 10 — 15 (в наружных глазных мышцах) до многих сот мышечных волокон в крупных мышцах конечностей. Мелкие мышцы кисти могут насчитывать всего 30 —40 ДЕ, а в двуглавой мышце плеча более 700 ДЕ.

 Проприорецепция  - это глубокомышечная чувствительность. Для успешной реализации движений необходимо, чтобы управляющие   центры в любой момент времени располагали информацией о положении звеньев тела, в пространстве и о том, как протекает движение. В то же время движения являются мощным средством получения информации об окружающем мире.

Некоторые виды сенсорной информации, например, осязательная   и зрительная, вообще могут быть получены только посредством определенных движений (соответственно кисти и пальцев или глаз).  

Особое значение для управления движениями имеют сигналы двух типов мышечных рецепторов — мышечных веретён и сухожильных органов Гольджи. В каждой мышце человека можно встретить группы более тонких и коротких, чем остальные, мышечных волокон, заключенных в соединительнотканную капсулу длиной несколько миллиметров и толщиной несколько десятков микрон. Из-за своей формы эти образования получили название «мышечные веретена». Мышечные веретена — это сложные образования, имеющие как эфферентную, так и афферентную иннервацию.   

В отличие от веретён, расположенных параллельно мышечным волокнам, сухожильные органы Гольджи располагаются последовательно в месте перехода мышечных волокон в сухожилие. Эти рецепторы являются специализированными окончаниями толстых афферентных волокон первой группы и частота их разрядов пропорциональна развиваемой мышечной силе.

В суставных капсулах, внутрисуставных и внесуставных связках имеются механорецепторы  - тельца Руффини, которые активируются при движениях в суставе. Все перечисленные ранее типы рецепторов обеспечивают так называемую «проприоцептивную чувствительность», снабжая ЦНС информацией о состоянии опорно-двигательного аппарата.

У животных спинной мозг может осуществлять довольно обширный класс функций, вплоть до «спинального шагания». У человека на спинальном уровне протекают лишь простейшие координации. Нервные механизмы ствола мозга существенно обогащают двигательный репертуар, обеспечивая правильную установку тела в пространстве за счет шейных и лабиринтных рефлексов, а также нормального распределения мышечного тонуса.  Важная роль в координации движений принадлежит мозжечку. Такие качества движения, как плавность, точность и необходимая сила, реализуются с участием мозжечка путем регуляции временных, скоростных и пространственных характеристик движения. Полушария мозга (кора и базальные ганглии) обеспечивают наиболее тонкие координации движений — двигательные реакции, приобретенные в ходе индивидуальной жизни. Осуществление этих реакций базируется на рефлекторном аппарате мозгового ствола и спинного мозга, функционирование которого многократно обогащается деятельностью высших отделов ЦНС.

У человека двигательные функции достигли наивысшей сложности в связи с переходом к прямостоянию и прямохождению. В управление движениями человека включены высшие формы деятельности мозга, связанные с сознанием, что дало основание называть соответствующие движения «произвольными».

Система управления движениями состоит из следующих уровней:

 Уровень А. Это древний уровень, который управляет, главным образом, мускулатурой туловища и шеи. Управляемые им движения — плавные, выносливые, как бы смесь равновесия и движения. Он обеспечивает тонус всей мускулатуры. Действия этого уровня полностью непроизвольны.

Уровень В. Уровень синергий (сочетанных движений) и штампов.  Движения это уровня отличаются обширностью вовлекаемых в синергию мышц и характеризуются наклонностью к стереотипам, периодичности. Это афферентация собственного тела.

Уровень С. Уровень пространственного поля.  Афферентация этого уровня — синтетическое пространственное поле.

Пространственное поле — это восприятие и владение внешним окружающим пространством.   Оно заполнено объектами (с их формой, размерами и массой) и силами, исходящими от этих объектов и действующими между ними.

Между иерархически устроенными уровнями существует сложное разделение труда и разделение на ведущий уровень и фоновый (в зависимости от текущей двигательной задачи и условий ее реализации).

Управление движениями немыслимо без согласования активности большого количества мышц. Характер этого согласования зависит от двигательной задачи.

Так, если нужно взять стакан воды, то ЦНС должна располагать информацией о положении стакана относительно тела и об исходном положении руки. Однако, для   выполнения движения,  нужно, чтобы кисть заранее раскрылась на величину, соответствующую размеру стакана. При этом   сгибатели пальцев  должны сжимать стакан с силой, достаточной для предотвращения проскальзывания, чтобы приложенная сила была достаточной для плавного подъема, но не вызывала резкого отрыва, чтобы ориентация стакана в кисти после захвата все время была вертикальной.

Т.е. для осуществления движения должна быть сформирована двигательная программа.

Двигательную или центральную программу рассматривают как заготовленный набор базовых двигательных команд, а также набор готовых корректирующих подпрограмм, обеспечивающих реализацию движения с учетом текущих афферентных сигналов и информации, поступающей от других частей ЦНС.

Зарождение побуждения к движению связано с активностью подкорковых и корковых мотивационных зон. Замысел движения формируется в ассоциативных зонах коры. Далее происходит формирование программы движения с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса. За реализацию программы отвечает двигательная кора и нижележащие стволовые и спинальные двигательные центры.

Предполагается, что двигательная память содержит обобщенные классы двигательных программ, из числа которых в соответствии с двигательной задачей выбирается нужная. Программа модифицируется применительно к ситуации: однотипные движения могут выполняться быстрее или медленнее, с большей или меньшей амплитудой. Одна и та же программа может быть реализована разными наборами мышц.

Двигательная программа может быть реализована различными способами. В простейшем случае ЦНС посылает к мышцам заранее сформированную последовательность команд, не подвергающуюся во время реализации никакой коррекции. В этом случае говорят о разомкнутой системе управления. Подобное управление используется при осуществлении быстрых, так называемых «баллистических» движений. Чаще всего ход осуществления движения сравнивается с его планом на основе сигналов от многочисленных рецепторов, и в реализуемую программу вносятся нужные коррекции. Это замкнутая система управления с обратными связями. Однако и такое управление имеет недостатки. В связи с относительно малыми скоростями проведения сигналов, значительными задержками в центральном звене обратной связи и значительным временем, необходимым для развития усилия мышцей, коррекция движения по сигналу обратной связи может запаздывать. Поэтому во многих случаях целесообразно реагировать не на отклонение от плана движения, а на само внешнее возмущение еще до того, как оно успело вызвать отклонение. Такое управление называют управлением по возмущению.

Другим способом уменьшения влияния задержек является антиципация. Во многих случаях центральная нервная система способна предусмотреть в двигательной программе появление возмущений еще до их возникновения. Эта упреждающая «позная» активность (антиципация) осуществляется автоматически с очень короткими центральными задержками. Например, если официант удерживает на ладони вытянутой руки поднос с бутылкой шампанского и рюмками, а другой человек внезапно снимет бутылку с подноса, то рука резко подпрыгнет вверх с соответствующими последствиями. Если же он сам снимет бутылку свободной рукой, то рука с подносом останется на прежнем уровне.

Координацию движений можно определить, как способность реализовать движение в соответствии с его замыслом. Например, изолированное сгибание пальцев руки невозможно без одновременной активации разгибателей кисти, препятствующих действию сгибателей пальцев в лучезапястном сочленении.

Аналитическая классификация мышц не всегда соответствует их функциональной роли в движениях. Так, некоторые   мышцы в одном суставе осуществляют сгибание, а в другом — разгибание. Антагонист может возбуждаться одновременно с агонистом для обеспечения точности движения, и его участие помогает выполнить двигательную задачу. В связи с этим в каждом конкретном двигательном акте можно выделить основную мышцу (основной двигатель), вспомогательные мышцы (синергисты), антагонисты и стабилизаторы (мышцы, которые фиксируют не участвующие в движении суставы).   Мышцы не только сокращаются, приводя в движение соответствующие звенья: антагонисты и стабилизаторы часто функционируют в режиме растяжения под грузом, при этом поглощая и рассеивая энергию. Этот режим используется для плавного торможения движений и амортизации толчков. При поддержании позы многие мышцы работают в режиме, при котором их длина практически не изменяется.

На конечный результат движения влияют не только силы, развиваемые мышцами, но и силы немышечного происхождения. К ним относятся силы инерции, создаваемые массами звеньев тела, которые вовлекаются в движение, а также силы реакции, возникающие в кинематических цепях при смещении любого из звеньев. Движение смещает различные звенья тела относительно друг друга и меняет конфигурацию тела. Вследствие изменения суставных углов меняются и моменты упомянутых сил.

На ход движения влияет и гравитация. Силы немышечного происхождения вмешиваются в процесс движения и делают необходимым непрерывное согласование с ними деятельности мышечного аппарата. Кроме того, необходимо учитывать  действие непредвиденных помех, которые могут возникать во внешней среде, и оперативно исправлять допущенные в ходе реализации движения ошибки.

Наряду с этими помехами, возникающими при осуществлении движения, существует еще одна принципиальная сложность, возникающая еще на этапе планирования движения. Это избыточность степеней свободы двигательного аппарата.

Движения человека очень разнообразны, однако все это разнообразие можно свести к небольшому количеству основных типов активности: обеспечение позы и равновесия, локомоция или ходьба -   активное перемещение в пространстве на расстояния, значительно превышающие характерные размеры тела  и произвольные движения.

Поддержание позы у человека обеспечивается теми же физическими мышцами, что и движение, а специализированные тонические мышцы отсутствуют. При «позной» деятельности мышц сила их сокращения обычно невелика, режим близок к изометрическим показателям, а длительность сокращения значительна. Одной из основных задач «позной» активности — удержание нужного положения звеньев тела в поле силы тяжести (удержание головы от свисания, голеностопных суставов от тыльного сгибания при стоянии и др.). «Позная» активность может быть направлена и на фиксацию суставов, не принимающих участия в осуществляемом движении. В трудовой деятельности удержание позы бывает связано с преодолением внешних сил.

Типичный пример позы — стояние человека. Сохранение равновесия при стоянии возможно в том случае, если проекция центра тяжести тела находится в пределах опорного контура. Обеспечение устойчивости достигается активной работой многих мышц туловища и ног, причем развиваемая этими мышцами сила невелика. Максимальное напряжение при стоянии развивают мышцы голеностопного сустава, а минимальное напряжение — мышцы коленного и тазобедренного суставов. У большинства мышц активность поддерживается на более или менее постоянном уровне. Другие мышцы активируются периодически. Эта активация связана с небольшими колебаниями центра тяжести тела, как в сагиттальной, так и во фронтальной плоскости, постоянно происходящими при стоянии. Мышцы голени противодействуют отклонениям тела, возвращая его в вертикальное положение.    Поддержание позы это активный процесс, осуществляющийся, как и движение, с участием обратных связей от рецепторов. В поддержании вертикальной позы участвуют зрение и вестибулярный аппарат. Важную роль играет и проприорецепция. Поддержание равновесия при стоянии — только частный случай «позной» активности.

К понятию позы примыкает понятие мышечного тонуса. Термин «тонус» многозначен. В покое мышечные волокна обладают тургором, определяющим их сопротивление давлению и растяжению. Это составляет тот компонент тонуса, который не связан со   нервной активацией мышцы, обусловливающей ее сокращение. Однако в естественных условиях большинство мышц обычно в некоторой степени активируются нервной системой, в частности, для поддержания позы («позный» тонус). Другой важный компонент тонуса — рефлекторный, определяющийся рефлексом на растяжение. У человека он выявляется по сопротивлению растяжению мышцы при пассивном повороте звена конечности в суставе.

Наиболее распространенной формой локомоции человека является ходьба. Она относится к циклическим двигательным актам, при которых последовательные фазы движения периодически повторяются. Беготличается от ходьбы тем, что нога, которая находится позади, отталкивается от опоры раньше, чем другая нога опускается на нее. В результате в беге имеется безопорный период - период полета.

Произвольными движениями в широком смысле могут быть названы самые разные движения, совершаемые как в процессе труда, так и в повседневной жизни.

Совершенствование двигательной функции в онтогенезе происходит как за счет продолжающегося в первые годы после рождения созревания врожденных механизмов, участвующих в координации движений, так и в результате научения, т.е. формирование новых связей, которые ложатся в основу программ тех или иных конкретных двигательных актов. Координация новых непривычных движений имеет характерные черты, отличающие ее от координации тех же движений после обучения.

 Важную роль в обучении движениям играет рецепция, особенно проприорецепция. В процессе двигательного научения обратные связи используются не только для коррекции движения по его ходу, но и для коррекции программы следующего движения на основе ошибок предыдущего.

Взаимодействие организма с внешней средой строится мозгом на основе модели внешнего мира и модели собственного тела.

Вывод о наличии в ЦНС модели собственного тела был впервые сделан на основе клинических наблюдений фантома ампутированных. Человек, утративший конечность, в течение длительного времени субъективно продолжает ощущать ее присутствие.

Другим источником представлений о схеме тела явились клинические наблюдения, показывающие, что некоторые формы церебральной патологии, особенно поражения правой теменной доли, приводят к возникновению стойких искаженных представлений о собственном теле и окружающем пространстве. Среди этих нарушений встречаются одностороннее игнорирование одной конечности или половины тела на пораженной стороне.

Многообразие нарушений делится на три группы:

а) нарушение представлений о принадлежности частей тела;

б) нарушение правильных представлений в форме, размерах и положении частей тела;

в) иллюзорные движения.

Подавляющая часть наших движений пространственно ориентирована, т.е. направлена на достижение определенной точки в пространстве. Пространственно ориентированной является и поза. Именно поэтому управление позой и движениями требует системы отсчета, в которой представлено как тело, так и окружающее пространство.

В зависимости от того, выполняются ли движения относительно собственного тела или относительно системы координат, связанной с  пространством, изменяется активность нейронов в различных областях мозга.

Своеобразным клиническим подтверждением существования системы внутреннего представления является  игнорирование пациентом половины своего тела и внешнего пространства (обычно левой) при поражениях правой теменной доли.

Нейронная модель тела, механизмы поступления систем отсчета, набор базисных моторных автоматизмов и алгоритмов их согласования составляют основу, на которой формируется внутреннее представление о собственном теле и окружающем пространстве. Система внутреннего представления играет ведущую роль в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений. Реакции, которые у животных считаются классическими примерами рефлекторных «позных» автоматизмов, у человека в сильной степени определяются тем, как описывается взаимное положение головы, туловища и конечностей в этой системе.

Лекция 23

Сон

Сон — физиологическое состояние, которое характеризуется потерей активных психических связей субъекта с окружающим миром.

Длительное время считалось, что сон представляет собой отдых, восстановление энергии клеток мозга после активного бодрствования. Некоторые исследователи полагают, что сон — это состояние, аналогичное анабиозу у простейших животных, состояние на грани жизни и смерти, в которое простейшие впадают в экстремальных условиях существования и, которое характеризуется замедлением интенсивности метаболических процессов в тканях.

Сон является  активным физиологическим процессом,  подготавливающим организм, в первую очередь, мозг человека, к предстоящей активной деятельности.  В последние годы представления о биологическом значении сна существенно изменились. Оказалось, что активность мозга во время сна часто превосходит дневные уровни. Активность нейронов ряда структур возрастает, активируется ряд вегетативных функций. Существуют объективные признаки сна, которые мы сейчас и рассмотрим.

Потеря сознания. Сон, прежде всего, характеризуется потерей активного сознания субъекта, выключением его  психических связей с окружающим миром. Глубоко спящий человек не реагирует на многие воздействия окружающей среды.

Сон характеризуется фазовыми изменениями высшей нервной деятельности. Особенно отчетливо фазовые состояния наблюдаются при засыпании, т.е. при переходе от бодрствования ко сну.

Используя метод   условных рефлексов, И.П. Разенков показал, что при переходе от бодрствования ко сну у собак наблюдаются следующие фазы ВНД: уравнительная, парадоксальная и наркотическая. Все эти фазы сна характеризуются нарушением закона физической силы раздражителей.

Уравнительная фаза характеризуется тем, что животные начинают отвечать одинаковыми условно-рефлекторными ответами на условные сигналы различной силы. Во время парадоксальной фазы сна, слабый условный раздражитель, вызывает условно-рефлекторный ответ большей величины, чем сильный. При наркотической фазе животные перестают отвечать условно-рефлекторной реакцией на любые условные раздражители.

Изменение поведения является другим показателем состояния сна, характеризуется  утратой субъектом активной  целенаправленной деятельности. Во время сна животные и человек принимают определенную позу.

Полиметрия. На многоканальном полиграфе одновременно регистрируются ЭЭГ в нескольких отведениях и ряд физиологических функций: ЭКГ, дыхание, АД, температура тела, показатели газообмена и др. Метод полиметрии позволил установить фазовые изменения различных физиологических функций во время сна. Наиболее характерные изменения во время сна выявлены на ЭЭГ.

Электроэнцефалографические показатели сна характеризуются наличием двух фаз, сменяющих