Гипоталамо-гипофизарная система

Гипоталамо-гипофизарная система — объединение структур гипофиза и гипоталамуса, выполняющая функции как нервной системы, так и эндокринной.

   Гипоталамо-гипофизарная система состоит из ножки гипофиза, начинающейся в вентромедиальной области гипоталамуса, и трёх долей гипофиза: аденогипофиз (передняя доля), нейрогипофиз (задняя доля) и вставочная доля гипофиза.

Работа всех трёх долей управляется гипоталамусом с помощью особых нейросекреторных клеток. Эти клетки выделяют специальные гормоны — рилизинг-гормоны.  Рилизинг-гормоны  попадают в гипофиз, а точнее в аденогипофиз через воротную вену гипофиза. Существует два типа рилизинг-факторов – это освобождающие (под их действием клетки аденогипофиза выделяют гормоны) и останавливающие (под их действием экскреция гормонов аденогипофиза прекращается).

Под влиянием того или иного типа воздействия гипоталамуса, доли гипофиза выделяют различные гормоны, управляющие работой почти всей эндокринной системы человека. Исключение составляет поджелудочная железа и мозговая часть надпочечников. У них есть своя собственная система регуляции.

Гормон передней доли гипофиза – соматотропин - обладает анаболическим воздействием, следовательно, как любой анаболик, СТГ усиливает процессы синтеза (в особенности — белкового). Поэтому соматотропин называют часто «гормоном роста».При нарушении его секреции  возникает три типа патологий.

При снижении концентрации соматотропина человек развивается нормально, однако его рост не превышает 120 см - «гипофизарный нанизм». Такие люди (гормональные карлики) способны к деторождению и их гормональный фон не сильно нарушен.

При повышении концентрации соматотропина человек так же развивается нормально, однако его рост превышает 195 см. Такая патология называется «гигантизм». В период полового созревания – пубертата, примерно в 11-13 лет. У юношей пубертат наступает на два года позже, чем у девушек, чей гормональный скачок в отличие от юношей плавный и спад его довольно быстрый. При этом сильно увеличивается мышечная масса, следовательно, увеличивается число капилляров. Сердце же не способно к такому быстрому росту. Из-за такого несоответствия возникают нарушения. Например, вегето-сосудистая дистония (ВСД), часто встречающаяся у подростков.

После 20 лет выработка соматотропина снижается, следовательно, и формирование хрящевой ткани (как один из аспектов роста) замедляется и уменьшается. Поэтому костная ткань потихоньку «съедает» хрящевую ткань, следовательно, кости некуда расти, кроме как в диаметре. Если выработка соматотропина не прекращается после 20, то кости начинают расти в диаметре. За счёт такого утолщения кости утолщаются, например, пальцы, и из-за этого утолщения они почти теряют подвижность. При этом соматотропин так же стимулирует выработку соединительной ткани, вследствие чего увеличиваются губы, нос, ушные раковины, язык и т. д. Эта патология называется «акромегалия».

Тиреотропин – его «мишенью» является щитовидная железа. Он регулирует рост щитовидной железы и выработку её основного гормона — тироксина.

Гонадотропины. Это название -  гонадотропины (ГТ) обозначает два разным гормона — фолликулостимулирующий гормон и лютеинизирующий гормон. Они регулируют деятельность половых желез — гонад. Как и другие тропные гормоны, гонадотропины в первую очередь влияют на эндокринные клетки гонад, регулируя выработку половых гормонов. Кроме того, они оказывают влияние на созревание гамет, менструальный цикл и связанные с ним физиологические процессы.

 Кортикотропные гормоны. Мишень КТГ — кора надпочечников. Следует отметить, что паращитовидная железа регулирует минеральный обмен (с помощью паратгормона), как и кора надпочечников.    

Гормоны задней доли гипофиза образуются в гипоталамусе. В нейрогипофизе происходит их накопление  и, в дальнейшем, их выделение в кровь. Антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин, осуществляет в организме две основные функции. Антидиуретическое его действие заключается в стимуляции реабсорбции воды в дистальном отделе нефрона. Это действие осуществляется благодаря взаимодействию гормона со специфическими рецепторами, что приводит к повышению проницаемости стенки канальцев, ее реабсорбции и концентрированию мочи. Повышение реабсорбции воды при этом происходит также за счёт активация гиалуронидазы в клетках канальцев, что приводит к усилению деполимеризации гиалуроновой кислоты, в результате чего и увеличивается объем циркулирующей жидкости. В больших дозах (фармакологических) АДГ суживает артериолы, в результате чего повышается артериальное давление. Поэтому его также называют вазопрессином. При его физиологических концентрациях в крови это действие не имеет существенного значения.   Увеличение выброса АДГ, которое происходит при кровопотере, болевом шоке, осуществляет сужение сосудов, имеющее в этих случаях адаптивное значение. Повышение выработки АДГ происходит при уменьшении объема внеклеточной и внутриклеточной жидкости, снижении артериального давления, увеличении осмотического давления крови, при активации ренинангиотензиновой и симпатической нервной системы. Окситоцин избирательно действует на гладкую мускулатуру матки, вызывая ее сокращения при родах. Этот процесс осуществляется за счёт связывания со специальными окситоциновыми рецепторами, расположенными на поверхностной мембране клеток. Под влиянием высоких концентраций эстрогенов резко возрастает чувствительность рецепторов к окситоцину, чем и объясняется повышение сократительной активности матки перед родами. Участие окситоцина в процессе лактации заключается в усилении сокращения миоэпителиальных клеток молочных желез, за счёт чего увеличивается выделение молока.     Увеличение секреции окситоцина, в свою очередь, происходит под влиянием импульсов от рецепторов шейки матки, а также механорецепторов сосков грудной железы при кормлении грудью. Литература: 1. «Основы физиологии» под ред. П. Стерки, перевод с англ. М., 1984. Стр. 472 — 484; 460 — 462; 393 — 396.

Лекция 10

Организация нервной системы

Нервная система человека самая сложная. Она содержит 50 миллиардов нервных клеток, объединенных в невероятно сложную сеть. В мозгу находятся чувствительные центры, анализирующие изменения, которые происходят как во внешней, так и во внутренней среде. Он управляет всеми функциями организма, включая мышечные сокращения и секреторную активность желез.

Нейрон, или нервная клетка  — это функциональная единица нервной системы, строение и функции которой приспособлены к передаче и интеграции информации. В каждом нейроне различают четыре различные области: тело, дендриты, аксон и аксонные окончания (терминали). Все эти области выполняют строго определенные функции.   

 Центр процессов синтеза в нервной клетке — ее тело, или сома.  Здесь синтезируются медиаторы, клеточные белки и другие важнейшие компоненты. Сома имеет первостепенное значение для существования и целости нейрона. При ее разрушении дегенерирует вся клетка, включая аксон с его терминалями и дендриты.

Главная функция аксона состоит в проведении нервных импульсов к другим клеткам — нервным, мышечным или секреторным. Большинство аксонов представляет собой длинные нитевидные отростки, исходящие из сомы. До переключения на воспринимающие отростки других нейронов они проходят путь от нескольких миллиметров до нескольких метров. Ряд аксонов соединяет центральную нервную систему (головной и спинной мозг) с периферической нервной системой. Аксоны чувствительных (сенсорных) нейронов передают информацию от расположенных на периферии рецепторов к центральной нервной системе (ЦНС). Аксоны двигательных (моторных) нейронов проводят нервные импульсы от ЦНС к мышцам туловища и конечностей. Другие аксоны соединяют ЦНС с рецепторами, мышечными и секреторными клетками внутренних органов.

Специфической функцией аксона является проведение нервных импульсов.       Ближе к окончанию аксон ветвится и образует тонкую кисточку из конечных ветвей (аксонных терминалей, или окончаний). На конце каждая терминаль образует специализированный контакт, или синапс, с постсинаптической клеткой (нервной, мышечной или железистой).   Подавляющее большинство синапсов ЦНС образовано окончаниями аксонов одних нейронов на дендритах других.

Специальная функция синапса заключается в передаче информации от клетки к клетке. Когда к окончанию аксона приходит нервный импульс, в этом окончании образуется небольшое количество особого химического вещества — нейромедиатора. Высвобождаясь из окончания, медиатор связывается с мембраной дендрита постсинаптического нейрона и изменяет ее проницаемость, что приводит к сдвигу ее электрического потенциала. Возникающий в результате этого синоптический  потенциал может быть возбуждающим или тормозным. В первом случае он увеличивает вероятность генерации нервного импульса в постсинаптическом нейроне; тормозной же постсинаптический потенциал, напротив, этому препятствует.

Дендриты образуются в результате древовидного разветвления отростков нервной клетки, отходящих от ее тела; их специальная функция заключается в восприятии синоптических  влияний. На дендритах типичной нервной клетки оканчиваются терминали аксонов сотен или тысяч нейронов. Эти терминали покрывают всю поверхность дендритов. В активном состоянии каждая терминаль высвобождает медиатор, вызывающий местное изменение проницаемости мембраны дендрита. В результате этого меняется электрический потенциал. Это изменение потенциала (синоптический потенциал) передается от дендритов к начальному сегменту аксона. Если синоптический потенциал возбуждающий, то частота генерации нервных импульсов возрастает, если же он тормозной — уменьшается.

Хотя именно нервные клетки являются функциональными единицами, обрабатывающими информацию, на их долю приходится лишь 10% общего числа клеток в нервной системе. Большинство же здесь составляют глиальные клетки, заполняющие все пространство между нейронами.

Многие крупные аксоны как бы заключены в футляр из мембранных выростов глиальных клеток, образующих миелиновую оболочку. Последняя изолирует мембрану аксона, что играет очень важную роль, так как способствует повышению скорости проведения нервного импульса. Другие глиальные клетки — астроциты — расположены между кровеносными сосудами и телами нейронов. Некоторые их отростки контактируют со стенкой капилляров.   Многие нейробиологи считают, что клетки глии регулируют транспорт питательных веществ от капилляров к нейронам. Предполагают, что между клетками глии и связанными с ними нейронами осуществляется обмен белками, нуклеиновыми кислотами и другими важными веществами.  

Клетки микроглии — это клетки-мусорщики, или фагоциты мозга.   Клетки микроглии редки в неповрежденном мозгу, в области же повреждений ткани мозга они всегда представлены в изобилии.

Все нейроны можно разделить на 3 класса: чувствительные (сенсорные), вставочные и эффекторные (двигательные). Чувствительные и эффекторные нейроны связывают структуры, расположенные на периферии (рецепторы, мышцы и железы), с ЦНС (головным и спинным мозгом).

Чувствительные нейроны представляют собой афферентные пути, по которым импульсы передаются от рецепторов в ЦНС, а эфферентные нейроны проводят импульсы от ЦНС к эффекторам (мышцам и железам). К эффекторным нейронам относятся двигательные (моторные) нейроны, иннервирующие скелетные мышцы, и нейроны вегетативной нервной системы, осуществляющие центральную регуляцию мышц и желез внутренних органов.

Отростки вставочных нейронов не выходят за пределы ЦНС. Почти все нейроны ЦНС, за исключением сенсорных и эффекторных, являются вставочными. В центральной нервной системе вставочные нейроны образуют цепи, осуществляющие анализ входной сенсорной информации, хранение опыта в виде памяти и формирование соответствующих нервных команд.

Нервная система организована таким образом, что вставочные нейроны, выполняющие одинаковые функции, сгруппированы в виде так называемых ядер. В мозгу имеются сотни различных ядер, каждое из которых содержит тысячи нейронов, участвующих в интеграции тесно связанных между собой функций.

Наиболее сложна нервная организация коры. Все ее отделы — неокортекс, кора мозжечка и гиппокампа — состоят из нескольких слоев нейронов и их отростков.   Разные слои коры состоят из разных нейронов.  

Нервная система подразделяется на две основные части: центральную и периферическую.

Центральная нервная система состоит из нейронов, их отростков и глии, расположенных в головном и спинном мозгу.

Периферическая нервная система, напротив, образована нейронами, отростками и глией, находящимися за пределами ЦНС. К ней относятся все нервные отростки, идущие в составе периферических нервов (черепно-мозговых, спинномозговых и вегетативных), а также расположенные на периферии скопления нервных клеток — чувствительные и вегетативные ганглии.

Спинной мозг лежит в позвоночном канале. У человека он располагается между продолговатым мозгом и вторым поясничным позвонком, и длина его составляет примерно 45 см. Верхний отдел спинного мозга переходит в продолговатый мозг; от нижнего отдела отходит концевая нить, прикрепляющаяся к первому сегменту копчика. От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов (от каждого сегмента по одной паре), в том числе 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и одна копчиковая.

Каждый спинномозговой нерв образуется в результате слияния двух спинномозговых корешков — заднего (сенсорного) и переднего (моторного).   Нервы выходят через межпозвоночные отверстия соответствующих позвонков и направляются к периферическим структурам — рецепторам и мышцам.

31 пара спинномозговых нервов иннервирует все рецептивные поля кожи, за исключением лица и передней поверхности волосистой части головы.

Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество, расположенное в центре, участвует в интеграции сенсорных и двигательных функций. В нем находятся тела, дендриты и аксонные окончания спинномозговых нейронов.

Белое вещество образовано совокупностью   волокон (двигательными путями), служащих для проведения возбуждения между различными сегментами спинного мозга, а также между спинным и головным мозгом.

Три основных отдела спинного мозга — задний рог, промежуточное вещество и передний рог — соответствуют трем его основным функциям, а именно:

1) восприятию чувствительных импульсов (задние рога); 2) формированию эфферентной импульсации к внутренним органам (промежуточное вещество грудных и поясничных сегментов); 3) посылка двигательных импульсов к скелетным мышцам (передние рога).

Спинномозговые пути (тракты), составляющие белое вещество, можно разделить на восходящие (проводящие импульсы к головному мозгу) и нисходящие (проводящие импульсы от головного мозга).

Восходящие пути являются проводниками разных видов чувствительности — тактильной, температурной и болевой — к различным отделам головного мозга, включая продолговатый мозг, зрительные бугры и мозжечок. Нисходящие спинномозговые пути осуществляют регуляцию спинальных сенсомоторных функций.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг расположен между спинным мозгом, мостом и мозжечком.

Функции продолговатого мозга, как и спинного, могут быть объединены в две группы — проводниковую и рефлекторную. Однако, в отличие от спинного мозга, ведущей функцией продолговатого мозга является рефлекторная. В нем расположены центры рефлекторной регуляции важнейших функций организма.

Через продолговатый мозг осуществляются рефлексы сосания, глотания, рвоты, кашля, чихания, мигания. Эти рефлексы возникают в ответ на раздражение афферентных волокон языкоглоточного, слухового, вестибулярного, тройничного и блуждающего нервов. Так, раздражение чувствительных окончаний тройничного нерва при прикосновении к губам ребенка вызывает сосательные движения. Эфферентные импульсы направляются к мышцам, участвующим в акте сосания, по лицевому и подъязычному нервам.

Афферентные пути рефлекса глотания идут в составе тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. По эфферентным волокнам тройничного, подъязычного и языкоглоточного нервов от центра глотания поступают сигналы к исполнительным приборам глотания.

Рефлекторные реакции кашля, чихания, мигания, рвоты реализуются по той же схеме: афферентные раздражения поступают в центры продолговатого мозга через чувствительные ветви черепно-мозговых нервов. По двигательным путям этих нервов импульсы из центров продолговатого мозга передаются на исполнительные органы.

В продолговатом мозге расположены центры регуляции дыхания, деятельности сердечнососудистой системы, пищеварительной функции, потоотделения.
      В глубине продолговатого мозга расположен каудальный отдел ретикулярной формации.   Она играет важную роль, как в интеграции сенсорной информации,  имеет   первостепенное значение для активации коры больших полушарий, для поддержания сознания.

Задний мозг

Задний мозг состоит из двух отделов — моста и мозжечка. Мост представляет собой часть ствола мозга, расположенную между продолговатым и средним мозгом.  Мост соединен с мозжечком посредством передних ножек мозжечка — широких пучков нервных волокон, обусловливающих характерную выпуклость на вентральной поверхности моста.

Задняя часть моста является непосредственным продолжением продолговатого мозга. Многие структуры продолговатого мозга, в частности восходящие и нисходящие пути и ретикулярная формация, проходят через мост не прерываясь. В области соединения моста и продолговатого мозга выходит вестибулокохлеарный нерв (VIII). Из моста выходят также тройничный (V), отводящий (VI) и лицевой (VII) нервы. Они иннервируют лицо, рот и кожу волосистой части головы (V и VI), язык (VII), слуховые и вестибулярные рецепторы внутреннего уха (VIII) и боковые прямые мышцы глаза (VI). Вестибулокохлеарный нерв является чисто чувствительным, тройничный и лицевой — смешанными, а отводящий — чисто двигательным.

В ткани мозга разбросаны некоторые важные чувствительные и двигательные ядра. Кроме ядер тройничного, отводящего, лицевого и вестибулокохлеарного нервов здесь расположены также ядра моста, дающие начало средним ножкам мозжечка, соединяющим мост и мозжечок.

В глубине стволовой части заднего мозга лежат ядра черепно-мозговых нервов, проводящие пути, ретикулярная формация, шов. В ядрах шва – центр засыпания. В толще располагается канал - сильвиев водопровод.

К другим важнейшим ядрам моста относятся: слуховое ядро верхней оливы и вегетативные центры, регулирующие деятельность сердечнососудистой и дыхательной системы.

Мозжечок

Мозжечок представляет собой главную структуру заднего мозга. Он расположен над дорсальной поверхностью моста и продолговатого мозга, непосредственно за большими полушариями конечного мозга. Мозжечок связан со стволом мозга посредством трех пар ножек (нижних, средних и верхних); нижние ножки соединяют его с продолговатым и спинным мозгом, средние с мостом, а верхние — со средним мозгом и таламусом.

Мозжечок состоит из двух отделов — поверхностно расположенной коры и глубинных ядер. На поверхности мозжечка имеется множество складок, или листков, образованных сложными изгибами его коры.

Выходные импульсы от коры мозжечка передаются на его ядра, расположенные в глубине мозжечковых ножек. От этих ядер отходят волокна, часть которых оканчивается в двигательных ядрах ствола мозга, а часть идет через таламус в двигательные зоны коры больших полушарий.

Средний мозг

Средний мозг соединяет передний мозг с задним мозгом.  К характерным внешним ориентирам среднего мозга относятся: четверохолмие с его округлыми верхними и нижними бугорками, корешки глазодвигательного (III) и блокового (VI) нервов и ножки мозга.       В среднем в мозге  расположен ряд важных чувствительных и двигательных центров.

Четверохолмие, находящееся на его дорсальной поверхности, имеет большое значение как интегративный центр зрительной (верхние бугорки) и слуховой (нижние бугорки) систем.   Большую роль играют также ядра глазодвигательного и блокового нервов, управляющих мышцами глаз.

Промежуточный мозг

Наиболее крупным отделом промежуточного мозга является парный таламус, который также называется зрительным бугром. Таламус имеет овоидную форму, нижней поверхностью он сообщается с другими отделами мозга. Серое вещество таламуса образовано ядрами, из которых переднее ядро связано с обонятельным анализатором, заднее ядро — со зрительным, а через латеральное ядро к коре головного мозга направляются все чувствительные проводники.

В верхнезадней части таламуса располагается надталамическая область, которая также называется эпиталамусом. Эпиталамус образует шишковидное тело, которое посредством поводков крепится к таламусу. Шишковидное тело представляет собой железу внутренней секреции, которая отвечает за синхронизацию биоритмов организма с ритмами окружающей среды.

Позади таламуса располагаются медиальные коленчатые тела, являющиеся подкорковыми центрами слуха, латеральные коленчатые тела, представляющие собой подкорковые центры зрения, а также заталамическая область, относящаяся к метаталамусу. Под таламусом располагается так называемый гипоталамус. Эта область включает в себя сосцевидные тела, являющиеся подкорковыми центрами обоняния, гипофиз, зрительный перекрест, II пары черепных нервов, серый бугор, представляющий собой вегетативный центр обмена веществ и терморегуляции. В гипоталамусе содержатся ядра, контролирующие эндокринные и вегетативные процессы.

Гипоталамус содержит восемь мелких ядер, управляющих большинством функций внутренних органов. Кроме секреторной активности гипофиза эти ядра регулируют температуру тела, водный баланс и чувство голода и насыщения. Гипоталамус играет также первостепенную роль в эмоциональном и половом поведении.

Конечный мозг

Конечный мозг состоит из двух анатомически обособленных частей — коры головного мозга и базальных ганглиев. Кора — самый большой отдел мозга — разделена на два полушария, соединенных очень крупными пучками нервных волокон; эти пучки образуют мозолистое тело. Каждое полушарие расположено над передней дорсальной поверхностью ствола мозга. Базальные ганглии образуют комплекс из взаимосвязанных ядер, локализующихся в глубине каждого полушария.

Хотя кора головного мозга образует множество складок, расположение важнейших извилин и борозд отличается постоянством. Наружная поверхность коры разделена тремя бороздами на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную.  

 По обонятельному нерву (I пара) импульсы направляются непосредственно в кору головного мозга. Его волокна заканчиваются в обонятельных луковицах, расположенных на вентромедиальной поверхности коры. Вход обонятельных сигналов в кору тесно связан с лимбической извилиной, расположенной в виде пояса в глубине больших полушарий.     Лимбическая кора и ряд соединенных с ней подкорковых и гипоталамических структур образуют лимбическую систему, содержащую высшие центры регуляции деятельности внутренних органов.

Кора больших полушарий связана с нижележащими отделами мозга (базальными ядрами, таламусом, средним мозгом и мостом) крупными пучками волокон, образующими внутреннюю капсулу. Эти широкие пласты белого вещества содержат миллионы нервных волокон, часть из которых (аксоны нейронов таламуса) служат для передачи нервных сигналов к коре, а часть (аксоны корковых нейронов) — от коры к нижележащим нервным центрам.

 В конечном мозге находятся следующие центры: центр регуляции движений (подкорковый слой); центр возникновения условных рефлексов и высшей нервной деятельности (кора) - произношение речи (лобная доля), кожно-мышечная чувствительность (теменная доля),  функция зрения (затылочная доля),  обоняние, вкусовые и слуховые ощущения (височная доля).

  Базальные ганглии — это комплекс подкорковых ядер — бледного шара, скорлупы, хвостатого ядра и миндалины, — расположенный в глубине больших полушарий и окруженный волокнами внутренней капсулы. Первые три из этих ядер связаны с некоторыми стволовыми двигательными ядрами и вместе с ними образуют систему базальных ядер — важный центр координации движений. Миндалины же, морфологически входящие в состав базальных ганглиев, функционально относятся к вегетативным центрам лимбической системы.

Проведение возбуждения

Проведение возбуждения от нейронов ЦНС к эффекторным клеткам, а также от рецепторов к нервным центрам осуществляют нервные волокна, совокупность которых составляет нервы.

Все нервные волокна характеризуются общими, присущими всем возбудимым тканям, свойствами — порогом возбуждения, лабильностью, циклическими изменениями возбудимости, подчиняются закону «сила — время», способны к аккомодации. Вместе с тем нервные волокна имеют ряд только им присущим особенностей.

Возбуждение распространяется в обе стороны от места нанесения раздражения, так как нервное неповрежденное волокно в любом из своих участков на всем протяжении имеет одинаковые кабельные свойства.

В норме возбуждение всегда распространяется ортодромно (прямо) — от тела нервной клетки по аксону вплоть до его концевых разветвлений.

 Нервные волокна практически неутомляемые, так как проведение возбуждения связано только с их электрическими свойствами и не затрагивает сложных нейрохимических процессов.

Скорость проведения в различных типах нервных волокон различна.

По нервным волокнам передаются серии импульсов, которые имеют разные частоты, и распределение по времени.

Из всех возбудимых образований нервные волокна обладают самой высокой функциональной лабильностью, т.е. проводят очень высокие частоты импульсации без трансформации ритма.

В том случае, если частота импульсации превышает функциональную лабильность нервного волокна, возникает явление пессимизма.

Согласно «кабельной» теории, предложенной в 1950 г. А. Германом возбуждение проводится непрерывно по безмиелиновым и прерывисто (сальтаторно, скачкообразно) по миелиновым волокнам.

Безмиелиновые волокна на всем протяжении имеют одинаковую электропроводность и сопротивление. Вследствие деполяризации участка мембраны возникающий в нем локальный (местный, ток распространяется только на рядом расположенный невозбужденный). Волна деполяризации идет последовательно, не имел возможности миновать ни один из невозбужденных участков волокна.

Миелиновые волокна имеют изолирующий слой, резко уменьшающий емкость мембраны нервного волокна и практически полностью предотвращающий утечку тока из него.

Невозбужденный участок волокна электроположителен по отношению к аксоплазме, а возбужденный — электроотрицателен. Вследствие этого на поверхности волокна возникает продольная разность потенциалов. Так как волокно находится в токопроводящей среде, образуется регенераторный потенциал действия, т.е. процесс деполяризации быстро распространяется.

Миелиновые волокна имеют очевидные преимущества:

— энергетически они более экономичны;

— быстро проводят различные виды чувствительности, обеспечивая максимально быстрые, адекватные реакции.

Потенциал действия в нервном волокне возникает по принципу «все или ничего». Он действует подобно бикфордову шнуру, который, будучи подожжен с одного конца, воспламеняет последующий, не горящий участок шнура. Распространяющийся потенциал действия нервного волокна, более не зависит от вызвавшего его начального раздражения. Он постоянно воспроизводит свою амплитуду, возбуждая соседние участки мембраны. ПД не затухает по мере его удаления от места нанесения раздражения. Затухание (декремент) происходит лишь в том случае, если нервное волокно повреждено или обработано специальными веществами, например анестетиками. В ЦНС проведение с декрементом наблюдается только в дендритах нейронов.

Большинство нервов являются смешанными, т.е. представлены совокупностью нервных волокон, различающихся по диаметру и степени миелинизации.

Наиболее быстро проводящие толстые миелиновые волокна отнесены к группе А. Меньшая скорость проведения у более тонких миелиновых волокон группы В. Минимальна скорость проведения у тонких безмиелиновых волокон группы С.

Закон физиологической и анатомической непрерывности — возбуждение может распространяться по нерву только при сохранении его морфологической и функциональной целостности. Травматическое повреждение нерва, в том числе сдавление, сильное охлаждение, демиелинизация волокон вследствие аллергических заболеваний, хронической интоксикации алкоголем, ртутью, свинцом, дистрофические процессы невыясненного происхождения и другие причины нарушают или полностью прекращают проведение возбуждения. Следствием этого является частичное выпадение отдельных функций и дистрофические изменения органа, если страдает весь нервный ствол.

Закон изолированного проведения — возбуждение, распространяющееся в одной группе волокон, не передается на волокна другой группы того же ствола. Вследствие этого информация, передаваемая по разным типам волокон, носит строго направленный специфический характер.

В некоторых осложнённых случаях, после неудачной операции по формированию культи конечности, после её ампутации, различные типы нервных волокон прорастают друг в друга  и передают  информацию, несвойственную им (например, тактильные волокна передают болевую информацию). В таких случаях даже слабое прикосновение или дуновение на культю вызывает у человека нестерпимую боль, так называемые фантомные боли.

Закон двустороннего проведения — возбуждение, возникающее в каком-либо участке нерва, распространяется в обе стороны от очага возникновения.

 Проводящие пути — это совокупность тесно расположенных нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного и спинного мозга, объединенных общностью морфологического строения и функции.

Импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, передаются по дендритам нейронов к их телам. Благодаря многочисленным синапсам нейроны контактируют между собой, образуя цепи, по которым нервные импульсы распространяются только в определенном направлении — от рецепторных нейронов к эффекторным. Это обусловлено морфофункциональными особенностями синапсов, которые проводят возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической мембране.

По одним цепям нейронов импульс распространяется центростремительно — от места его возникновения в коже, слизистых оболочках, органах движения, сосудах к спинному или головному мозгу. По другим цепям нейронов импульс проводится центробежно: от мозга на периферию, к рабочему органу — мышце или железе.

Различают восходящие и нисходящие проекционные нервные волокна (проводящие пути). Первые, восходящие, связывают спинной мозг с головным, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой большого мозга. Вторые, нисходящие, идут в обратном направлении.

По аффекторным чувствительным путям к коре большого мозга поступает импульсация, возникшая вследствие воздействия на рецепторы различных факторов внешней и внутренней сферы, в том числе от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов. В зависимости от этого восходящие проекционные пути делят на три группы.

Экстероцептивные пути проводят импульсацию от рецепторов кожного покрова (болевые, температурные, осязания и давления), от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния), к нейронам коры постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности.

Проприоцептивные пути — проводят к коре информацию от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок — о положении частей тела, объеме движений, а также «мышечно-суставном чувстве». Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положение частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и проводить их целенаправленную коррекцию. Часть волокон этих путей несет информацию в мозжечок — о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга, что обеспечивает подсознательную, непроизвольную коррекцию движений.

Интероцептивные пути проводят импульсы в мозг от внутренних органов и сосудов. Расположенные в них рецепторы воспринимают информацию о состоянии гомеостаза — интенсивности метаболизма, химическом составе крови и лимфы, давлении в сосудах и др.

Нисходящие двигательные пути являются эфферентными. Они проводят импульсы от коры большого мозга и подкорковых центров к нижележащим отделам центральной нервной системы — к ядрам ствола и к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути подразделяют на две группы: пирамидные и экстрапирамидные.

Пирамидные являются главными двигательными путями, т.е. передают импульсы от коры большого мозга через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей. Главный двигательный, или пирамидный, путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от пирамидных клеток Беца, расположенных в коре прецентральной извилины, направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. Все пирамидные пути являются перекрещенными.

Экстрапирамидные проводящие пути проводят импульсы от подкорковых центров и различных отделов коры к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам, а также другим нервным центрам ствола головного мозга и спинного мозга. Они являются филогенетически более старыми, чем пирамидные, имеют множество связей со стволом мозга и с корой большого мозга, которая контролирует экстрапирамидную систему.

Лекция 12

Синоптическая передача

Синапс (от греч. sinapsis — соединение, связь) — специализированный контакт между нервными клетками или нервными клетками и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов осуществляется взаимодействие разнородных по функциям тканей организма, например нервной и мышечной, нервной и секреторной. Синоптическая область характеризуется специфическими химическими свойствами. Понятие «синапс» ввел в 1897 г. английский физиолог Шеррингтон, обозначив так соединение аксона одной нервной клетки с телом другой.

Все синапсы имеют принципиально общие черты строения. Пресиноптическое окончание аксона нейрона при подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что несколько снижается скорость распространения волны возбуждения. Небольшое утолщение на конце волокна, называемое синоптической бляшкой, содержит синоптические пузырьки с медиатором — веществом, способствующим передаче возбуждения в синапсе.