Кожа — химическая лаборатория

Кожа выполняет ряд функций: защитную функцию, участвует в теплорегуляции и обмене веществ, является органом выделения и обширной поверхностью рецепции.

 Поверхность кожи неровная, т.к. имеет большое количество складок, возвышений и отверстий. Складки кожи подразделяются на постоянные и непостоянные складки.

К числу крупных постоянных складок кожи относятся веки, ушные раковины, крайняя плоть, большие и малые половые губы и др. Складки имеются и в области суставов, например, локтевая складка, паховая складка.

Кожа иннервируется большим количеством нервов — чувствительных, двигательных, сосудодвигательных и секреторных.

Окончания чувствительных нервов залегают в эпидермисе, в собственно коже и подкожной основе всей кожи. Болевые ощущения воспринимаются нервными окончаниями, находящимися в эпидермисе. В эпидермисе также встречаются осязательные клетки. В сосочках собственно кожи имеются осязательные тельца. Наибольшее количество этих телец находится на ладонных поверхностях пальцев стоп и кистей, особенно много их в мякотных подушечках пальцев.

 В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (телец Мейснера). Они локализованы в сосочковом слое кожи пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но более глубоко расположенными, являются пластинчатые тельца, или тельца Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они имеются также в сухожилиях, связках, брыжейке.

Теории кожной чувствительности многочисленны. Наиболее распространено представление о наличии специфических рецепторов для четырех основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Исследования электрической активности нервных одиночных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы.

 Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах. Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в гипоталамусе. Они подразделяются на два вида: холодовые и тепловые (последних намного меньше). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи.

В мышцах человека содержатся три типа специализированных рецепторов: первичные окончания веретен, вторичные окончания веретен и сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата.

Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Поэтому сухожильные рецепторы информируют мозг о силе, развиваемой мышцей. Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга.

Суставные рецепторы изучены меньше, чем мышечные. Известно, что они реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя, таким образом, в системе обратных связей от двигательного аппарата.

Лекция 19

Нейрофизиология боли

  Человек живёт, постоянно взаимодействуя с внешней средой, получая информацию об окружающем мире с помощью специализированных сенсорных систем, воспринимающих механические, термические, акустические, электромагнитные (световые) и химические сигналы.

Благодаря работе этих систем мы можем любоваться звёздами, наслаждаться пением птиц, ароматом цветов. Однако всем, наверное, приходилось испытывать и другое, совсем неприятное ощущение – боль, возникающую в результате какого-либо вредного для организма воздействия.

Комитет по классификации Международной ассоциации по изучению боли определяет боль как «неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с существующим или возможным повреждением ткани или описываемое в терминах такого повреждения».

Ответственна за это, так называемая, ноцицептивная система (система восприятия боли) – это комплекс структур периферической и центральной нервной системы,  отвечающая за определение локализации и характера повреждения ткани.  

 Боль необходима нам для нормальной жизни, т.к. предостерегает о внешних и внутренних опасностях, грозящих нашему здоровью.

С позиции теории функциональных систем боль является интегративной функцией организма, которая мобилизует организм и его разнообразные функциональные системы на защиту от воздействующих вредящих факторов и включает такие компоненты, как сознание, ощущение, память, мотивации, вегетативные, соматические, поведенческие реакции, эмоции.

Боль может возникать при сильном раздражении различных сенсорных рецепторов: температуры, давления и др. Одни авторы рассматривают боль как аффективное состояние, другие отличают схожесть боли с состоянием мотивации, почти всегда сопровождаемым аффективным состоянием.

Боль разделяют на два типа. Первый тип — острая, «эпикритическая», которая быстро осознается, легко детерминируется и локализуется, к ней быстро развивается адаптация, и она продолжается не дольше, чем действие стимула.

Второй тип боли — тупая, «протопатическая», боль, которая осознается более медленно, плохо локализуется, сохраняется длительное время и не сопровождается развитием адаптации. Считается, что второй тип боли эволюционно более древний и менее совершенный как сигнал опасности.

Ощущение боли можно классифицировать по качествам, определяемым либо по месту ее возникновения, либо по характеру. В частности разделяют боль соматическую и висцеральную. В свою очередь соматическая боль состоит из двух подклассов: поверхностной и глубокой боли. Соматическая боль, возникающая в коже, называется поверхностной; боль, исходящая от мышц, костей и суставов, соединительной ткани называют глубокой болью. Самым известным примером глубокой боли является головная боль. По времени формирования, болевое ощущение может быть ранним и поздним.

Висцеральная боль сходна с глубокой болью тем, что сопровождается такими же вегетативными реакциями.

Кардиогенная боль, источником которой является главным образом ишемия миокарда, возникает вследствие недостатка коронарного кровообращения. Образующиеся при этом биологически активные вещества (брадикинин) и продукты метаболизма раздражают нервные окончания. Для кардиогенной боли характерна выраженная эмоциональная реакция больного, сопровождаемая чувством страха, боязни смерти. Это связано с участием в кардиогенной боли симпатоадреналовых механизмов.

Среди нейрогенных болей выделяют лицевые боли, обусловленные невралгией черепного нерва или симпаталгией.

Фантомные боли появляются после ампутации конечности.

Гемиалгии — жестокие, труднопереносимые боли в половине тела, связаны с раздражением боли в половине тела, связаны с раздражением каким-либо патологическим процессом (опухоли, сосудистые заболевания, инсульты) зрительного бугра.

Каузалгии — «жгучие боли» — возникают при частичном повреждении нерва с неполным нарушением проводимости и явлениями раздражения вегетативных волокон.

К особым формам относят проецируемую боль, т.е. состояние, при котором место, на которое действует повреждающий стимул, не совпадает с тем, где эта боль ощущается.

Болевые ощущения, вызываемые повреждающими раздражениями внутренних органов, нередко локализуются не в данном органе, а в отдаленных поверхностных участках. Такие ощущения получили название отражённой боли.

Особой формой болевого ощущения при определенных условных раздражениях является зуд.

С системных позиций ощущение боли рассматривается как  биологическая потребность, связанная с изменением определенных жизненно важных констант организма. Одна из них — целостность защитных покровных оболочек, т.к. их повреждения могут вызвать нарушения постоянства внутренней среды организма, органов, тканей и привести к гибели. В этой связи боль рассматривается в качестве  биологической потребности, формирующей мотивацию, направленную на избавление от болевого ощущения.

Другой причиной болевых ощущений считается изменение уровня кислородного дыхания тканей. Установлено, что введение любых веществ, нарушающих окислительные процессы в тканях, или прекращение доступа крови, приводит к возникновению болевого синдрома. В этом случае боль, активирующая симпатическую и другие системы организма, вызывает ответные реакции, улучшающие снабжение кислородом пораженного органа, улучшает трофику тканей. В конечном итоге все эти процессы способствуют нормализации тканевого дыхания.

Согласно теории «специфичности» боли, существуют специальные болевые рецепторы — ноцицепторы, которые отвечают только на интенсивные стимулы и способствуют формированию ощущения боли.

Ноцицепторы относят к группе высокопороговых рецепторов, возбуждающихся при воздействии сильных повреждающих раздражителей (сильное сжатие, уколы, разрезы, сильные температурные воздействия, воздействия химических веществ и др.).

Выделяют два типа ноцицепторов: механоцицепторы и хемоноцицепторы.

Большинство механоцицепторов имеет афференты А D — волокон, и они расположены так, что обеспечивают контроль целости кожных покровов организма, суставных сумок, поверхности мышц.

Хемоноцицепторы расположены в более глубоких слоях кожи и передают импульсацию преимущественно через афференты С — волокон, контролируют дыхательные функции тканей, в том числе и покровных оболочек.

Передача ноцицептивной информации от рецепторов в ЦНС осуществляется по А D - и С — волокнам.

Болевая реакция — это реакция всей центральной нервной системы, т.к. в механизмах болевого возбуждения участвуют различные уровни ЦНС, начиная от спинного мозга и кончая корой большого мозга.

Уже в ответ на раздражение первичных афферентных волокон по механизму аксонрефлекса возникает местное расширение кровеносных сосудов, усиливая тканевое дыхание.

На уровне задних рогов спинного мозга —   формируются сегментарные реакции спинного мозга в виде активации скелетной мускулатуры для быстрого устранения вредоносного фактора.

Важная роль в механизмах распространения болевой импульсации отводится ретикулярной формации среднего мозга. Речь идет об активации различных сенсорных систем: зрительной, слуховой и т.д., что способствует избавлению организма
от боли.

Вовлечение в центральную структуру болевой реакции гипоталамуса сопровождается сложными изменениями функций организма. Во-первых, формируется отрицательное эмоциональное состояние с соответствующей активацией образований лимбической системы. Во-вторых, возникает активация вегетативной нервной системы и, в-третьих, через связи гипоталамуса с гипофизом изменяется уровень гормонов в крови.

Конечной собирательной станцией переключения болевой импульсации является таламус.

Важную роль в механизмах боли играет соматосенсорная кора, ее области SII и SI. В общей системной болевой реакции организма можно выделить несколько ее относительно самостоятельных компонентов:

а) собственно ощущение боли, возникающее на основе возбуждения механорецепторов   и хемоноцицепторов;

б) рефлекторная защитная двигательная реакция на уровне спинного мозга;

в) болевая активация, связанная с возбуждением ретикулярной формации и связанных с нею образований мозга;

г) отрицательная эмоция, формирующаяся на основе возбуждения гипоталамо-лимбикоретикулярных образований мозга;

д) мотивация устранения болевых ощущений, формирующаяся на основе активации лобных и теменных областей коры мозга и приводящая к формированию поведения, направленного на избавление от болевого ощущения;

е) активация механизмов памяти, связанная с извлечением опыта по устранению болевых ощущений, т.е. избегания повреждающего фактора или сведения до минимума его действия.

Участие в механизмах болевого возбуждения хемоноцицепторов предполагает вовлечение в эти процессы химических веществ, ими являются, прежде всего, медиаторы.   Установлено, что ацетилхолин, норадреналин, серотонин, калий, вызывают болевые ощущения.

При нарушении целостности или функционального состояния тканей (травма, воспаление и т.д.) увеличивается образование хлорида калия, гистамина, серотонина, простагландинов, кининов и др., повышающих возбудимость как механорецепторов  и хемоноцицепторов.

В рассмотренной системной интеграции болевой реакции лишь один компонент — перцептуальный (ощущение боли) — отражается собственно болевым специфическим возбуждением. Все остальные компоненты практически формируются на его основе и являются неспецифическими, так как могут проявляться не только в ответ на болевой, но и на другие стрессорные раздражители. Это касается и такого компонента болевой реакции, как движения, изменение вегетативной реакции и т.д. Известно, что под наркозом, несмотря на выключение сознания, сохраняются вегетативные и мимические реакции в ответ на болевой раздражитель. При введении транквилизаторов или нейролептиков вегетативные реакции у человека угнетаются, тогда, как болевые ощущения сохраняются.

Поведение больного во время болевых пароксизмов также имеет диагностическое значение. Например, при инфаркте миокарда больной старается лежать неподвижно. Больной с приступом почечной колики беспокоен, ищет позу, при которой болевой синдром будет выражен меньше.

Порог боли не является одинаковым у разных людей и даже у одного и того же организма. При определенных функциональных состояниях организма имеют место значительные изменения порогов болевой чувствительности. При этом могут возникать состояния гипералгезии вплоть до появления спонтанных болевых ощущений в отсутствие каких-либо повреждающих раздражителей, либо гипо - или аналгезии.  

В 1975 г. были выделены экзогенные морфиноподобные вещества олигопептидной природы, получившие название эндорфинов и энкефалинов.

К психогенной регуляции можно отнести корковую регуляцию болевой чувствительности и эмоциональные состояния, переживаемые человеком, в результате которых изменяются пороги болевой чувствительности. Хорошо известны случаи снижения порогов, когда человек, заранее предупрежденный о воздействии болевого раздражителя, как бы настраивается на возникновение боли и легче ее переносит. Механизм данного феномена, как предполагают, состоит в том, что кортикофугальные влияния и, прежде всего, поля соматосенсорной области активируют эндогенные — опиоидный и серотонинергический — механизмы антиноцептивной системы мозга.

Позитивные эмоциогенные точки, формирующие положительное эмоциональное состояние, оказывают антиноцицептивное влияние преимущественно через опиоидный механизм. Те же позитивно эмоциональные точки, которые формируют положительное эмоциональное состояние, связанное с мотивационным возбуждением, осуществляют антиноцицептивное влияние преимущественно через адренергический механизм.

Имеется самостоятельный эндогенный адренергический механизм антиноцицепции, связанный с активацией отрицательных эмоциональных зон мозга. Приспособительное значение этого механизма заключается в том, что позволяет организму в стрессовых ситуациях пренебрегать воздействиями ноцицептивных раздражителей и тем самым отдавать все силы на борьбу за сохранение жизни: при эмоциях страха — спасаться бегством, при эмоциях гнева — агрессией.

Лекция 20

Анатомия и физиология зр ительной системы   

Функция глаза состоит в получении и передаче зрительной информации от окружающей среды  в сенсорные области головного мозга.

Зрительный образ проецируется на рецепторы сетчатки глаза благодаря сложной оптической системе. Сетчатка образована густой сетью рецепторов и связанных с ними нейронов, извлекающих информацию о таких параметрах зрительного раздражителя, как, в частности, интенсивность, свет, размер, кривизна и скорость перемещения. Эта информация передается по зрительному нерву к зрительным областям мозга, где происходит ее анализ.

Глаз представляет собой сферический орган, покрытый плотной фиброзной оболочкой, склерой. Склера спереди переходит в прозрачную роговицу. Внутренняя поверхность склеры выстлана двумя тонкими оболочками — сосудистой и сетчаткой. Сосудистая оболочка, содержащая многочисленные сосуды, питающие глаз, расположена между склерой и сетчаткой. Сетчатка — это слой, образованный нервными элементами: здесь расположены фоторецепторы и вставочные нейроны. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки образуют зрительный нерв.

Хрусталик делит глаз на два отсека с жидким содержимым: передняя камера заполнена водянистой влагой; позади хрусталика находится сосудистая масса — стекловидное тело. Перед тем, как попасть на сетчатку, свет должен пройти через прозрачную роговицу, водянистую влагу, зрачок, хрусталик и стекловидное тело.

Поступающий в глаз световой поток регулируется радужкой, изменяющей размер зрачка. В радужке имеются две группы мышечных волокон, суживающие и расширяющие зрачок. Мышца, суживающая зрачок (сфинктер) состоит из окружающих отверстие циркулярных волокон, тогда как мышца, расширяющая зрачок (дилататор) образована радиальными волокнами, отходящими от зрачка подобно спицам колеса. Сфинктер иннервируется парасимпатическими нервами, а дилататор — симпатическими.

На ярком свету радужка сокращается, и входящий в глаз световой поток уменьшается. При увеличении освещения нейроны   посылают импульсы по парасимпатическим волокнам, иннервирующим сфинктер зрачка. Если уровень освещения снижается, то нейроны   тормозят активность парасимпатических волокон, что приводит к расслаблению сфинктера и расширению зрачка. Возбуждение симпатических нервов при эмоциональной или физической нагрузке сопровождается активным расширением зрачка в результате сокращения волокон дилататора.

Оптическая схема глаза сходна с фотоаппаратом. Роговица и хрусталик фокусируют лучи на сетчатке, содержащей слой фоторецепторов; последние запечатлевают зрительный образ в виде изменений электрических потенциалов. Возбуждение фоторецепторов световыми лучами аналогично экспозиции пленки в фотоаппарате.

Прохождение световых лучей через искривленную поверхность, разграничивающую две среды с различной оптической плотностью, сопровождается преломлением лучей, или рефракцией. Если лучи от отдаленного источника проходят через двояковыпуклую линзу, то в результате преломления они сходятся в некой точке сзади этой линзы — фокусе. Преломление зависит от угла падения световых лучей на поверхность линзы; чем больше угол падения, тем сильнее преломление луча. Лучи, проходящие через центр линзы перпендикулярно к ней, не преломляются вовсе.

Диоптрия — это величина, обратная фокусному расстоянию. Общая преломляющая сила глаза составляет примерно 66,7 диоптрии.  При прохождении лучей через глаз они преломляются на четырех поверхностях раздела: 1) между воздухом и роговицей; 2) между роговицей и водянистой влагой; 3) между водянистой влагой и хрусталиком; 4) между хрусталиком и стекловидным телом.

 Если, не напрягая глаз, рассматривать предмет, удаленный не более чем на 6 м, то изображение его будет размытым. Это связано с тем, что преломляющая сила глаза оказывается недостаточной, чтобы сфокусировать изображение на сетчатке. Для того чтобы изображения близлежащих предметов могли фокусироваться на сетчатке, существует аккомодационный рефлекс, под влиянием которого преломляющая сила глаза может увеличиваться на 14 диоптрий.

При аккомодации преломляющая сила глаза возрастает в результате увеличения кривизны хрусталика. Эта кривизна изменяется вследствие сокращения кольцевой ресничной мышцы, окружающей хрусталик. Хрусталик как бы подвешен в центре этого кольца на радиальных волокнах цинновой связки. Ресничная мышца сокращается под действием парасимпатических волокон, идущих в составе глазодвигательного нерва. Когда взгляд переводится с отдаленного предмета на близлежащий предмет, то эти волокна возбуждаются и ресничная мышца сокращается. При этом уменьшается диаметр образованного его мышечного кольца. Так как волокна цинновой связки вплетаются в это кольцо, то при уменьшении его диаметра они расслабляются, снижение натяжения связок позволяет эластическому хрусталику принять   сферическую форму; при этом преломляющая сила глаза увеличивается.

Возбуждение парасимпатических волокон при рассматривании близлежащего предмета приводит также к сужению зрачка в результате сокращения его сфинктера. Периферические лучи не попадают на сетчатку, и глубина резкости увеличивается. На сетчатке формируется более четкое изображение.

Острота зрения отражает способность оптической системы глаза строить четкое изображение на сетчатке. Она измеряется путем определения наименьшего расстояния между двумя точками, при котором их изображения не сливаются. Это расстояние должно быть достаточным для того, чтобы лучи от обеих точек попадали на разные рецепторы сетчатки. В норме острота зрения равна углу в 1¢.

Остроту зрения можно проверить с помощью таблиц Снеллена.

У многих людей изображение на сетчатке всегда получается нечетким. Это бывает связано либо с необычной формой глазного яблока, либо с неправильной кривизной роговицы или хрусталика.

Дальнозоркость, или гиперметропия, возникает в результате укорочения глазного яблока. Расстояние между хрусталиком и сетчаткой слишком мало, и фокус оказывается позади сетчатки. Этот дефект исправляется ношением очков с выпуклыми линзами, увеличивающими преломляющую силу глаза.

Люди с удлиненными глазными яблоками страдают близорукостью (миопией). В этом случае четкое изображение формируется впереди сетчатки. Для исправления этого нарушения применяют вогнутые линзы, уменьшающие преломляющую силу глаза.

Неправильная кривизна роговицы лежит в основе астигматизма. Изображение на сетчатке искажено: одни его части находятся в фокусе — другие нет. В этом случае используют линзы, корригирующие неправильную кривизну роговицы.

 Сетчатка состоит из четырех слоев клеток: пигментного слоя, слоя фоторецепторов и двух слоев нейронов сетчатки. Наружный (ближайший к склере) слой образован пигментными клетками. Слой фоторецепторов расположен между пигментными и нервными клетками. Во внутреннем (прилегающем к стекловидному телу) слое находятся ганглиозные нервные клетки, аксоны которых образуют зрительный нерв.

Вследствие такого «обратного» расположения слоев сетчатки позвоночных животных свет у них, прежде чем попасть на фоторецепторы, должен пройти оба слоя нервных клеток; по мере прохождения через эти слои многие лучи рассеиваются на нейронах. Из-за этого рассеивания качество изображения на сетчатке страдает.

Лишь в небольшом участке сетчатки — центральной ямке — формируется четкое изображение. Здесь слои нейронов смещены к периферии и фоторецепторы открыты для восприятия световых лучей. Свет непосредственно падает на рецепторы центральной ямки, не рассеиваясь на нейронах. В этом участке содержится большое количество маленьких фоторецепторов в виде колбочек, что повышает остроту зрения.

В сетчатке имеется два вида фоторецепторов — палочки и колбочки. Палочки, чувствительность которых выше при слабом освещении, ответственны за «сумеречное зрение»; колбочки — воспринимают различные цвета и отвечают за «дневное зрение». В сетчатке более 100 млн. палочек и около 5 млн. колбочек. Последние сосредоточены преимущественно в центре сетчатки, в частности в центральной ямке. На периферии сетчатки большую часть рецепторов составляют палочки.

Посредством сети нейронов сетчатки фоторецепторы соединяются с ганглиозными клетками. Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, по которому от сетчатки к головному мозгу передается зрительная информация.

Существуют три типа нейронов сетчатки — биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки. Биполярные клетки непосредственно связывают фоторецепторы с ганглиозными клетками, т.е. осуществляют передачу информации через сетчатку в вертикальном направлении. Напротив, горизонтальные и амакриновые клетки, соединяя рецепторы с биполярными клетками, передают информацию по горизонтали.

Ганглиозные клетки обладают концентрическими рецептивными полями: каждой ганглиозной клетке соответствует маленький круглый участок сетчатки, при освещении которого клетка подвергается либо возбуждению, либо торможению. В рецептивном поле различаются две противоположные по функции области — центр и периферия. Примерно половина всех ганглиозных клеток возбуждается при попадании света в центр рецептивного поля; напротив, при освещении периферии световым кольцом эти клетки подвергаются торможению. Другие же ганглиозные нейроны возбуждаются при освещении периферии и тормозятся при освещении центра рецептивного поля.

Такая антагонистическая организация рецептивных полей ганглиозных клеток обусловлена наличием двух путей проведения возбуждения в сетчатке. Реакции на возбуждение центра связаны с вертикальным путем, по которому информация передается от фоторецепторов к биполярным клеткам и от них к ганглиозным. Реакции же на раздражение периферии рецептивного поля обусловлены горизонтальным путем проведения возбуждения. Сигналы от фоторецепторов периферических зон передаются к ганглиозным клеткам через сеть, образованную отростками амакриновых, биполярных и горизонтальных клеток.

Разница в остроте  центрального  и бокового зрения соответствует различию в размерах рецептивных полей периферических и центральных ганглиозных клеток. В периферических областях сетчатки к каждой такой клетке поступают сигналы примерно от 600 палочек; поэтому острота зрения в этих областях низка. В центральной же зоне центры рецептивных полей многих ганглиозных клеток образованы всего одной колбочкой. Такое соотношение, при котором на одну ганглиозную клетку приходится лишь одна колбочка, обусловливает высокую остроту зрения в центральной ямке.

По зрительному нерву информация от глаза передается к зрительным областям головного мозга. Оба зрительных нерва соединяются в области основания мозга, образуя, зрительный перекрест (хиазму). Здесь половина всех волокон зрительных нервов, а именно волокна от назальных половин сетчатки, перекрещивается и переходит на противоположную сторону; волокна же от височных половин не перекрещиваются и остаются на одноименной  стороне. В результате этого перекреста в правом таламусе оканчиваются волокна от правых половин каждого глаза, а в левом — от левых.

Лекция 21