Всмоктування в різних відділах травного тракту

У ротовій порожнині всмоктування дуже незначне із-за короткочасного перебування і малої кількості в ній готових до всмоктування речовин. Проте розчинені речовини можуть легко дифундувати через мембрани смакових цибулин, що, у свою чергу, дає відчуття смакових якостей прийнятого корму. Нерозчинні речовини несмачні. У ротовій порожнині всмоктуються деякі лікарські речовини.

У шлунку всмоктування поживних речовин обмежено. Тут в основному усмоктуються вода, деякі мінеральні речовини, особливо хлористий натрій, деякі органічні речовини, моносахариди, спирти. Проте об'єм речовин, що всмокталися, не перевищує кількості шлункового соку, що утворився.

У шлунках жуйних всмоктування відбувається дуже енергійно. Багатошаровий епітелій їх у 5 – 8 разів тонше епітелію стравоходу, і в ньому велика кількість щілин, спрямованих до кровоносних судин. Його плоскі клітини мають мітохондрії і сульфгідрильні групи. Слизова оболонка передшлунків обільно васкуляризована. Численні сосочки, сіточки і складки значно збільшують їх усмоктувальну поверхню.

У передшлунках інтенсивно всмоктуються летучі масні кислоти, причому, проходження через клітинну мембрану залежить від їхній ліпідорозчинності. Так, при рівній концентрації кислот співвідношення швидкості всмоктування складає для оцтової кислоти – 1,0, пропіонової 1,19, масляної – 1,32. При лужній реакції солі оцтової кислоти потрапляють у кров швидше, чим солі пропіонової і масляної кислот.

З органічних речовин у передшлунках активно всмоктуються аміак і сечовина, водорозчинні вітаміни. З рубця вільно проникають у кров іони калію, хлору, фосфати: кальцій і магній всмоктуються тільки в тому випадку, якщо їхня концентрація у вмісті в 9 разів більше, ніж у крові.

При інтенсивному газоутворенні за хвилину з рубця може всмоктуватися до 1 л вуглекислого газу, що потім виділяється через легкі, Даний процес збільшується відповідно парціальному тиску. З книжки за межі травного тракту іде до 100 л води і біля 70 % жирних кислот, що надходять.

В усіх тварин в основному всмоктування йде в тонкому відділі кишечника. Обумовлено це морфофункціональними особливостями слизової оболонки кишечника і наявністю в його умісті великої кількості кінцевих продуктів гідролізу і води. Довжина кишечника корови 40 – 49, вівця і кози 24 – 26, коня і свині 20 м, крім цього, площа усмоктування збільшується за рахунок а) складок, б) ворсинок, в) мікроворсинок. Все це створює значну всмоктувальну поверхню – корови 17 м², коня 12 м², собака 0,52 м^2.

Слизова оболонка тонкого відділу кишечника побудована з ворсинок. На 1 мм² слизуватої дванадцятипалої кишки знаходиться біля 30 ворсинок. У свою чергу на кожній клітині знаходиться біля 3000 мікроворсинок. До кожної ворсинки підходять дрібні артерії, що розгалужуються в рясну мережу капілярів. У центрі ворсинки розташовується в розширену центральну лімфатичну судину, у якому є клапани, що перешкоджають оберненому токові лімфи. Усередині ворсинки є гладкі м'язові волокна, що забезпечують скорочення ворсинок, і нервові сплетення підслизового шару. Під час інтенсивного всмоктування більшість капілярів розширюється і щільніше прилягає до епітеліальної тканини. Поза періодом усмоктування капіляри в основному закриті. Рух ворсинок допомагає всмоктуванню. Скорочуючись і розслаблюючись ворсинки періодично те вичавлюють із себе кров і лімфу, то убирають розчинені в кишечнику речовини. При усмоктуванні ворсинки скорочуються окремими групами 3 – 5 разів у хвилину. Їхні рух регулюються підслизовими нервовими сплетеннями і дією різноманітних хімічних речовин. Стимулюють рух ворсинок розчини глюкози, пептонів, амінокислот, жовчних кислот, гістаміни, а так само гормон вилликінін, екстракти дрожів. Гальмують скорочення іони кальцію і калію.

У тонкому кишечнику всмоктуються амінокислоти, продукти гідролізу білків, жирів і вуглеводів, вода, вітаміни, мінеральні речовини. Слизувата оболонка не проникна для нативних білкових молекул і поліпропіленів. Тільки в новонароджених білки можуть проходити через епітелій кишечника за принципом піноцитозу. Азотисті речовини з кишечника всмоктуються переважно у формі амінокислот, причому краще з менше концентрованих розчинів, близьких до природного вмісту амінокислот у кишковому хімусі (біля 1,5 %).

Швидкість всмоктування окремих амінокислот різноманітна, а між окремими амінокислотами і їхній ізомерами існує конкурентна взаємодія того, що той самий переносник може транспортувати декілька амінокислот.

Всмоктування продуктів гідролізу жиру відбувається в основному в тонкому кишечнику, нижче місця упадання жовчного протоки. Маленькі крапельки жиру можуть всмоктуватися в кишечнику за принципом піноцитозу. У основному жири всмоктуються у формі гліцерину і жирних кислот, а так само у виді моноглицеридів і діглицеридів.

Гліцерин, як водорозчинна речовина, легко проникає через мембрани клітин, а масні кислоти з'єднуються з жовчними кислотами, створюючи водорозчинні з'єднання. Рахується, що транспорт гліцерину і масних кислот через мембрану здійснюється ліпоїдними компонентами мембрани. У цитоплазмі епітеліальних клітин жирні кислоти відщеплюються від жовчних кислот і ресинтезуються в триглицериди.

Жири з довгим вуглецевим ланцюгом з епітелію кишечника надходять у лімфатичну центральну судину і потім транспортуються з током лімфи у виді дрібних емульгованих кульок. Тому після прийняття жирної їжі лімфатичні судини кишечника мають білий цвіт. Жирні кислоти з коротким вуглецевим ланцюгом сутужніше ресинтезируются і надходять більше в кровоносні судини.

Всмоктування вуглеводів у кишечнику відбувається у виді моносахаридів (глюкози, галактози, фруктози, маннози, ксилози) із різноманітною швидкістю. Швидше усього всмоктується галактоза, потім глюкоза і повільніше фруктоза. Транспорт моносахаридів здійснюється також за допомогою переносників при участі іонів натрію, а в транспорті глюкози визначене місце займає і лужна фосфатаза. Вуглеводи в основному надходять у кров, але можуть частково надходити і в лімфу.

У тонкому відділі кишечника всмоктується майже уся вода, що виділяється зі стравоварильними соками. Отже, у ній йде надзвичайно інтенсивний водяний обмін. Так, у корів через цей відділ за добу проходить біля 150-160 л води і тільки 10 % її іде з калом.

Мінеральні речовини в кишечнику всмоктуються вибірково і з неоднаковою швидкістю в залежності від їхньої розчинності в травних соках і сполуках з органічними речовинами. З катіонів найшвидше всмоктуються калій, потім натрій, повільніше кальцій і магній. Мембрана клітин кишечника найбільше проникна для іонів і менше – для сульфатів і фосфатів. Швидше всього мінеральні речовини проникають з гіпотонічних і ізотонічних розчинів. Причому між деякими іонами також є конкурентна взаємодія.

Надлишок калію гальмує всмоктування кальцію, а солі кальцію краще всмоктуються у вигляді комплексних сполук з жирними і жовчними кислотами. Більшість мікроелементів всмоктуються у вигляді неорганічних, органічних сполук.

 

Регуляція всмоктування

Всмоктування є активним процесом, що протікає при значних витратах енергії. Залежить від проникності клітинних структур, кровоносних і лімфатичних капілярів, від гідростатичного тиску та інших факторів. Процес всмоктування регулюється рефлекторним і гуморальним шляхом. Рефлекторна регуляція здійснюється з участю рецепторів травного тракту, від яких постійно надходить інформація в центральну нервову систему про процеси гідролізу і концентрації речовин. Встановлено, що подразнення гіпоталамуса викликає зміни всмоктування в кишечнику. Методом умовних рефлексів і шляхом електростимуляції структур лімбічної кори відзначений вплив вищих відділів центральної нервової системи на всмоктування вуглеводів. Гуморальна регуляція заснована на дії гормонів надниркових залоз, підшлункової, щитовидної, паращитовидної залоз і задньої частки гіпофіза. Після видалення обох надниркових залоз, порушується усмоктування вуглеводів і ліпоїдів і велика частина цих речовин виділяється з калом. Тироксин, гормон підшлункової залози інсулін сприяють посиленню всмоктування глюкози.