Жуйні періоди, їхній механізм і значення

Для жуйних характерне повторне пережовування корму, завдяки чому в діяльності їхнього травного тракту спостерігається так звані жуйні періоди.

Після поспішного поїдання, погано пережований корм проковтується і заповнює рубець і сітку. Через якийсь час він відригається в ротову порожнину, знову пережовується, змішується зі слиною і вдруге проковтується.

Все це разом становить жуйний період, який складається з відригування прийнятого корму, пережовування і проковтування.

У телят настання жуйного періоду пов'язано з прийомом грубого корму. З'являється він у них приблизно на третьому тижні життя. При ранньому привчанні телят до грубих кормів він може початися вже на 10 – 15-й день життя. Настання його можна також прискорити, якщо згодовувати телятам шматки жуйки, які відригнути коровою, тобто заселяти передшлунки мікроорганізмами, які є в цій жуйці. Тоді жуйний період з'являється на 8 – 10-й день.

Жуйні періоди з'являються незабаром після закінчення прийому корму - в овець через 20 – 45 хв, у великої рогатої худоби – через 30 – 70 хв. У корів і овець, при звичайній годівлі, один жуйний період триває 40 – 50 хв (20 – 30 хв). Потім наступає пауза. Усього за добу буває 6 – 8 жуйних періодів, протягом яких корови пережовують від 50 – 60 до 100 кг вмісту рубця. Тварини пережовують корм в основному вночі, вдень жуйні періоди менш регулярні. Прискорюють настання жуйного періоду: стан повного спокою, лежаче положення тварини, перебування в тіні і на водопої. Перебування на сонці, пожвавлення руху тварини затримує настання жуйного періоду.

Для нормального функціонування рубця в ньому повинна знаходитися велика кількість рідини. Цим пояснюється значний рівень секреції слини в жуйних. Вівці виділяють від 6 до 10 л, а велика рогата худоба – 50 – 200 л слини за добу. В основному це забезпечується безупинною секрецією привушних слинних залоз. Така велика кількість слини, крім того, необхідна для нейтралізації шлункового вмісту і підтримання лужної реакції середовища рубця (рН змішаної слини – 8,0 – 9,0).

Відригування виникає в результаті подразнення грубими частками їжі механорецепторів слизової оболонки сітки, переддвер'я рубця і стравохідного жолоба.

Послідовність подій наступна:

1. Додаткове скорочення сітки і стравохідного жолоба.

1.1. Розвивається тиск у 14 – 20 мм рт. ст.

1.2. З сітки виштовхується грубий вміст.

2. Дихання зупиняється і тварина намагається зробити вдих при закритій гортані, тиск у грудній порожнині знижується на 40 – 60 мм рт. ст., стравохід розширюється і вміст рубця порціями 100 – 120 г надходить до нього.

3. Тварина робить вдих, вміст, що надійшов у стравохід, антиперистальтичними рухами останнього подається в ротову порожнину.

4. Рідка маса знову проковтується, а груба пережовується. При пережовуванні кожної порції жуйки велика рогата худоба здійснює 40 – 60, а вівця – 50 – 60 і більш жувальних рухів. Повторно пережована порція корма проковтується і знову перемішується з вмістом сітки і рубця.

Механічні процеси після проковтування пережованого корму пов'язані з подальшим його перемыщенням у сичуг. Мілко здрібнена харчова маса має більш високу питому масу, ніж інший вміст рубця. При розслабленні рубцевих мішків відбувається осадження її у вентральний рубцевий мішок, переддвер'я рубця і сітку.

Далі вона переходить порціями через сітку в книжку. Під час першого неповного скорочення сітки вхід у книжку з сітки залишається закритим. При кожному повному скороченні сітки маса, що зібралася на сотоподібної слизовій оболонці, видавлюється в книжку (у великої рогатої худоби порціями у 80 – 120 г).

На переміщення впливають грубі частки корму, які перекривають вхід у книжку. У відділи, що лежать нижче, проходять частки розміром менше 2 – 4 мм.

Жуйка – це рефлекторний акт, що регулюється центральною нервовою системою і підлягає впливу багатьох ендогенних і екзогенних факторів. До екзогенних факторів поряд з умовами зовнішнього середовища (умови утримання, добовий ритм і доїння) відносяться також тип годівлі і склад корму. У значенні ендогенних факторів можна назвати насамперед механічне і хімічне подразнення стравоходу, кардіальної частини, стінки рубця і рубцевих тяжів, що значною мірою викликаються компонентами корму і вмісту передшлунків. Особливо сильна стимулююча дія на інтенсивність жуйки робить грубоволокнистий вміст рубця. Механо- і хеморецептори, які розташовані в області передшлунків, являють собою закінчення нерва, від яких аферентні збудження надходять спочатку в ядро блукаючого нерва, що знаходиться в довгастому мозку і центр жуйки, розташований там же. Цей головний центр регуляції процесів жуйки підпорядкований вищестоящим центрам у гіпоталамусі і корі великих півкуль.

Зі сказаного виходить, що жуйка тісно пов'язана з моторикою передшлунків.

Моторика передшлунків

Розвиток передшлунків супроводжується виникненням координованих механічних рухових процесів, які є важливим елементом роботи цього відділу травного тракту жуйних. Закономірно повторювані рухи передшлунків мають вирішальне значення для нормального проходження біохімічних процесів травлення і тим самим для загального стану і продуктивності жуйних. За допомогою центральної координації здійснюється рух сітки і рубця, відригування газів, жуйка, транспорт рідин і секреція слини.

Перемішування їжі і просування її від переддвір'я рубця до сичуга відбувається завдяки потужним скороченням м'язів передшлунків. Стравохідний жолоб і сітка скорочується одночасно. Скорочення сітки відбуваються в дві фази. У першу фазу сітка зменшується в розмірах приблизно на 50 %, потім злегка розслаблюється, після чого знову скорочується. При другій фазі порожнина сітки стискується майже цілком. Потім наступає розслаблення сітки. Двофазне скорочення сітки повторюються кожні 30 – 60 с. Під час відригування відбувається додаткове скорочення сітки і стравохідного жолоба. Після годівлі рух посилюється до 12 скорочень за 5 хв., а через годину після годівлі повертається до норми (6 – 7 скорочень за 5 хвилин).

Під час скорочення сітки вміст її виштовхується в переддвір'я рубця і частково в книжку. Потужністю скорочень сітки можна пояснити "вбивання" сторонніх тіл, що потрапили в сітку, через діафрагму в грудну порожнину і м'яз серця.

Слідом за скороченням стравохідного жолоба і сітки відбувається скорочення рубця. Скорочення рубця відбувається у формі почергового стягування його відділів. Кожний відділ під час скорочення зменшується в обсязі і частково вичавлює вміст у сусідній відділ, що до цього моменту знаходилася в розслабленому стані. Послідовність скорочення рубця така: переддвірь'я, дорзальний мішок, вентральний мішок, каудодорзальний сліпий виступ, каудовентральний сліпий виступ.

Перехід харчових мас із сітки в книжку відбувається в момент скорочення стравохідного жолоба і сітки. Значення книжки полягає в тому, що у ній всмоктується біля 60 – 70 % води (100 із 160 л), відбувається всмоктування мінеральних речовин, бікарбонатів.

Регуляція моторної діяльності передшлунків здійснюється рефлекторним шляхом. Під час прийому корму, жуйки і при умовно-рефлекторному харчовому збудженні відбувається виражене частішання скорочення передшлунків. Моторна діяльність передшлунків знижується в нічні часи, особливо в період сну.

У регуляції моторики передшлунків певне значення мають інтероцептивні взаємовідносини між різноманітними відділами шлунково-кишкового тракту. При наповненні передшлунків посилюється їхня моторна діяльність, а при наповненні сичуга, тонкого і навіть товстого кишечника відзначають гальмування скорочень сітки, рубця і книжки і зменшення евакуації вмісту. Моторна діяльність передшлунків залежить від фізичних і хімічних властивостей вмісту. Грубий вміст посилює моторику передшлунків.

Блукаючі нерви є чутливими і руховими для передшлунків. Двостороння перерізка цих нервів викликає атонію передшлунків і загибель тварини. Нервові центри моторної діяльності передшлунків розташовані в різних структурах головного мозку, починаючи від довгастого і закінчуючи корою великих півкуль. На скорочення передшлунків впливають ретикулярна формація стовбура мозку, гіпоталамус, таламус, гіппокамп, підкіркові вузли, лімбічна кора і премоторна зона кори головного мозку.

Для нормального функціонування рубця в ньому повинне знаходитися велика кількість рідини. Цим пояснюється багата секреція слини в жуйних. Вівці виділяють від 6 до 10, а велика рогата худоба 90 – 200 л слини за добу. У основному це забезпечується безупинною секрецією привушних слинних залоз. Крім цього слина виконує такі функції:

1. Нейтралізує кислий вміст рубця. Слина корови, що виділяється за 24 години, містить 300 – 350 г бікарбонату натрію, спроможного нейтралізувати 56 – 65 л 0,1 н розчину хлористоводневої кислоти. Крім бікарбонату натрію буферні властивості має також фосфат натрію, який є в слині. Рівень фосфатів у слині в 10 разів вище, ніж у крові. Кількість лугу, що виділяється слиною овець спроможне нейтралізувати третину масних кислот, що утворяться в рубці.

2. Багата секреція паротидної слини з низьким поверхневим натягом протистоїть розвитку тимпанії в жуйних.

3. Велике значення в підтримці активності рубцевої мікрофлори має аскорбінова кислота слини. Корова, що виділяє щодня 50 л слини, віддає в рубець біля 86 мг аскорбінової кислоти, що стимулює розвиток певних мікроорганізмів рубцевої популяції.

4. З слиною в рубець надходить сечовина і білки в об’ємі до 10 % добової потреби. У результаті багатого слиновиділення і ряду інших факторів, у передшлунках жуйних створюється рідке середовище, необхідне для розвитку мікробної популяції.