Строение вестибулярного аппарата

Коротко о строении вестибулярного аппарата. Он представляет собою периферический отдел вестибулярного анализатора — органа равновесия, в то время как вышележащие нервные пути, ядра и корковые нервные клетки составляют центральный отдел анализатора. Вестибулярный аппарат как составная часть внутреннего уха располагается в височной кости черепа, в его наиболее плотной «каменистой» части – пирамиде. Внутреннее ухо еще называют лабиринтом. Лабиринт состоит из слухового отдела — улитки (располагается кпереди и книзу), вестибулярного отдела — полукружных каналов (сзади и сверху) и преддверия (находится между ними). У человека существует три полукружных канала, имеющих вид полуколец, открытые концы которых (ножки) как бы впаяны в костную стенку преддверия. Каналы находятся в трех разных плоскостях, отчего и получили свое название — горизонтальный, фронтальный и сагиттальный. Преддверие имеет вид вытянутого шара, а улитка действительно напоминает собою улитку.

Внутреннее ухо связано со средним ухом посредством двух «окон»— овального и круглого. Эти окна не являются открытыми. Овальное окно находится в костной стенке преддверия и закрыто стременем — одной из трех слуховых косточек. Основание стремени закрывает окно не полностью; между ним и стенками окна находится узкая эластичная связка, благодаря которой стремя под влиянием звуковых колебаний легко смещается как в сторону преддверия (во внутреннее ухо), так и в направлении к барабанной полости (в среднее ухо). Другое окно (круглое) располагается в костной капсуле основного (первого) завитка улитки. Это окно также не зияет; оно закрыто плотной, но податливой эластичной (вторичной) мембраной.

Внутри костного лабиринта находится перепончатый лабиринт, который, за исключением преддверия, полностью повторяет контуры костного. Пространство между стенками костного и перепончатого лабиринта заполнено жидкостью — перилимфой, по своим свойствам близкой к межклеточной жидкости (к сыворотке крови). Перепончатый лабиринт — замкнутое пространство, заполненное другой жидкостью, эндолимфой. Эндолимфа не имеет непосредственного контакта с перилимфой и резко отличается от нее по многим показателям (например, по концентрации ионов калия и натрия).

 

Перепончатый лабиринт состоит из трех отделов: полукружных каналов, мешочков преддверия и улиткового хода. Все эти образования соединены между собою следующим образом: полукружные каналы имеют широкое сообщение с одним из мешочков преддверия — утрикулюсом, а улитковый ход посредством небольшого канальца соединен с другим мешочком преддверия — саккулюсом. От саккулюса и утрикулюса отходят тонкие канальцы (по одному от каждого), которые сразу же сливаются в один общий каналец, заканчивающийся расширением в виде мешка в толще твердой мозговой оболочки на задней стенке пирамиды височной кости. В отличие от эндолимфатического замкнутого пространства перилимфатическое сообщается с полостью черепа (с субарахноидальным пространством) через свой небольшой костный каналец. Однако это не значит, что перилимфа и спинномозговая жидкость в норме имеют контакт. Канал в пирамиде заполнен рыхлой соединительной тканью, служащей как бы фильтром, пропускающим лишь определенные вещества в ту или другую сторону.

При некоторых заболеваниях уха или головного мозга этот барьер может разрушаться, и тогда жидкости смешиваются (перилимфа и спинномозговая жидкость), биохимический состав которых в нормальных условиях различный.

«Загрязнение» перилимфы спинномозговой жидкостью может приводить к снижению слуха. По этому канальцу иногда распространяется микробная инфекция, которая вызывает арахноидиты, менингиты, абсцессы мозга.

В здоровом ухе существует определенное равновесие между давлением эндолимфатического и перилимфатического пространства, а также между эндолимфатическим пространством и субарахноидальным. Такое равновесие обеспечивает нормальный тонус перепончатого лабиринта, что весьма существенно для функционирования нервных рецепторных клеток. Изменение давления (главным образом между перилимфой и эндолимфой) может привести к слуховым или вестибулярным расстройствам.

Наиболее важной частью органа равновесия являются рецепторные клетки, располагающиеся в перепончатой части полукружных каналов мешочков преддверия. Каждый костный полукружный канал имеет на одном конце своего полукольца расширение — ампулу, в которой и располагаются рецепторные клетки. Скопления этих клеток названы купулой (заслонкой). Купула напоминает заслонку между полукружными каналами и утрикулюсом. Их всего три — по одной в каждой ампуле. Такое строение способствует легкому отклонению купулярных волосков в ту или другую сторону при малейших смещениях эндолимфы. Смещение волосков, выходящих из нервных клеток, воспринимается как сигнал о перемещении головы или тела в пространстве.

 

В мешочках преддверия — саккулюсе и утрикулюсе — находятся скопления другого рода нервных клеток, имеющие вид белого известкового пятнышка (макула) и представляющие собою отолитовый аппарат. Волоски нервных клеток погружены в кристаллы — отолиты (от греч. «отос» — ухо, «литое» — камень), которые омываются эндолимфой. Отолиты саккулюса расположены во фронтальной плоскости, а соотношение их положения в правом и левом лабиринте составляет 45°. Отолиты утрикулюса располагаются в сагиттальной плоскости, а по отношению друг к другу (в правом и левом ухе) — горизонтально.

Нервные волокна, отходящие от нервных клеток полукружных каналов и мешочков, собираются в нервные пучки и выходят через внутренний слуховой проход вместе с лицевым нервом в полость черепа — ствол мозга. Здесь они образуют ядра - скопления нервных промежуточных клеток. Между вестибулярными ядрами существует перекрестная связь. С помощью нервных волокон нервные клетки ядер соединены с клетками спинного мозга, мозжечка, ретикулярной формацией, таламусом, с ядрами глазодвигательных нервов, блуждающего нерва и коры головного мозга (главным образом височной доли)...

Все нервные пути, идущие от рецепторных клеток (от периферического отдела органа равновесия), называются афферентными, несущими сигнал" от периферии к центру. Наряду с этим существуют и эфферентные связи, передающие нервные импульсы от центральных отделов головного мозга к вестибулярному рецептору. Такая разнообразная и взаимная связь обеспечивает полное равновесие и сохранение тонуса скелетных мышц как в покое, так и при движениях (статику и кинетику человека). В то же время эта связь при патологии лабиринта или при чрезмерных вестибулярных нагрузках обусловливает появление тягостных побочных явлений сердцебиения, тошноты, рвоты, непроизвольного мочеиспускания и т. п.

Филогенез и онтогенез

Процесс индивидуального развития особи от начала её существования и до конца жизни называют онтогенезом.

У бактерий и простейших онтогенез практически совпадает с клеточным циклом.

У многоклеточных видов, которые размножаются бесполым путём, онтогенез начинается с момента выделения группы клеток материнского организма, которые затем делятся митозом и формируют новую особь со всеми системами и органами.

У тех видов, которые размножаются половым путём, онтогенез начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы — первой клетки нового организма.

У животных выделяют три типа онтогенеза: личиночный, яйцекладный и внутриутробного развития.

Личиночный тип развития.

Он встречается, например, у насекомых, рыб, земноводных. Желтка в яйцеклетках этих организмов мало, и зигота быстро развивается в личинку, которая самостоятельно питается и растёт. Затем, по прошествии какого-то времени, происходит метаморфоз, — то есть превращение личинки во взрослую особь.

У некоторых видов наблюдается даже целая цепочка превращений из одной личинки в другую и только потом — во взрослую особь.

Например, у кузнечика личинка питается, растёт, несколько раз линяет. После окончательной линьки она становится взрослой половозрелой особью с крыльями и больше не растёт.

Яйцекладный тип онтогенеза

Он наблюдается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш таких видов развивается внутри яйца; личиночная стадия отсутствует.

Питание зародыша обеспечивает желток. Содержимое яйца окружено двумя подскорлупковыми оболочками, внутренней и наружной. Снаружи находится скорлупа. После откладки яйца на его тупом конце постепенно образуется воздушная камера.

 

Однако у большинства млекопитающих яйцо не образуется, а зародыш развивается внутри тела самки в половом органе — матке.

Внутриутробный тип онтогенеза

Он наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе и у человека. При этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, образуется временный орган — плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона: дыхание, питание, выделение и др. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.

Периоды онтогенеза

Любой вид индивидуального развития у многоклеточных животных принято делить на два периода: эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональный период начинается с оплодотворения и представляет собой процесс формирования сложного многоклеточного организма, в котором представлены все системы органов.

Заканчивается этот период выходом личинки из своих оболочек (при личиночном типе онтогенеза), выходом особи из яйца (при яйцекладном типе) или рождением особи (при внутриутробном типе).

Постэмбриональный период начинается с завершения эмбрионального. Он включает в себя половое созревание, взрослое состояние, старение, которое заканчивается смертью.

Этапы эмбрионального развития на примере ланцетника.

Вспомним, что ланц е тник ― это примитивное морское животное из семейства ланцетниковых. Ланцетник рассматривается как промежуточное звено между позвоночными и беспозвоночными животными.

В результате оплодотворения гаплоидные ядра половых клеток сперматозоида и яйцеклетки сливаются. Так возникает одноклеточная стадия развития организма — зиг о та, которая содержит диплоидный набор хромосом.

Зигота является началом нового организма. Она делится митозом.

Митотические деления называются делениями дробления.

Дробление (бластул я ция) ― это процесс образования многоклеточного зародыша.

Первое деление происходит в вертикальной плоскости, и клетка делится на две одинаковые клетки с диплоидным набором хромосом. Их называют бластомерами.

Бластомеры не расходятся, а делятся ещё раз, и образуется уже 4 клетки.

Третье деление происходит в горизонтальной плоскости, и из четырёх образуется 8 бластом е ров.

Далее продольные и поперечные деления сменяют друг друга. Возникает все больше бластомеров, которые не успевают расти.

После нескольких делений, когда число бластомеров достигает 32, они образуют полый шарик со стенками в один ряд клеток. Этот шарик получил название бл а стулы.

Бл а стула имеет внутри полость (пустое пространство). Эту полость называют первичной полостью тела или бластоц е лью.

У человека на шестой день после оплодотворения бластула выходит из яйцевода в полость матки, а затем внедряется в её стенку. Этот процесс называется имплант а цией зародыша.

После этого на одном из полюсов бластулы её клетки начинают делится быстрее, чем на другом, и впячиваться внутрь бластоц е ли. Этот процесс получил название гаструл я ции.

Так формируется второй внутренний слой клеток ― зародышевый листок. Такой двуслойный шарик называется г а струлой.

 

Гаструла состоит из двух зародышевых листков. Верхние клетки составляют наружный зародышевый листок ― эктод е рму.

А внутренние ― внутренний зародышевый листок ― энтод е рму.

Полость, которая образовалась внутри гаструлы, является первичной кишкой.

А отверстие, ведущее в первичную кишку, — первичным ртом.

У позвоночных животных на месте первичного рта в процессе эмбриогенеза образуется анальное отверстие, а настоящий (вторичный рот) возникает на противоположном полюсе зародыша. Поэтому млекопитающих (как и всех хордовых животных) относят к вторичнор о тым.

Между э н тодермой и э к тодермой образуется третий (средний) зародышевый листок — мезод е рма.

Следующая стадия развития зародыша называется н е йрулой.

На этой стадии происходит формирование нервной трубки и х о рды.

У большинства хордовых хорда присутствует только в период эмбрионального развития, в дальнейшем замещаясь позвоночником.

У низших хордовых она сохраняется всю жизнь, выполняя опорную функцию, например, как у ланцетника.

На будущей спинной стороне зародыша начинается впячивание э к тодермы в форме желобка — закладывается нервная пластинка, которая в дальнейшем развивается в нервную трубку.

Процесс образования нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых называется — нейруляцией.

Нервная трубка погружается под эктодерму и образует зачаток спинного мозга. А из его переднего широкого конца развивается головной мозг.

Таким образом, уже на ранних стадиях эмбрионального периода онтогенеза из внешне одинаковых бластом е ров развиваются различные по строению и функциям ткани, органы и системы. Этот процесс получил название дифференцировки клеток.

Дифференцировка происходит благодаря активации определённых групп генов в различных клетках зародыша, благодаря чему в клетках синтезируются белки, каждый из которых будет выполнять те или иные функции.

Следом за эмбриональным развитием сразу наступает постэмбриональное развитие.

У разных организмов этот период может происходить по-разному.

Постэмбриональное развитие начинается с выхода новой особи из яйцевых оболочек (при живорождении) из организма матери.

Постэмбриональное развитие подразделяется на три периода:

ювенИльный период, продолжается до окончания полового созревания;

пубертАтный (период половой зрелости) и период старения.

Развитее организма в ювенильный период.

У разных видов развитие организма в ювенильный период может протекать по двум разным путям.

У одних развитие может быть прямое. У других непрямое.

Прямое развитие происходит без превращений. В этом случае вновь появившийся на свет организм отличается от взрослой особи только размерами, пропорциями и недоразвитием некоторых органов.

Такое развитие наблюдается у рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

У большинства млекопитающих зародыш развивается внутри тела самки. Такой вариант развития называют внутриутробным.

Когда организм новой особи становится способным к самостоятельному дыханию и питанию, происходят роды — из половых путей самки выходит детёныш.

Непрямое постэмбриональное развитие иногда требует сложной перестройки при переходе к взрослой форме.

Различают два типа непрямого развития — с полным и неполным превращением.

Развитие с превращением характерно для ряда насекомых и земноводных.

Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями.

Таким образом, при неполном превращении насекомое проходит три стадии: яйцо, личинка и им а го ― взрослое насекомое.

У насекомых при развитии с полным превращением особь проходит несколько последовательных стадий, отличающихся друг от друга образом жизни и характером питания.

При развитии с превращением из яйца появляется личинка, совершенно не похожая на взрослый организм. Такое развитие называется непрямым или развитием с метаморфозом, т. е. постепенным превращением организма во взрослую особь.

Таким образом, у насекомых с полным развитием в онтогенезе присутствуют четыре стадии: яйцо, личинка, куколка и им а го.

Ювенильный период всегда сопровождается ростом организма. Процесс роста запрограммирован генетически, а также здесь немалую роль играют условия существования.

Пуберт а тный период — период половой зрелости, у большинства позвоночных животных занимает, большую часть жизни.

После пуберт а тного периода начинаются изменения, которые снижают возможность организма к приспособлениям к изменяющимся условиям окружающей среды.

Наступает третий период — период старения. А затем и смерть — прекращение жизнедеятельности организма. Без смерти не происходила бы смена поколений — одна из основных движущих сил эволюции.

Филогенез — это историческое развитие организмов. Филогенез рассматривает эволюцию в качестве процесса, в котором генетическая линия — организмы от предка к потомкам — разветвляется во времени, и её отдельные ветви могут приобретать те или иные изменения или исчезать в результате вымирания. Этот процесс принято изображать графически в виде филогенетического древа, показывающего возможные родственные связи между отдельными ветвями живого.