Основные процессы первой стадии гликолиза, их физиологическая значимость.

Основные процессы первой стадии гликолиза, их физиологическая значимость.

Первый этап гликолиза – подготовительный, здесь происходит затрата энергии АТФ, активация глюкозы и образование из нее триозофосфатов.

 

Первая реакция гликолиза превращение глюкозы в реакционно-способное соединение за счет фосфорилирования 6-го, не включенного в кольцо, атома углерода. Эта реакция является первой в любом превращении глюкозы, катализируется гексокиназой.

 

Вторая реакция необходима для выведения еще одного атома углерода из кольца для его последующего фосфорилирования (фермент изомераза). В результате образуется фруктозо-6-фосфат.

 

Третья реакция – фермент фосфофруктокиназа фосфорилирует фруктозо-6-фосфат с образованием молекулы фруктозо-1,6-дифосфата. Эта реакция является главной в регуляции скорости гликолиза.

 

В четвертой реакции фруктозо-1,6-дифосфат разрезается пополам фруктозо-1,6-дифосфат-альдолазой с образованием двух фосфорилированных триоз-изомеров – альдозы глицеральдегида (ГАФ) и кетозы диоксиацетона (ДАФ).

 

Пятая реакция подготовительного этапа – переход глицеральдегидфосфата и диоксиацетонфосфата друг в друга при участии триозофосфатизомеразы. Эта реакция,определяет дальнейшую судьбу глюкозы:

при нехватке энергии в клетке и активации окисления глюкозы диоксиацетонфосфат превращается в глицеральдегидфосфат, который далее окисляется на втором этапе гликолиза,

при достаточном количестве АТФ, наоборот, глицеральдегидфосфат изомеризуется в диоксиацетонфосфат, и последний отправляется на синтез жиров.

 

Реакции второй стадии гликолиза, их физиологическая значимость.

Второй этап гликолиза – это освобождение энергии, содержащейся в глицеральдегидфосфате, и запасание ее в форме АТФ.

 

Шестая реакция гликолиза (фермент глицеральдегидфосфат-дегидрогеназа) – окисление глицеральдегидфосфата и присоединение к нему фосфорной кислоты приводит к образованию макроэргического соединения 1,3-дифосфоглицериновой кислоты и НАДН.

 

В седьмой реакции (фермент фосфоглицераткиназа) энергия фосфоэфирной связи, заключенная в 1,3-дифосфоглицерате тратится на образование АТФ. Реакция получила дополнительное название – реакция субстратного фосфорилирования.

 

Восьмая реакция – синтезированный в предыдущей реакции 3-фосфоглицерат под влиянием фосфоглицератмутазы изомеризуется в 2-фосфоглицерат.

 

Девятая реакция – фермент енолаза отрывает молекулу воды от 2-фосфоглицериновой кислоты и приводит к образованию макроэргической фосфоэфирной связи в составе фосфоенолпирувата.

 

Десятая реакция гликолиза – еще одна реакция субстратного фосфорилирования – заключается в переносе пируваткиназой макроэргического фосфата с фосфоенолпирувата на АДФ и образовании пировиноградной кислоты.

 

Одиннадцатая – образование молочной кислоты из пирувата под действием лактатдегидрогеназы. Важно то, что эта реакция осуществляется только в анаэробных условиях. Эта реакция необходима клетке, так как НАДН, образующийся в 6-й реакции, в отсутствие кислорода не может окисляться в митохондриях.

 

 

Образование ацетил-СоА, его участие в метаболизме. Общая схема и суммарное уравнение цикла Кребса (трикарбоновых кислот).

Образовавшийся в аэробных условиях ацетил-СоА вступает в цикл Кребса.

 

В цикле Кребса после реакций отнятия и присоединения воды, декарбоксилирования и дегидрирования ацетильный остаток, поступивший в цикл в виде ацетил-СоА, полностью расщепляется.

 

Суммарная реакция записывается в следующем виде:

СН3СО ~ S-СоА + 3Н2О + АДФ + Н3РО4 → НS-СоА + 2СО2 + 4[Н2] + АТФ

 

Общая схема:

Стадия 1 – окисление глюкозы, жирных кислот и некоторых аминокислот приводит к синтезу ацетил коэнзима А.

 

Стадия 2 – окисление ацетильных групп в цитрате (анион лимонной кислоты) имеет 4 шага «отделения» электронов.

 

Стадия 3 – электроны, переносимые НАДН и ФАДH2 попадают в ЭТЦ митохондрий, приводя к восстановлению O2 до H2O. Этот поток электронов энергизирует продукцию АТФ (фермент АТФ-синтаза).

 

 

 

 

Физиологическая значимость процессов минерального питания, коэффициент накопления, органогены, определение макро- и микроэлементов, их представители. Первичные и вторичные макроэлементы. Тройное правило Арнона.

Морфология и урожайность растения напрямую зависит от доступности элементов минерального питания.

Концентрация минеральных веществ в самих растениях в большинстве случаев мало связана с их концентрацией в среде.

В растениях калия больше в 5–20 раз, чем натрия, тогда как в среде, как правило, больше Na+.

Многие элементы, содержащиеся в окружающей среде в низких концентрациях, могут накапливаться в растениях в значительном количестве.

Эта способность растений характеризуется коэффициентом накопления:

N = концентрация элемента в растении / концентрация элемента в среде

Макроэлементы: Неминеральные элементы питания: H, O, & C

Они критически важны для первичного биосинтеза органических соединений

Первичные и вторичные минеральные макроэлементы:

Первичные – N, P & K,.Вторичные – Ca, Mg & S.Другие макроэлементы: P, K, Ca, Mg & S

K+ - основной осмотик, ответственен за генерацию и поддержание разности электрических потенциалов на плазматической мембране,главный неспецифический активатор ферментов цитоплазмы, Ca2+ - главный сигнальный агент растительной клетки, ответственен за образование гелевых структур клетки в результате реакций с полисахаридами, ключевой структурный и регуляторный элемент, связывающийся нековалетно в белках, липидах и полисахаридах. Mg2+ - важнейший активатор ферментов и кофактор в молекуле хлорофилла, структурный элемент (наподобие кальция) в клеточной стенке. S (SO42+) – компонент некоторых аминокислот и липидов (поэтому иногда относят к органогенам), клеючевой компонент редокс-систем, P (PO43+) – компонент важнейших липидов (фосфолипидов) и «энергетических» молекул клетки, таких как АТФ, НАДФН, НАДФ.

Микроэлементы:

Fe – иногда рассматривается в качестве макроэлемента из-за его высокой значимости для растений. Является компонентом гема и входит в состав 60% всех окислительно-восстановительных ферментов у двудольных, таких как эектрон-транспортные цепи, фотосистемы и ферментативные антиоксиданты.

Cu – имеет схожую функцию с железом. Входит в состав 40% окислительно-восстановительных систем у двудольных и 60-80% подобных систем у двудольных (особенно важный элемент для злаков – пшеницы, риса, ржи, кукурузы).

Cl – необходим для некоторых фотосинтетических превращений, водном балансе, генерации потенциала покоя (возбудимости мембран) и поддержании разности потенциалов покоя на плазматической мембране. Zn – нужен для стабильности клеточной стенки, мембран и ДНК, некоторых фотосинтетических реакциях, компонент важнейшего антиоксиданта растительной клетки – супероксиддисмутазы.

Mn – кофактор многих ферментов, вовлеченных в метаболизм углеводов, фотосинтетических реакций и важнейшего антиоксиданта растительной клетки – супероксиддисмутазы (наряду с цинком, медью и железом).B – кофактор некоторых фотосинтетических реакций, участвует в построении клеточной стенки. Однако для бора более известна токсичность, чем польза. Mo – компонент нитрогеназы (бактериальный фермент, ответственный за фиксацию N2 в клубеньках бобовых).

Тройное правило Арнона (1939 г.)

Элемент признается необходимым в случае, когда:

1. Растение без него не может закончить своего жизненного цикла;

2. Другой элемент не может заменить функцию изучаемого элемента;

3. Элемент непосредственно включен в метаболизм растения.

 

Примеры структуры субъединиц катионных каналов, их молекулярно-биологических и физиологических свойств.

 

Примеры молекулярно-биологических свойств катионных каналов:

 

- структура и расположение генов, субъединиц, функциональных доменов

- влияние факторов транскрипции и посттрансляционная модификация

- уровень и пространственное распределение экспрессии (go to Genevestigator website)

 

Физиологические свойства катионных каналов:

 

- величина проводимости (соотношение с др. системами)

- потенциал-зависимость

- селективность

- кинетика активации

- фармакологически профиль

- регуляция

 

Изучение ионных каналов:

- на уровне популяции каналов целой клетки

- на уровне одиночных каналов

 

- двухэлектродная фиксация напряжения

- пэтч-кламп

- Са2+-люминометрия, флуоресцентные зонды

- внешние сканирующие ион-селективные электроды

- внутриклеточное измерение при помощи «острых» ион-селективных электродов»

- позитронная томография

- многие другие методы!

 

 

88. Принцип работы и классификация транспортных АТФаз.

Наиболее важные АТФазы:

F-АТФазы (F1-F0) – АТФ-синтазы – митох., хлоропл.

 

V-АТФазы (V1-V0) – эндомембранные (Н+)

 

Р-АТФазы (E1-E2) – плазматической мембраны (катионы)

 

Малоизвестные типы – А-АТФазы (А) и Е-АТФазы (что они катализируют?)

 

Р-АТФазы (всего 159 у всех организмов).

Типов

Тип I - переносят калий, переходные металлы, тяжелые металлы.

Tип IA - K+ - нетипичные. 2 комплекса – один для протонов, другой для калия.

Tип IB транспортируют Cu+, Ag+, Cu2+, Zn2+, Cd2+, Pb2+ и Co2+.

Тип II - 4 группы:

Tипы IIA и IIB транспортируют Ca2+.

Tип IIC – Na+/K+ и H+/K+ только у животных.

Tип IID – у грибов – функция не известна.

Тип III - H+-ATФазы плазматической мембраны растений (10 генов) и грибов (IIIA) + Mg2+-ATФазы бактерий (IIIB).

Тип IV - фосфолипидные ATФазы.

Тип V - у всех эукариот – функция не известна – предположительно траспорт катионов.

 

Принцип работы

Ферменты расщепляют АТФ и высвобождают химическую энергию, заключённую в молекулах АТФ. Эта освобождённая энергия тратится тут же на какую-то полезную работу. Транспортные мембранные АТФазы тратят её на доставку определённого вещества на противоположную сторону мембраны «силой». Различные АТФазы, встроенные в мембрану, выполняет функцию переносчиков для различных веществ и являются, таким образом, молекулярными транспортёрами, «насильно» переносящими вещества сквозь мембрану. Такой перенос называется активным транспортом.

 

Самой главной мембранной АТФазой по праву можно считать Na,K-АТФазу (натрий-калиевую аденозинтрифосфатазу).

 

92. Важность азотного питания растений. Превращения азота в почве и растении. Роль бактерий.

Азотное питание

• N – критически-важный компонент аминокислот и белков (18% от массы белка), а также ДНК, РНК, НАД и НАДФ

 

• атмосферный азот (N2) не ассимилируется растениями; он должен быть конвертирован в доступную для растений форму NH4+ или NO3-

 

• в растении аммонийный и нитратный азот ассимилируется в виде аминокислот и нуклеиновых кислот

 

• азот не образуется в результате эрозии горной породы, как, например, могут образовываться в почве P, S и Ca

 

• важнейшую роль в утилизации азота растением играют микроорганизмы почвы и симбиотические микроорганизмы

 

Почвенные аммонифицирующие бактерии расщепляют органическое вещество почвы, выделяя NH3, почвенные азот-фиксирующие бактерии производят NH3, из N2. Почвенные нитрифицирующие бактерии конвертируют NH3 в NO3–. Почвенные денитрифицирующие бактерии могут обратно переводить NO3– в N2.

 

 

Определения роста, развития и онтогенеза растений. Этапы онтогенеза.

Рост – это количественные изменения в ходе развития, которые заключаются в необратимом увеличении размеров клетки, органа или целого организма.

Развитие – это качественные изменения компонентов организма, при которых имеющиеся функции преобразуются в другие. Развитие – это изменения, происходящие в растительном организме в процессе его жизненного цикла.

Если этот процесс рассматривать как установление формы, то он называется морфогенезом (см. морфологию и анат. в курсе ботаники)

Пример роста – разрастание ветвей, благодаря размножению и увеличению клеток. Примерами развития являются образование проростков из семян при прорастании, образование цветка и т. д.

Онтогенез – индивидуальное развитие организма от зиготы (или вегетативного зачатка) до природной смерти.

Включает в себя все жизненные процессы и продолжается у разных растений от 10–14 дней до 3–5 тыс. лет. Самыми долгоживущими являются секвои – до 5 тыс. лет.

Этапы онтогенеза:

Эмбриональный этап у растений, размножающихся семенами, – это период формирования зародыша и семени от оплодотворения яйцеклетки до начала прорастания семени;

для вегетативно размножающихся растений – период формирования почек в органах вегетативного размножения от возникновения почки до начала ее прорастания.

 

В это время ростовые процессы находятся в скрытой фазе или фазе подготовки.

 

Происходит синтез основных метаболитов, ядра, образование ростовых гормонов.

Ювенильный этап – период заложения, роста и развития вегетативных органов от прорастания семени до появления способности к образованию репродуктивных органов.

В начале ювенильного периода растения не переходят к образованию репродуктивных органов даже в оптимальных условиях; потом они постепенно приобретают способность к репродукции, т. е. это этап доминирования ростовых процессов.

В это же время растение и его органы активно увеличиваются в размерах, происходит новообразование отдельных элементов растения (клеток, тканей, органов).

 

Зрелость – период цветения в семенных или репродукции в вегетативно размножающихся растениях, от появления первичных зачатков репродуктивных органов до формирования бутонов, цветков, клубней, луковиц и других органов, образование новых зародышей. В этот период процесс роста сопряжен с элементами генеративного развития.

Следующий этап – размножение – период плодоношения, роста, развития и поспевания плодов и семян в растениях, размножающихся семенами; или поспевание клубней, луковиц и других органов у вегетативно размножающихся растений.

Последний этап – старение – период от полного прекращения плодоношения до природного отмирания растений.

Рост в этом случае происходит очень редко.

Замедляют старение факторы, стимулирующие синтез РНК и белков, например, гормоны цитокинины.

Основные процессы первой стадии гликолиза, их физиологическая значимость.

Первый этап гликолиза – подготовительный, здесь происходит затрата энергии АТФ, активация глюкозы и образование из нее триозофосфатов.

 

Первая реакция гликолиза превращение глюкозы в реакционно-способное соединение за счет фосфорилирования 6-го, не включенного в кольцо, атома углерода. Эта реакция является первой в любом превращении глюкозы, катализируется гексокиназой.

 

Вторая реакция необходима для выведения еще одного атома углерода из кольца для его последующего фосфорилирования (фермент изомераза). В результате образуется фруктозо-6-фосфат.

 

Третья реакция – фермент фосфофруктокиназа фосфорилирует фруктозо-6-фосфат с образованием молекулы фруктозо-1,6-дифосфата. Эта реакция является главной в регуляции скорости гликолиза.

 

В четвертой реакции фруктозо-1,6-дифосфат разрезается пополам фруктозо-1,6-дифосфат-альдолазой с образованием двух фосфорилированных триоз-изомеров – альдозы глицеральдегида (ГАФ) и кетозы диоксиацетона (ДАФ).

 

Пятая реакция подготовительного этапа – переход глицеральдегидфосфата и диоксиацетонфосфата друг в друга при участии триозофосфатизомеразы. Эта реакция,определяет дальнейшую судьбу глюкозы:

при нехватке энергии в клетке и активации окисления глюкозы диоксиацетонфосфат превращается в глицеральдегидфосфат, который далее окисляется на втором этапе гликолиза,

при достаточном количестве АТФ, наоборот, глицеральдегидфосфат изомеризуется в диоксиацетонфосфат, и последний отправляется на синтез жиров.