Основные и вспомогательные системы антиоксидатной защиты растений.

Ключевые ферментативные антиоксиданты (обычно отличающиеся высокой специфичностью к определенным АФК):

 

Цитоплазматическая Cu-Zn-SOD – (SOD – супероксиддисмутаза)

Митохондриальная Mn-SOD

Хлоропластная Fe-SOD

Все SOD катализируют следующие реакции:

Суперокид + 2H+ → H2O2 + O2

Каталазы (сейчас считается, что локализованы почти во всех органеллах, даже в ядрах): 2H2O2 → 2H2O + O2

Пероксидазы (во всех органеллах и снаружи клетки, много форм):

R/HOOH + R-H2 → R + 2H2O/ROH

Пероксиредоксины: ROOH → ROH

Тиоредоксины и глутаредоксины: R-S-S-R → 2R-SH

 

Ключевые неферментативные антиоксиданты (обычно отличающиеся невысокой специфичностью к определенным АФК):

 

- аскорбиновая кислота

- восстановленный глутатион

- пролин

- полиамины (основные: путресцин, спермидин, спермин)

- бетаин

- каротены

- некоторые флавоноиды

- α-токоферол

Эти вещества часто рассматривают как основные регуляторы стрессовых реакций у растений.

 

Вспомогательные системы антиоксидатной защиты растений.

Служат для поддержания антиоксидантов в функциональном состоянии. Часто это восстановленное состояние.

 

А – восстановители аскорбата и глутатиона:

- монодегидроаскорбат-редуктаза

- дегидроаскорбат-редуктаза

- тиоредоксин-редуктаза

- глутатион-редуктаза

- глутатион-S-трансфераза

 

Б – вещества, связывающие переходные металлы:

- металлотионеины (короткие Цис-обогащенные пептиды)

- фитохелатины (олигомеры глутатиона)

- пектины

- ксилоглюканы

 

Данная группа также считается ключевыми регуляторами реакций стресса.

Пероксидазы растений, их структура, функция и физиологические роли.

Пероксидазы растений:

Три «классических» типа: класс-I, класс-II and класс-III.

 

Пероксиредоксины сейчас часто относят с четвертому классу пероксидаз.

 

Все три класса имеют схожий гем в виде протопорфирина IX, трехвалентное железо и схожую 3D-структуру, однако между классами существует большое отличие по последовательности, механизму функционирования и физиологической значимости.

 

Класс I включает внутриклеточные пероксидазы, которые не существуют у животных, но присутствуют у бактерий. Считаются эволюционным «ориджином» для других типов пероксидаз.

Класс I детоксифицирует эндогенную H2O2 (восстанавлиявая ее до O2 and H2O) и подразделен на три группы: аскорбат-пероксидазы, каталазо-пероксидазы и цитохром-c-пероксидазы.

Недавно найдены гибридные пероксидазы первого класса, совмещающие структуру каталазо-пероксидазы и цитохром-c-пероксидазы.

Аскорбат-пероксидаза (APX) – ключевой фермент доксификации H2O2 в хлоропластах, пероксисомах и цитозоли. Экспрессия APX усиливуется при практически любом стрессовм воздействии. Сверх-экпрессия APX – один из немногих доказанных путей повышения стрессоустойчивости.

Цитохром-c-пероксидазы – водорастворимые ферменты митохондриального внутримембранного пространства, которые принимают электрон от цитохрома с и передают его H2O2, восстанавливая последнюю.

Каталазо-пероксидаза – двухфункциональных фермент, работающий как каталаза и пероксидаза (с различным субстратом).

Второй класс пероксидаз существует только у грибов – включает марганец-пероксидазы, лигнин-пероксидазы, и так-называемые версатильные пероксидазы – они отвечают за разложение древесины.

Класс III пероксидаз – обильный мультигенный класс (73 представителя у Arabidopsis thaliana).

В большинстве случаев ферменты секретируются во внеклеточное пространство и представлены свободно в апопласте или чаще связаны с клеточной стенкой.

2 типа реакций – первый цикл - “пероксидативный цикл” – восстанавливают H2O2, забирая электроны от молекул лигнина, ауксина, полифенолов, др. вторичных метаболитов.)

Второй циул - “гидроксилитический цикл”, в котором идет генерация супероксида и гидроксильных радикалов.