Принципы номенклатуры паразитарных болезней

До недавнего времени болезни животных (и человека) назывались обычно по наиболее характерному признаку. Например, пироплаз­моз лошадей назывался в нашей стране весенней или майской болез­нью, потому, что в этот сезон он приобретал наибольшее распрост­ранение. Пироплазмоз крупного рогатого скота именовался «чихи-рем» на Северном Кавказе, потому, что больные животные выделяли мочу ржаво-красноватого цвета, похожего на цвет чихиря (сорт ви­ноградного вина). Псороптоз овец, саркоптоз человека, демодекоз собак, нотоэдроз кошек и ряд других заболеваний, сопровождающихся сильным кожным зудом, назывались чесоткой и т.д.

Болезни, вызываемые гельминтами, вообще не имели научного наименования. Между тем еще в прошлом столетии знаменитый рус­ский патолог и терапевт С.П.Боткин учил, что любое нарушение физиологических функций далее отдельных органов необходимо счи­тать заболеванием всего организма. В результате же исследований И.П.Павлова правильный взгляд профессора С.П.Боткина на сущ­ность болезни стал общепризнанным. Этот взгляд разделял, несом­ненно, и академик К.И.Скрябин. Он считал, что каждый вид парази­та вызывает отдельное самостоятельное заболевание, отличающееся от другого рядом признаком. Исходя из этого, он, совместно с Р.С.Шульцем. предложил называть паразитарные болезни по родо­вым научным названиям их возбудителей, путем замены в этих на­званиях окончаний искусственным «-оз» или «-ез» по-русски и «- osis» - no-латы ни. Например, Fasciola hepatica относится к роду Fasciola. Название же болезни, вызываемой этим паразитом, будет Fasciolosis (Fasciol + osis) или фасциолез. Piroplasma bigeminum вызывает пироплазмоз крупного рогатого скота. Nuttalia equi - нуттал-лиоз лошадей и т.д.

Но если названия родов имеют греческие окончания, например stoma (-stomum). -derma, -is (Paramphistomum, Hypoderma, Ancylostoma. Ascaris и т.п.). то для производства названия болезни слово следует сначала перевести в родительный падеж по правилам греческой грам­матики, имеющий окончание -atos, -idos, и уже к этому окончанию прибавлять искусственное «-оз», «-ез» или «-osis». Например, Paramphistomum в родительном падеже будет Paramphistomatos, a вызываемое этими гельминтами заболевание - Parampphistomatosis, Соответственно этому правилу, от Hypoderma родительный падеж Hypodcrmatos. а заболевание - Hypodennatosis; Ancylostomum -Ancylostomatosis, Ascaris - Ascaridosis.

Если возбудитель болезни определен не до рода, а только до семей­ства (например, Trichostrongylidae), то название болезни дается во множественном числе от названия семейства, но с соблюдением ра­нее сказанного правила, т.е. с заменой окончания в названии семей­ства искусственным «-озы» или «-oses». От названия семейства Trichostrongylidae происходит наименование болезней Trichostrongylidoses, а по-русски - трихостронгилидозы. Так же об­разуются названия болезней, вызываемых возбудителями несколь­ких семейств одного подотряда, например, Strongylidae и Trichostrongylidae совместно вызывают стронгилятозы т.к. эти се­мейства относятся к подотряду Strongylata.

Названия болезней во множественном числе, безусловно, искусст­венные и применяются, главным образом, в тех случаях, когда тре­буется делать какие-либо статистические обобщения3. Для конкрет­ных же диагностических целей, и особенно для суждений о патоге­незе, симптоматологии такие обобщения непрактичны, точно так же. как если бы некоторые инфекционные болезни начать диагносциро-вать как бактериозы.

Система противопаразитарных мероприятий в хозяйствах

Основной задачей мероприятии при паразитарных (и других) болезнях животных является сохранение поголовья и получение от него в наиболее полновесном количестве инепременно благополучной в санитарном отношении продукции, т.е. мяса, жира, молока, яиц, шерсти, кожи и т.д.

Для решения этой задачи ветеринарной наукой рекомендуются, прежде всего, систематические наблюдения за динамикой паразитар­ных болезней животных в хозяйствах.

Необходимость точного диагностирования паразитарных болезней диктуется тем, что при многих из них применяются только строго определенные фармакологическике препараты, избирательно действу­ющие на возбудителя болезни. Например, при трипанозомозах - на-ганин и препараты сурьмы, при цестодозах собак - ареколин, но не пилеразин, при гиподерматозе - препараты хлорофоса, а не другие и т.д. При использовании не тех препаратов, какие требуются, долж­ного лечебного эффекта не получается, и затраты на лечение, таким образом, не окупаются. Диагностирование паразитарных болезней по клиническим и эпизоотологическим данным возможно лишь в сравнительно редких случаях (например, при ценурозе овец). Мето­ды иммунодиагностики паразитарных болезней находятся пока в стадии научных испытаний. Точная диагностика болезней иногда сложна и требует значительных материальных затрат. Например, для дифференциальной диагностики нутталлиоза и инфекционной ане­мии лошадей требуется ставить биопробы на жеребятах. Точное ди­агностирование некоторых паразитарных болезней мелких живот­ных (например, птиц) достигается путем так называемых диагнос­тических вскрытий. С этой целью отбирают из стада в равных коли­чествах животных, подозрительных в заболевании и свободных от такого подозрения, прирезают их, а затем исследуют методом пато-лагоанатомических и гельминтологических вскрытий.

Назначаемый для лечения препарат следует применять в строгом соответствии с рекомендациями официальных инструкций и настав­лений. Все другие рекомендации, включая содержащиеся в научных книгах, могут использоваться лишь в целях испытаний (опыта). Осо-бенно тщательно следует соблюдать дозировки, кратность примене­ния и технику введения препаратов. Например, при интратрахеаль-ном введении водного раствора йода телят и овец следует помещать и спиннобоковое положение с наклоном в 30-35°, медленно снимать со станка, придавая животным сидячую позу.

Обеспечение невозможности распространения болезни среди жи­вотных данного хозяйства и вне его пределов достигается запрети тельными мерами. Например, при псороптозе овец не разрешается обслуживающему персоналу посещать отары здоровых овец. В це-лях профилактики ценуроза и эхинококкоза запрещается держать собак в кошарах; при трихомонозе крупного рогатого скота не допус­кается совместное содержание больных и здоровых животных в стаде

При паразитарных же болезнях во все более и более широких мас штабах применяется химиопрофилактика. Она назначается в тех слу чаях, когда, судя по эпизоотологическим данным, предполагается что возбудитель болезни уже проник в тело животного. Например, в настоящее время во всех странах мира курам и особенно цыплятам постоянно дают с кормом или с водой так называемые кокцидиоста-ты. Кокцидиостатические препараты не излечивают кур от кокциди­оза, но, нарушая цикл развития возбудителя, обеспечивают тем са­мым снижение интенсивности инвазии.

Химиопрофилактика гиподерминхлорофосом позволила ряду об­ластей почти ликвидировать гиподерматоз крупного рогатого скота. Фенотиазин, пиперазин, дитразин в очень широких масштабах при­меняются в качестве химиотерапевтических средств при различных гельминтозах овец, птиц, лошадей, свиней (гемонхоз. диктиокаулез, аскаридоз, стронгилятозы, аскаридиоз).

Огромное значение для пресечения развития и распространения паразитарных болезней имеет понятие общей резистентное орга­низма животных. Поэтому, наряду со специальными мерами, в сис­тему мероприятий при паразитарных болезнях непременно входит обеспечение животных нормальными условиями кормления с вклю­чением в рационы всех необходимых для жизни животного компо­нентов, включая микроэлементы и витамины.

Однако даже тщательное выполнение всех элементов перечислен­ных мероприятий не всегда обеспечивает получение в хозяйствах вполне устойчивого оздоровительного эффекта. Вследствие этого приходится повторять одни и те же мероприятия и при том - в тече­ние ряда лет. Такое положение породило ставшее общепринятым выражение «борьба с болезнями». На се осуществление из года в год

утрачиваются немалые денежные и материальные средства. И не-вольно возникает вопрос: когда же такая «борьба» закончится окон­чательной победой человека над болезнями или болезнью? Точного ответа на этот вопрос пока нет, но путь к окончательной победе над отдельными болезнями намечен и назван академиком К.И.Скряби­ным девастацией.

Учение академика КЛ.Скрябина о девастации

Анализируя систему применяемых профилактических мероприя­тий при различных заболеваниях человека и животных, академик К.И.Скрябин пришел к выводу, что они по методике и эффективнос­ти различны. В одних случаях эти мероприятия типично оборони-тельные и состоят в том. что человек обороняет себя (свое здоровье) от болезней путем различных общих гигиенических, санитарных ограничительных и запретительных мер. Например, для предохра­нения от эхинококкоза людям рекомендуется: не целовать собак, не кормить их из той же посуды, какую люди употребляют для себя; не давать собакам лизать руки, мыть руки после игры с собакой и т.д.

Действительно, в числе этих рекомендаций нет ни одной, какая была бы не оборонительной.

В других случаях профилактические мероприятия по направлен­ности своей являются наступательными. При таких мероприятиях применяются меры по уничтожению возбудителя болезни на всех стадиях его развития, всеми доступными средствами (физическими, химическими, биологическими и т.п.) и по созданию условий в при­роде, при которых данный паразит не мог бы существовать в даль­нейшем. Такую систему наступательной профилактики академик К.И.Скрябин назвал девастацией. В переводе на русский язык это слово означает истребление, уничтожение, искоренение.

Добиться девастации возбудителей хотя бы самых опасных пара­зитарных болезней, конечно, нелегко. Тем не менее, такая задача по­ставлена академиком К.И.Скрябиным в отношении возбудителя те-ниаринхоза человека и финноза крупного рогатого скота.

Перевод животноводства на промышленную технологию несомнен­но ускорит девастацию возбудителей паразитарных антропозоонозов потому, что при такой технологии создаются достаточно надежные профилактические условия, как правило, оказывающиеся в то же время неблагоприятными для всех остальных фаз развития паразитов, что как раз и требуется иметь для девастации паразита того или иного вида.

Учение академика Е.Н.Павловского о природной

очаговости трансмиссивных заболеваний

В тридцатых годах текущего столетия были изучены возбудители, их источники и пути передачи таких тяжелейших заболеваний чело­века как таежный клещевой энцефалит, встречающийся у человека в таежной зоне Дальнего Востока, и лейшманиоз (пендинская язва), регистрируемый на территории пустыни Каракум.

Как выяснилось, источником возбудителя таежного энцефалита оказались дикие животные (грызуны, насекомоядные, птицы и др.), Циркуляцию вируса среди них осуществляют иксодовые клещи.

Источником (резервуаром) возбудителя лейшманиоза оказались грызуны (песчанки и суслики), среди которых возбудитель циркули­ровал с помощью москитов, обитающих в норах этих животных. Человек, оказавшись впустыне в сезон активности москитов, под­вергается их нападению и заражается лейшманиозом.

Описанная циркуляция возбудителя лейшманиоза осуществляется между грызунами и москитами бесконечно, т.е. образовавшийся очаг в природе может существовать так же долгое время, как и в случае с возбудителем таежного энцефалита.

На основании проведенных исследований Е.Н.Павловского, П.А.­Петрищевой, Н.Г.Олсуфьева и др. было разработано учение об оча­говости трансмиссивных заболеваний. Тр а н с м и с с и в н ы м и заболеваниями называются те заболевания, возбудители которых передаются от одного восприимчивого животного другому с помо­щью переносчиков (насекомых или клещей) - кровососов. Трансмис­сивные заболевания подразделяются на облигатно-трансмиссивные и факультативно-трансмиссивные. Облигатно-трансмиссивные забо­левания - это те, возбудители которых передаются от зараженных животных - здоровым только специфическими переносчиками. На­пример, возбудитель упоминаемого ранее таежного энцефалита пе­редастся только иксодовыми клещами, а возбудитель лейшманиоза - только москитами.

Факультативно-трансмиссивные заболевания - это те, возбуди­тели которых могут передаваться от одного животного другому не только переносчиками, но и через корм, воду и при непосредствен­ном контакте здоровых и больных животных. К таким заболеваниям относятся сибирская язва, туляремия и т.д.

Ограниченная территория дикой природы, на которой среди ди­ких животных циркулирует неограниченно долго возбудитель како­го-либо заболевания по цепочке: больное (или переболевшее) живот­ное- переносчик (насекомое, клещ) - здоровье восприимчивое жи-потное - называется природным очагом.

Академик Е.Н.Павловский дает следующее определение природ­ной очаговости трансмиссивных болезней: «Это явление, когда воз­будитель, специфический его переносчик и животные-резервуары возбудителя в течение смены своих поколений неограниченно долгое время существуют в природных условиях, вне зависимости от чело-пека как по ходу своей уже прошедшей эволюции, так и в настоящий период».

Помимо природных очагов, находящихся в дикой природе, име­ют место и очаги в зоне деятельности человека (синантропные). На­пример, некоторые виды млекопитающих и птиц, являющиеся носи­телями возбудителей болезней, обитают в помещениях для живот­ных и человека (мышевидные грызуны, воробьи, ласточки, голуби).

Природная очаговость к настоящему времени описана и для мно­гих других инфекционных и паразитарных болезней. Например, ток-соплазмоз, трихинеллез, алъвеококкоз, описторхоз, дифиллоботриоз л др.

 

II ПРОТОЗООЛОГИЯ

Протозоология - раздел зоологии, выделившийся из нее в самосто­ятельную, весьма обширную научную дисциплину общебиологичес­кого и медико-ветеринарного профиля.

В задачу протозоологии входит изучение, с одной стороны, морфо­логии, биологии и классификации очень богатого видами мира од­ноклеточных простейших животных (Protozoa), а с другой стороны -многочисленных болезней, вызываемых ими у человека, сельскохо­зяйственных, промысловых и диких животных.

Свыше десяти тысяч видов простейших ведут паразитический об­раз жизни и многие тысячи видов являются свободноживущими о6и- тателями водоемов и суши всего земного шара. Целый ряд видов-паразитических простейших известен в качестве возбудителей ши роко распространенных, тяжелых и опасных для жизни человека и животных болезней, например, малярии человека, токсоплазмоза, пироплазмидозов, кокцидиозов и др.

Болезни, одинаково поражающие человека и животных, входят в группу зоонозов. Из числа протозойных болезней к ним относятся токсоплазмоз, криптоспоридиоз, лейшманиоз, некоторые трипаносо-мозы, бабезиоз и др. Виды паразитических простейших, специфи-ческие для человека, изучаются медицинской протозоологией, a спе-цифические для животных - в курсе ветеринарной протозоологии. Возбудители зоонозных болезней - объекты исследований как меди цинских, так и ветеринарных специалистов.

Краткая история протозоологии и вклад отечественных учен ных в ее развитие. Протозоология как наука название получила oт наименования изучаемых ею объектов, то есть простейших, состав­ляющих в системе царства животных самостоятельное подцарство Protozoa (греч. Protos - первый, или первичный, и zoo - животное). Впервые этот термин появился в науке в 1818г. Гольдфусс назвал им наиболее просто устроенных животных. Тип же Protozoa был обо­снован около середины прошлого столетия Зиеболдом (1841). Изуче­ние простейших стало доступным после изобретения микроскопа так как безего помощи увидеть их было невозможно. Изобретатель первого микроскопа Левенгук (XVII в.) является одновременно и пер­вооткрывателем простейших. С помощью своего, в то время прими­тивного микроскопа. Левенгук увидел простейших, относимых те­перь к кокцидиям. Он же видел некоторых амеб и инфузорий.

Почти до конца XIX века простейшие исследовались только зооло­гами. После же замечательных открытий Пастера, затем Коха и дру гих бактериологов врачи, занимаясь поисками бактерий, начали от крывать новые виды паразитических простейших и признавать их возбудителями самостоятельных заболеваний человека и животных.

Следует отметить выдающихся русских исследователей второй по-ловины XIX в. и начала XX в. В области протозоологии И.И. Мечни кова, В.Я. Данилевского, И.М. Садовского и др., которые внесли oгромный вклад в развитие этой науки.

Первые работы по изучению простейших, как возбудителей болез-ней животных, появились во второй половине XIX в. В 1854 г. Финк описал кокцидий у кошек и кроликов, немецкие ученые Штид и Лан-деман (1865) обнаружили кокцидий у кроликов, итальянский уче­ный Ривольта наблюдал в 1874 г. эту инфекцию у овец и коз, немец­кий ученый Цюри описал кокцидиоз у крупного рогатого скота (1876), а английский врач Ивенс - паразитическую трипаносому - возбуди­теля сурры -опасной болезни лошадей и верблюдов в Индии (1880).

Важной вехой в истории ветеринарной протозоологии является открытие румынским ученым Бабешем возбудителя бабезиоза круп­ного рогатого скота (1888) и американскими исследователями Сми­том и Кильборном возбудителя пироплазмоза (1889). В последую­щем эти и другие возбудители пироплазмидозов разных видов жи-нотных были описаны во многих странах.

Успешному изучению паразитических простейших способствовал предложенный русским врачом Д.Л. Романовским способ окраски одноклеточных организмов растворами метиленового синего и эози­ном (ныне окраска азур-эозином по Романовскому - Гимзе). Русская протозоологическая наука была и остается ведущей по многим на­правлениям изучения простейших как свободноживущих, так и па­разитических.

Трудно переоценить вклад в развитие общей протозоологии Л.С. Ценковского. Г.В. Эпштейна. ВТ. Шевякова, В.А. Догеля, Е.М. Хей-сина. Ю.И. Полянского. И.Б. Райкова и др.

В начале XX в. были открыты возбудители многих кровепарази-тарных болезней животных (пироплазмидозов): тейлериоза крупно­го рогатого скота в Закавказье - Theileria annulata (Джунковский и Лус. 1903 - 1904); пироплазмоза лошадей в Рязанской губернии (А.В. Белицер и Е.И. Марциновский, 1906) и других, что во многом опре­делило дальнейшее развитие ветеринарной протозоологии и потре­бовало разработать систему мероприятий по борьбе с болезнями животных, вызываемыми простейшими.

До 1917 г. исследования по ветеринарной протозоологии в России проводились в отделении по кровепаразитарным болезням при вете­ринарной бактериологической лаборатории МВД (Петроград) и на Зурнабадской противочумной станции в Закавказье, а в первые годы Советской власти - на кафедрах паразитологии вновь созданных ве теринарных институтов и факультетов (Новочеркасский. Ленинград ский и др.) и в протозоологическом отделе при Государственном ин-ституте экспериментальной ветеринарии (ГИЭВ. с 1932 г. ВИЭВ), Таким образом, к20-м годам текущего столетия ветеринарная прото зоология оформилась в самостоятельную науку.

Обширную научно-исследовательскую работу по общей и ветери нарной протозоологии в нашей стране проводил профессор В. Л- Яки мов, заслуженно признанный основателем отечественной ветеринар ной протозоологии. Он сам и в соавторстве с учениками описал мно го новых видов простейших, паразитирующих у сельскохозяйствен ных, промысловых и диких животных. Им же было положено нача­ло внедрению метода химиотерапии и проведению массовых лечеб-ных мероприятий при пироплазмозе, бабезиозе и других протозой-ных болезнях. Литературное наследие В.Л. Якимова исчисляется сотнями научных работ на русском и иностранных языках. Ориги-нальным трудом является обширная монография '"Болезни домаш­них животных, вызываете простейшими'" (1931), в которой обоб щены данные отечественных и зарубежных исследователей по боль шому кругу вопросов фауны простейших и опыту борьбы с наиболее опасными протозойными болезнями сельскохозяйственных живот ных. Эта монография не утратила своего значения и по настоящее время. В.Л. Якимов подготовил много специалистов, которые широ ко известны в нашей стране и за рубежом (B.C. Белавин, профессора З.П. Корниенко-Конева, НА. Золотарев. С.Н. Никольский, В.Ф. Гу сев и др.). Благодаря трудам этих исследователей изучены пироплаз-мидозы животных на Северо-Западе РСФСР, в Туркмении и на Се­верном Кавказе- разработаны и внедрены меры их профилактики и лечения, позволившие значительно снизить заболеваемость и гибель животных.

Важную роль в изучении паразитических простейших животных сыграл созданный при ВИЭВ отдел протозоологии, который возглав­ляли профессора СИ. Драчинский, А.В. Белицер, А.А. Марков, И.В. Абрамов (1965 - 1972). а затем Н.И. Степанова. Особая заслуга в организации сети научно-исследовательских лабораторий и отделов по протозоологии в республиканских и зональных НИВИ, НИВС и опорных пунктах в СССР, оказании им научно-методической помощи, принадлежит А.А. Маркову.

Профессор А.А. Марков разработал учение о пироплазмидозных очагах и дал их классификацию, что значительно облегчило прове­дение оздоровительных мероприятий при этих болезнях. А.А. Мар­ковым создано оригинальное направление в изучении кровепарази-тарных заболеваний сельскохозяйственных животных, вызываемых; простейшими. Основными особенностями этого направления яви лось уточнение эпизоотологии протозойных заболевания на основе комплексного изучения взаимосвязей возбудителей с их переносчи­ками, детализация клинического проявления болезней в конкретных природно-хозяйственных условиях различных зон страны, совершен ствование диагностики, изыскание и разработка лечебных и профи­лактических мероприятий с использованием препаратов отечествен­ного производства. На базе всех этих данных разработан комплекс научно обоснованных мероприятий, вошедших в действующие ин­струкции и наставления по борьбе с протозойными болезнями жи­вотных и их переносчиками.

А. А Марков воспитал много талантливых учеников, внесших боль­шой вклад в развитие советской ветеринарной протозоологии. Сре­ди них следует отметить профессоров И.И. Казанского. И.В. Абра­мова, В.А. Саляева, ГС. Дзасохова, Ф.А. Петунина, Н.С. Абусали-мова, ДА. Мирзабекова, А.В. Богородицкого, Н.В. Матикашвили, Н.И. Степанову, Н.П. Ли, Л.П. Дьяконова, Б.А. Тимофеева, В.Т.Заблоцкого и многих других.

Лаборатория протозоологии ВИЭВ в настоящее время осуществля­ет научно-методическое руководство и координацию работ, по вете­ринарной протозоологии, выполняемых обширной сетью протозоо-логических лабораторий ветеринарных научно-исследовательских институтов (НИВИ) и станций (НИВС) республик, краев и областей России, а также кафедр паразитологии ветеринарных вузов. Здесь проводятся исследования по уточнению видового состава возбудите­лей, изучению их биологии, жизненных циклов и ультраструктуры, по патогенезу, иммунитету и диагностике болезней, по разработке методов терапии и специфической профилактики.

Общие сведения о морфологии и биологии простейших. Тело простейших состоит из одной эукариотической клетки сложной структуры, способной выполнять все жизненные функции (питания, раз множения. движения и т. д.). Организм одноклеточных имеет неко­торое сходство с клетками высших животных, но не идентичен им. Принципиально клетка простейших состоит из оболочки, цитоплаз­мы с различными включениями и ядра.

Как известно, клетка способна воспринимать из окружающей ее среды все необходимые для жизни вещества и выделять в нее про­дукты своего метаболизма. Особенно важную роль выполняет при этом оболочка клетки - плазматическая мембрана (плазмалемма). Она, имеет толщину 70 -100 А (ангстрем) и состоит из наружного и внут реннего слоев белковой природы, разделенных билипидным слоем. Вещества и молекулы несложной структуры, например вода, могут проникать в клетку через плазматическую мембрану путем диффу­зии и прямого переноса. Ионы солей и металлов, окружающие клет ку, проникают в цитоплазму путем активного транспорта с затратой энергии. При этом на наружной и внутренней поверхностях оболоч ки клетки создается разность потенциалов ионов, в частности на­трия и калия; обычно на наружной поверхности мембраны клетки повышена концентрация ионов натрия, а на внутренней - ионов ка­лия. При раздражении проницаемость через оболочку клетки резко увеличивается, а при его отсутствии прекращается, потенциал вос- станавливается. Проникающие через наружную оболочку вещества подвергаются внутри клетки, в ее цитоплазме, дальнейшим хими- ческим изменениям, совершающимся под воздействием ферментов, вырабатываемых соответствующими органеллами клетки.

Простейшие способны поглощать вещества, необходимые для их жизнедеятельности, путем фагоцитоза (фаготрофии), пиноцитоза и микропиноцитоза. С помощью электронной микроскопии установ­лено, что у многих простейших (кокцидии, токсоплазмы, тейлерии) имеется специализированная органелла - микропора (ультрацитос- том), через которую поглощаются питательные вещества. Некоторые простейшие (балантидии) имеют ротовое отверстие - перистом (ци-тостом). Многие простейшие, помимо плазмалеммы, покрыты еще одной-двумя оболочками или плотным поверхностным слоем - гли-кокаликсом.

Ядро простейших покрыто оболочкой, состоящей из двух мембран. Наружная мембрана соединена с канальцами эндоппазматической сети, и таким образом и через ядерные поры ядро связано с цитоп-лазмой. Деление ядра митотическое, но при этом оболочка ядра со-храняется, что является существенным отличительным признаком простейших от клеток многоклеточных организмов. Ядро заполнено нуклеоплазмой, в которой содержатся ДНК как основной носитель генетической информации в хромосомах, РНК, морфологически офор­мленная в виде ядрышка, а также гистоны, белки и другие вещества. У некоторых простейших (инфузории) два ядра: макро- и микронук-леус. Макронуклеус выполняет трофическую (вегетативную) функ­цию, микронуклеус - генетическую.

В цитоплазме простейших выявлены органеллы, свойственные любой клетке животных: митохондрии, гладкая и шероховатая эн-доплазматическая сеть, комплекс Гольджи, рибосомы и полирибосомы, фагосомы и другие структуры.

У внутриклеточных паразитических простейших, в частности, у споровиков (кокцидии, токсоплазмы и др.), в цитоплазме установлен ряд специализированных органелл. На переднем конце тела имеются полярные кольца и коноид - структура в виде полого конуса со срезанной верхушкой. Стенка коноида состоит из фибрилл раз- личной плотности, изогнутых в виде спирали справа налево. Через полость коноида к переднему концу проходят роптрии (парные орга-неллы) и микронемы. Перечисленные структуры имеют отношение к внедрению простейших в клетки животных. В роптриях выявлен протеолитический фермент, который, вероятно, способствует размяг­чению цитоплазматической мембраны клетки в процессе внедрения. Под плазматической мембраной споровиков расположены идущие спереди назад микротрубочки (субпелликулярные фибриллы), кото­рые, по-видимому, выполняют опорную и двигательную функции,

Паразиты, обитающие в эритроцитах, не имеют коноида, но у них есть роптрии и микронемы (пироплазмы) или только роптрии (тей-лерии). Кроме того, у внутриэритроцитарных простейших редуци­рованы митохондрии (они не имеют типичных крист), слабо развит эндоплазматический ретикулум.

Движение простейшие совершают с помощью жгутиков (трипано-сомы, трихомонады), ресничек (инфузории), псевдоподиев (амебы) или путем изгибания, скольжения (споровики).

Пищеварительные функции у простейших осуществляются пище­варительными вакуолями. В них происходит переваривание пищи, а непереваренные её остатки выбрасываются наружу через временно образующиеся отверстия. Пища захватывается путем фагоцитоза и пиноцитоза.

Размножение у простейших совершается различно. Часто они раз­множаются бесполым путем, делением надвое (простое деление) и почкованием одиночным, двойным или множественным (шизогония). При шизогонии сначала митотически несколько раз делится ядро, после чего формируются органеллы переднего конца тела, обособля­ется цитоплазма и в шизонтах при полном развитии образуются ме-розоиты. Внутреннее почкование называется эндодиогенией. Оно заключается в том, что дочерние клетки образуются внутри материн­ской клетки, после чего последняя разрушается и дочерние клетки становятся свободными.

Половое размножение совершается различными путями При конъ югации инфузорий микронуклеусы несколько раз делятся и один из образующихся при этом гаплоидных пронуклеусов проникает в дру гую клетку. Из клетки, принявшей пронуклеус, выходит в другую. клетку образовавшийся в ней пронуклеус, Таким образом происхо дит обмен половыми ядрами. Половое размножение путем сингамии заключается в том, что клетки-гаметы сливаются вместе в единое образование - зиготу. Если клетки-гаметы одинаковые по форме, их сингамия называется изогамией, а если они различные, то - ани-зогамией. При анизогамии мелкие мужские клетки называются мик­рогаметами, а женские более крупные - макрогаметами. В образую­щихся при их слиянии зиготах в последующем происходит деление, в результате которого формируются спорозоиты (спорогония). Этот процесс происходит во внешней среде у кокцидий, токсоплазмид, в кишечнике животного, у криптоспоридий в стенке желудка комара (плазмодии малярии), слюнной железе клещей (тейлерии, бабезии нутталлии).

Попав вновь в организм хозяина, спорозоиты кокцидий внедряют ся в клетки (эпителий кишечника, клетки РЭС и др.), где последова тельно превращаются в трофозоита, одноядерного шизоита и далее размножаются бесполым (агамогенным) путем - шизогонией (мно жественное почкование, эндополигения). Формирующиеся при этом мерозоиты способны внедряться и в другие клетки, и процесс шизо гонии повторяется 2-3 раза. На заключительном этапе одни мерозо­иты превращаются в макрогаметы, другие путем множественного почкования дают начало микрогаметам, и вновь повторяется поло­вой процесс.

У пироплазмид эритроцитарные формы (трофозоиты) делятся над­вое простым делением или почкованием, формируя мерозоиты, спо­собные к дальнейшему внедрению и развитию в других эритроцитах или к развитию в переносчике. Для тейлерий и нутталлий характер­но, кроме того, множественное агамное (шизогония) размножение в лимфобластоподобных клетках, моноцитах, гистиоцитах, клетках РЭС.

Простейшим свойственна способность реагировать на внешние воздействия (раздражение). Проявляется это в форме так называе

мых таксисов: химиотаксис - реакция на действие химических ве­ществ, термотаксис - реакция на температурные колебания и т. п.

Многие простейшие (амебы, балантидии) в неблагоприятных ус­ловиях инцистируются, то есть наружный их слой уплотняется, жгу­тики и реснички исчезают и они превращаются в цисты. Если вос­станавливаются благоприятные для развития условия, то оболочка цисты растворяется и простейшие вновь приобретают свойственные им формы, продолжая дальнейшее развитие.

Более детальное строение отдельных видов простейших и их био­логия приводятся при описании возбудителей соответствующих бо­лезней.

Классификация паразитических простейших. Все организмы, и том числе паразитические, делятся на две большие группы - прока­риоты и эукариоты. Прокариоты - организмы, не имеющие ядра и нуклеопротеидных хромосом. Эукариоты - организмы, имеющие ядро, ядерную оболочку, нуклеопротеидные хромосомы, форма деления -митоз и мейоз. Традиционно эукариот делили на два высших таксо­на - царство растений и царство животных.

В последние 25 лет проведена ревизия с целью разделения эукари— отных организмов на большое число высших таксонов. Лиэдл (Leadalе. 1974) выделяет 18 царств, Кавалье-Смит (Cavalliеr-Smith, 1978) - 7 царств, Мен (Mohn. 1984) - 16 царств, Корлисс (Corliss, 1984) предложил для эукариот 4 царства, позднее (Corliss, 1994) - 6 царств, Старобогатов (1986) группирует эукариотные организмы в 3 надцарства, включающие 9 царств. Кусакин, Дроздов (1994) выде­ляют 11 царств.

Ближе всего к традиционным взглядам система эукариот Джона Корлисса (Corliss, 1984). В этой системе эукариоты разделены на 4

царства (М.В. Крылов, 1996).

Империя Euharyota

Эукариоты - организмы, имеющие ядро, ядерную оболочку, нукле­опротеидные хромосомы, форма деления - митоз и мейоз.

1. Царство животных (Animalia Linnaeus, 1753) Эукариотические организмы, не имеющие клеточных стенок, с дву­мя или более типами или видами тканей, использующие гетеротроф

ный (в основном - фаготрофный) способ питания, за исключением тех случаев, когда автотрофия приобретается из-за наличия фототроф-ных или хемотрофных эндосимбионтов или ксеносом; виды, относя­щиеся к этому царству; обычно имеют большие размеры и всегда многоклеточны, у них обнаруживается высокоспециализированная организация на тканевом уровне и на уровне органов, и почти у всех без исключения имеется этап сложного эмбрионального развития в онтогенезе, при этом различимы стадии бластулы и гаструлы; крис-ты митохондрий уплощенные или пластинчатые, за исключением клеток адренолинового комплекса у позвоночных; характерен гаме-тический мейоз: подавляющее большинство животных подвижно.

Описано более 1 500 000 видов (живущие и ископаемые), согласно источникам примерно 10 000 новых видов описывается каждый год.

2. Царство растений (Plantae Linnaeus, 1753) Эукариотические организмы с клеточными стенками, состоящими

из целлюлозы, с двумя или более типами или видами тканей и обна­руживающие автотрофный (фототрофный с хлорофиллом а и b) спо­соб питания, за исключением тех редких случаев, когда хлоропласты были утеряны вторично; виды, входящие в это царство, обычно име­ют большие размеры; всегда многоклеточны и содержат сосудистую ткань (кроме бриофитов) и обнаруживают высокий уровень органи­зации тканей (характерны корни, стебель и листья); пластиды зак­лючены только в две мембраны; кристы митохондрий уплощенные или пластинчатые; в биосинтезе лизина используется диаминопиме-линовая кислота; характерен гаметический мейоз, подавляющее боль­шинство растений приобрело неподвижный способ существования на земле, вегетативные или трофические формы подвижны редко. Описано 500 000 видов, среди них живущие и ископаемые.

3. Царство грибов (Fungi Linnaeus, I753)

Эукариоты с хитиновыми стенками клеток; мицелиальная органи­зация вегетативных клеток не содержит более чем один тип ткани; питание гетеротрофное (осмотрофия), фотосинтезирующие формы отсутствуют; большинство видов макроскопических размеров, обычно многоклеточные или вторично редуцированные до одноклеточных унекоторых стадий жизненного цикла; нитчатая или гифовая органи­зация (соклеточная или септальная) - результат образования мице­лия; никогда не формируется различных тканей; сюда также не отно-сятся сосудистые грибы; митохондриальные кристы сплющенные или тарелкообразные; цистерны аппарата Гольджи не формируют сто­пок; в биосинтезе лизина используется аминоадипиновая кислота; как правило, зиготический мейоз; нет псевдоподий, жгутиков или ресничек (даже центриолей) ни у одной из стадий жизненного цик­ла: настоящие грибы передвигаются только пассивно.

Около 100 000 видов,

4. Царство простейших (Protista Haeckel. 1866)

Эукариоты, имеющие не более чем один тип ткани; преобладают одноклеточные формы микроскопических размеров; имеют синци-тиальные, плазмодиальные, многоядерные и колониальные стадии, не формирующие сосудистые организмы и органеллы с различными типами тканей; подвижные виды (часто жгутиковые или мультирес-ничные, или с псевдоподиями) преобладают над неподвижными ви­дами; имеются все способы питания - фототрофия (используются различные хлорофиллы) и гетеротрофия (фагоцитоз, пиноцитоз, ос-мотрофия); митохондриальные кристы трубчатые, сплющенные и дискоидальные; в биосинтезе лизина используется аминоадипино-вая и диаминопимелиновая кислоты; мейоз гаметический, зиготи-меский или споровый.

Около 120 000 вид