Утворення плодів. Партенокарпія

 

З перетворенням насіннєвого зачатку в насіння зав'язь трансформується у плід. Усправжніх плодів із стінки зав’язі утворюється перикарпій (оплодень), який складається із трьох шарів: зовнішній - екзокарпій (позаоплодень), середній - мезокарпій (міжоплодень) і внутрішній -ендокарпій (середоплодень). У несправжніх плодах в утворенні плоду, крім стінки зав'язі перикарпія (оплодня), приймають участь квітколоже, чашолистики і приквітники.

У деяких рослин плоди утворюються без насіння. Утворення плодів без насіння називається партенокарпією. Партенокарпія буває індукована і неіндукована.

При індукованій партенокарпії для утворення плоду необхідне запилення. При неіндукованій партенокарпії плоди розвиваються без запилення.

Партенокарпія може бути повною, якщо у всіх квітках даної рослини утворюються плоди без насіння і частковою якщо безнасіннєві плоди утворюються не у всіх квітках даної рослини.

Рослини, що утворюють партенокарпічні плоди, можна поділити на дві групи.

До першої групи відносять рослини, у яких утворюється нормальний зародковий мішок, але при утворенні плодів відбувається дегенерація насіннєвих зачатків у одних рослин відразу після утворення зародкового мішка, у других – після початку розвитку насіння.

До другої групи відносять рослини, у яких зародковий мішок не утворюється, тому що насіннєві зачатки або зовсім не розвиваються, або відмирають на ранніх стадіях розвитку, до утворення зародкового мішка.

А. Ернст (1918) висунув гіпотезу гібридного походження партенокарпії. Інші дослідники висловлювали думку, що причиною партенокарпії є спадкові фактори.

А. Густавсон (1950) основною причиною походження партенокарпії вважав вплив гормонів.

Гормональна теорія, висунута А. Густавсоном, полягає в тому, що відмінності між плодами, які виникли після запліднення і партенокарпічними, полягають в різній кількості ауксинів у зав’язі. Велика кількість ауксинів у партенокарпічних рослин у зав'язі сприяє розвитку плодів без запилення, тоді як у інших рослин, необхідні для утворення плодів ауксини, надходять у зав'язь з пилкової трубки під час її проростання.

Теорія А. Густавсона була підтверджена дослідами. Партенокарпічні плоди були одержані внаслідок дії на зав'язі ауксинів, а також шляхом ін'єкцій екстракту пилкових зерен у зав'язь.

Партенокарпія виявлена як у диких, так і у культурних видів: Vitis, Musa, Ficus, Cucurbita, Cucumis, Citrus та ін. Партенокарпія – цінна господарська ознака.

 

Поліембріонія

 

Утворення насіння з декількома зародками називається поліембріонією. Вона виникає як на базі статевого (амфіміксис), так і апоміктичного способу розмноження.

Вперше поліембріонія була описана А. Левенгуком (1719) у Citrus sinensis. Е. Страсбургер (1878) описав утворення багатозародкового насіння у декількох родів рослин.

В залежності від способу виникнення додаткових зародків, згідно класифікацій поліембріонії (Ernst, 1918; Lebeque, 1952) розрізняють справжню і несправжню поліембріонію.

Справжня поліембріонія характеризується тим, що додаткові зародки виникають в межах одного зародкового мішка. Шпяхи утворення їх різні: 1) із зиготи; 2) із передзародка; 3) із підвіска; 4) із зародка; 5) із синергід; 6) із антипод.

Із зиготи додаткові зародки утворюються внаслідок неправильного її поділу. Формуються два або декілька додаткових зародків. Всі вони диплоїдні (Tulipa, Erythronium, Vincetoxicum).

Із проембрдо додаткові зародки виникають внаслідок поздовжнього розщеплення його апікальної клітини (Еmpetrum, Nymphaea).

Багатоклітинний проембріо відбруньковує додаткові зародки. Додаткові зародки утворюються із клітин підвіску. Зародки в обох випадках диплоїдні (Empetrum, Nymphaea).

При утворенні додаткових зародків із синергід вони бувають як гаплоїдні (якщо синергіда не запліднюється), так і диплоїдні (у випадку запліднення синергіди - Iris, Lilium, Allіum, Aconitum, Mimosa).

Із антипод виникають, найчастіше, гаплоїдні додаткові зародки, оскільки запліднення антипод зустрічається рідко (Allium, Ulmus, Sedum, Rudbeckia).

Додаткові зародки можуть виникати із клітин,. які оточують зародковий мішок: із клітин нуцелуса - нуцелярна ембріонія, із клітин інтегумента – інтегументальна ембріонія. Зародки будуть диплоїдні.

Отже, додаткові зародки при справжній поліембріонії можуть бути як диплоїдними, так і гаплоїдними. Гаплоїдні зародки виникають із незапліднених синергід і антипод. У всіх інших випадках додаткові зародки є диплоїдними з такою відміною, що в клітинах зародків, які розвиваються із зиготи, проембріо, підвіска, запліднених синергід, антипод містяться хромосоми як материнські, так і батьківські, в той час, як у клітинах зародків, що утворюються із інтегументів або нуцелуса є хромосоми тільки материнської рослини.

Несправжя поліембріонія полягає в тому, що в одній насінині об’єднується декілька зародкових з одним зародком у кожному:

1. Два або декілька насіннєві зачатки зростаються, в кожному розвивається свій зародковий мішок, а після запліднення зародок (Pyrus, Loranthus, Lepidium).

2. Один насіннєвий зачаток розщеплюється на два або декілька; в утворених таким шляхом насіннєвих зачатках виникають зародкові мішки, а у них – зародки (Orchis, Coffea, Iris).

3. В одному і тому ж насіннєвому зачатку з нормальними зародковими мішками утворюються апоспоричні зародкові мішки (Artemisia, Helianthus, Calendula).

4. В одному й тому насіннєвому зачатку розвивається декілька зародкових мішків, у кожному з яких утворюється свій зародок.

 

Декілька зародкових мішків можуть виникнути:

1. Внаслідок утворення у багатоклітинному археспорії декількох мегаспороцитів, які утворюють тетрад. Із терад мегаспор, що виникають, розвивається декілька зародкових мішків (по одному із мегаспори кожної тетради - Pyrethrum, Asperula, Fragaria).

2. В одній тетраді функціонує не одна, а декілька мегаспор (Lilium, Casuarina, Salix, Alchemilla).

При несправжній поліембріонії всі зародки містять диплоїдний набір хромосом, який складається із хромосом обох батьківських, або тільки із материнських хромосом у випадку розвитку зародка апоміктично.

Класифікація типів поліембріонії запропонована М. Яковлєвим (1957), є найбільш повною. В основу класифікації покладено генетичний принцип. Виділяють три сновні типи поліембріонії:

1. Гаметофітно-архегоніальна, характерна для голонасінних рослин Pynophyta.

2. Гаметофітно-гаметна.

3. Гаметофітно-спорофітна.

Гаметофітно-гаметна і гаметофітно-спорофітна характерні для квіткових рослин.

Гаметофітно-гаметна включає один вид поліембріонії – гаметну і пов'язана з утворенням додаткових зародків в мікропілярному і халазальному кінцях жіночого гаметофіта. Цей тип поліембріонії заснований на здатності клітин (крім яйцеклітини) зародкового мішка утворювати зародки. Мікропілярна і халазальна групи клітин мають різні потенції щодо можливостей утворення зародків. Джерелом додаткових зародків, найчастіше, є синергіди, а з антипод додаткові зародки розвиваються зрідка.

До гаметофітно-гаметної поліембріонії відносять випадки утворення зародків у додаткових зародкових мішках, які утворюються в насіннєвих зачатках із двох мегаспор однієї тетради, або із двох або більшої кількості мегаспор – у випадку функціонування багатоклітинного археспорія.

Гаметофітно-спорофітна поліембріонія включає чотири види поліембріонії: зиготну, проембріональну, ембріональну і нуцелярно-інтегументальну. Гаметофітно-спорофітна поліембріонія здійснюється за рахунок регенераційних процесів у зиготі, у зародку, що розвивається і у материнських клітинах насіннєвого зачатку і пов'язана з виникненням бластомерів шляхом дробіння зиготи або зародка і розвитком із них додаткових зародків. Внаслідок дробіння зиготи утворюється багато клітин. На апікальному кінці зиготи утворюються справжні зародки. Подібно розвиваються зародки і з клітин підвіска.

До гаметофітно-спорофітної поліембріонії відносять нуцелярну та інтегументальну адвентивну ембріонію.

Розвиток може здійснюватися двома шляхами:

1. В зародковому мішку розвивається зародок із зиготи і формується триплоїдний ендосперм (запліднення). Одночасно в тканинах нуцелуса або інтегументів виділяються клітини – сомацити, які мають великі розміри. Вони знаходяться в мікропілярній, рідше в латеральній і дуже зрідка - в халазальній частині насіннєвого зачатку. Сомацити дають початок адвентивним зародкам.

2. Запліднення не здійснюється, клітини яйцевого апарату дегенерують, але ендосперм розвивається. Одночасно із сомацитів формуються адвентивні зародки.

Адвентивна поліембріонія поділяється на індуковану і автономну. Автономна адвентивна поліембріонія зустрічається зрідка. Необхідною умовою для розвитку сомацитів у зародки є наявність у зародковому мішку ендосперму.

Поліембріонія буває випадковою і постійною, остання зустрічається зрідка. У деяких рослин (Orchidaceae, Citrus) поліембріонія зустрічається дуже часто. Іноді у однієї рослини є декілька типів поліембріонії. Більшість зародків при поліембріонії гинуть. Вони мало або повністю недиференційовані.

Причини поліембріонії мало з'ясовані. Одними з них є: І) гібридизація, 2) надмірне живлення; 3) спадковий фактор, 4) дія гормонів.

Поліембріонія - древня ознака. У голонасінних поліембріонія зустрічається постійно.

Поліембріонію можна викликати штучно - парадихлорфеноксиоцтовою кислотою у злаків. У Zea і Lilium запилення опроміненими пилковими зернами збільшило відсоток утворення додаткових зародків. Поліембріонія є джерелом виникнення нових форм рослин: гаплоїдів, поліплоїдів, анеуплоїдів, які є необхідними для генетико-селекційних робіт.

 

 

АПОМІКСИС

 

У квіткових рослин, поруч із статевим і вегетативним розмноженням, існує ще один спосіб розмноження – апоміксис.

Апоміксис – це утворення зародка без злиття чоловічої і жіночої гамет, із клітин зародкового мішка або нуцелуса, зрідка інтегумента, при участі насіння.

Апоміксис виник із статевого розмноження і є вторинною, філогенетично більш молодою, ознакою. В зв'язку з цим, апоміксис тісно пов'язаний з амфіміксисом. Зараз невідомі жодна родина або рід, де б спостерігався тільки апоміктичний спосіб розмноження. Тільки у окремих видів зустрічається виключно апоміксис. Найчастіше, в межах одного й того ж виду, апоміксис зустрічається поруч із амфіміксисом.

Вперше апоміксис у квіткових рослин був виявлений у 1839 році Ж. Смідтом у Alchornea, у якої зародок походив із соматичних клітин нуцелуса.

У багатьох родин квіткових рослин виявлені різні форми апоміксису. Існує декілька класифікацій апоміксису.

Найбільш поширеною є класифікація А. Рустафсона (Gustafsson 1946, 1947), в основу якої покладено генетичний принцип.

Термінологія апоміксису складна внаслідок існування великої кількості термінів і різного їх розуміння. У класифікації апоміксису, яка подається, форми апоміксису викладено у такому порядку, який вказує на ступінь відмінності від статевого розмноження, а також на етапи еволюції апоміктичного розмноження і перехід його до вегетативного.

Класифікація, яка подається, враховує принципи класифікації А. Густафсона (Gustafsson, 1946, 1947) та Поддубної-Арнольді (1976).

 

Класифікація апоміксису

Партеногенез – утворення зародка із незаплідненої яйцеклітини з редукованим або нередукованим числом хромосом (редукований партеногенез і нередукований партеногенез).

Редукований партеногенез – утворення зародка із яйцеклітини з гаплоїдним числом хромосом. Він буває індукованим, тобто розвиток зародка здійснюється тільки після запилення, але злиття гамет не відбувається.

Розрізняють: 1) гіногенез; 2) андрогенез.

Гіногенез – утворення зародка з материнським набором хромосом.

Андрогенез – утворення зародка з батьківським набором хромосом.

При гіногенезі пилкова трубка проходить у зародковий мішок, але спермій дегенерує і запліднення не відбувається. Утворений зародок має тільки материнський набір хромосом.

При андрогенезі спермій не зливається з ядром яйцеклітини, але функціонує замість нього. Ядро яйцеклітини дегенерує. Із такої яйцеклітини розвивається зародок з батьківським набором хромосом. Андрогенез відомий у Nicotiana, Hordeum, Crepis.

Редукований партеногенез характеризується повною стерильністю, не передається по спадковості і є випадковим. Виникає при міжвидових, міжродових схрещуваннях, у гібридів і поліплоїдних рослин, при самозапиленні у перехреснозапильних форм і, спонтанно – у чистих лініях.

Гаплоїдні рослини, які виникають, у порівнянні з диплоїдними, мають менші за розмірами органи і клітини і майже повністю стерильні. При утворенні пилкових зерен відбувається порушення в мейозі, що призводить до утворення як нежиттєздатних пилкових зерен, так і зародкових мішків, які дегенерують на різних стадіях розвитку.

Нередукований партеногенез – утворення зародка із яйцеклітини з диплоїдним числом хромосом, що є результатом відсутності мейозу при утворенні зародкового мішка. Нередукований партеногенез постійний і характеризується повною плодючістю. Рослини, які виникли внаслідок нередукованого партеногенезу, є особинами з материнською спадковістю і передають із покоління в покоління партеногенетичний спосіб розмноження.

Нередукований партеногенез, в основному, не залежить від запилення, тобто не пов'язаний із псевдогамією. Розвиток зародка і ендосперму у рослин, для яких він характерний (Alchemilla, Taraxacum та ін), починається ще до цвітіння в стадії бутона.

Нередукований партеногенез пов'язаний із псевдогамією – партеногенез, який залежить від впливу пилкової трубки, а ендосперм розвивається внаслідок потрійного злиття (Poa, Potentilla тa ін.).

У деяких рослин (Rudbeckia) при нередукованому партеногенезі, при запиленні, спермій може входити в цитоплазму яйцеклітини, але не зливається з її ядром. Спермій поділяється самостійно. Утворюються зародки-химери, у яких, поруч з диплоїдними материнськими клітинами, що виникли після поділу ядра яйцеклітини і мають диплоїдні ядра, розвиваються клітини з гаплоїдними ядрами, що виникли внаслідок поділу ядра спермія. Такий поділ ядер сперміїв у диплоїдних яйцеклітинах називається семигамією.

Нередукований партеногенез, не пов'язаний із псевдогамією, вперше був відкритий Юелем (Juel, 1898) у Antennaria alpina. Характерним для нього є утворення стерильних пилкових зерен і випадання мейозу при мегаспорогенезі. Утворюються зародкові мішки з диплоїдним набором хромосом. Дишюїдна яйцеклітина без запліднення розвивається в диплоїдний зародок.

Апогаметія – розвиток зародка не із яйцеклітини, а з інших клітин зародкового мішка: синергід, антипод, з редукованим – редукована апогаметія і нередукованим –нередукована апогаметія, числом хромосом.

Вважають, що при редукованій апогаметії зародки, що виникають із синергід або антипод, розвиваються тільки при наявності диплоїдного зародка, що утворюється із яйцеклітини після її запліднення. Гаплоїдні зародки менших розмірів і часто дегенерують, але у певних випадках розвиваються у гаплоїдні рослини.

Нередукована апогаметія – утворення зародків із синергід і антипод з нередукованим числом хромосом. Вона може бути пов'язана з нередукованим партеногенезом, коли поруч із зародком, що розвивається 6ез запліднення із диплоїдної яйцеклітини, утворюється диплоїдний зародок із синергіди або антиподи (Allium, Alchemilla, Hieracium та ін.).

Диплоспорія – розвиток зародкового мішка із археспоріальних клітин шляхом випадання мейозу і заміни його мітозом (Rosасеае).

Апоспорія – розвиток зародкового мішка із соматичних клітин нуцелуса або інтегументів без редукції числа хромосом (Asteraceae, Rosaceae). Число апоспоричних зародкових мішків у насіннєвих зачатках варіює і багато з них дегенерує на різних стадіях розвитку. Один або два такі апоспоричні зародкові мішки досягають повного розвитку.

Адвентивна ембріонія. Адвентивна ембріонія включає нуцелярну та інтегументальну ембріонію.

Нуцелярна ембріонія утворення зародків із сомацитів (соматичних клітин) нуцелуса насіннєвого зачатка.

Інтегументальна – утворення зародка із клітин інтегументів.

Зародки вростають у зародковий мішок, де закінчують формування. Адвентивні зародки відрізняються від статевих відсутністю підвіска, а також відхиленням від нормального диференціювання і симетрії. Частина їх під час розвитку гине. Іноді утворюються два або три проростки із одного насіннєвого зачатку.

Причому, один проросток має ознаки обох батьківських форм, а інші є апоміктичними і подібні тільки до материнської рослини.