Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Ультраструктура і цитохімія пилкових трубок. Рух генеративної клітини, сперміїв і вегетативного ядра в пилковій трубці
Ростова зона пилкової трубки складає 3-7 мкм її кінчика, багата везикулами діктіосом і гладкими мембранами ендоплазматичного ретикулуму та іншими органелами пилкового зерна. Ростова зона пилкової трубки, від решти її частин, відокремлюється калозною пробкою. Гістохімічні реакції свідчать про наявність в ній тих самих органічних і неорганічних речовин, що і в пилковому зерні, хоча амінокислот і білків менше. Інтенсивна реакція на ці речовини спостерігається в кінчику пилкової трубки. Ці дані підтверджуються цитохімічно. Найбільша концентрація РНК виявлена в кінчику пилкової трубки. Біохімічно в пилкових трубках досліджений синтез РНК і білка. Проростання пилкових трубок не залежить від синтезу РНК, але подальший ріст пилкової трубки і поділ генеративної клітини придушується при дії інгібіторів синтезу РНК. У пилкових трубках, що ростуть, синтезується рибосомальна р-РНК трьох видів, з коефіцієнтами седиментації 5 S, 18 S і 28 S. Синтез РНК, необхідної для поділу генеративної клітини, триває протягом двох-трьох годин їх росту, далі припиняється. Цитохімічно доведено, що синтез РНК здійснюється тільки у вегетативному ядрі. Хроматин ядра генеративної клітини сильно конденсований і в синтезі РНК участі не приймає. Дегенерація вегетативного ядра і зникнення його ядерця, що відбувається в пилковій трубці після поділу генеративної клітини, призводить до порушення дії регуляторних механізмів синтезу р-РНК. Синтезу білка в пилковій трубці передує активація рибосом і утворення полісом. При рості пилкової трубки кількість рибосом, які беруть участь у синтезі білка, збільшується від 12 % - в сухому пилковому зерні, до 46 % - через 10 хвилин після проростання і до 66% - протягом 1-4 годин росту пилкової трубки. Формування полісом починається протягом 10 хвилин і здійснюється тільки у випадку синтезу нової інформаційної РНК. Білки для ранніх стадій поділу генеративної клітини синтезуються в перші дві години росту пилкової трубки, а білки, необхідні для завершення поділу генеративної клітини, синтезуються в послідуючі дві-три години. Отже, протягом чотирьох-п'яти годин росту пилкових трубок у культурі в них повністю завершується синтез РНК і білків. Генеративна клітина, під час поділу в пилковій трубці, зупиняється і залишається нерухомою до утворення сперміїв, після чого рух сформованих сперміїв відновлюється. Очевидно, така поведінка генеративної клітини вказує на її активний рух, в основі якого лежить взаємодія АТФ із міозинподібними білками цитоплазми. В пилкових трубках Lilium, Gossypium, Amarillis, в зоні розміщення вегетативного ядра і генеративної клітини, виявлені електроннощільні фібрилярні структури. Було висловлено припущення, що біля генеративної клітини і вегетативного ядра існує локальний скоротливий центр, який сприяє їх руху в пилковій трубці.
Запліднення Попанадання сперміїв у зародковий мішок можливе: 1) в одну із синергід; 2) між синергідами; 3)біля яйцеклітини (при відсутності синергід). Синергіда, в яку проникає пилкова трубка, зазнає значних змін: зникає вакуоля, цитоплазма стає гранулярною. В цій синергіді виявлені дегенероване вегетативне ядро і ядро синергіди. Відомо, що у деяких рослин одна із синергід, в яку в майбутньому входить пилкова трубка, починає змінюватись ще до входження до неї пилкової трубки. Синергіда, в яку пилкова трубка не входить, зберігається протягом деякого часу, а іноді її можна спостерігати ще і при наявності багатоклітинного зародка. Коли пилкова трубка входить у зародковий мішок між синергідами, вона виливає свій вміст безпосередньо в простір між жіночими клітинами (Triticum, Nicotiana). Для нормального проходження запліднення достатньо проникнення в зародковий мішок однієї пилкової трубки. В зародковий мішок можуть увійти декілька пилкових трубок. Вони виливають свій вміст у другу синергіду, алеможливий і пізніший вхід пилкових трубок в одну й ту жсинергіду. Спермії додаткових трубок, як правило, участі в заплідненні не беруть і дегенерують. При дослідженні процесу запліднення у Gossypium, Hordeum, Petunia за допомогою електронного мікроскопа,цитоплазма сперміїв в жіночих клітинах не була виявлена. Було зроблено припущення, що цитоплазма сперміїв залишається в дегенеруючій синергіді. Не виключена можливість проникнення сперміїв в жіночі клітини у вигляді цілих клітин. В. Дженсен (Jensen, 1972), досліджуючи процесзапліднення під електронним мікроскопом у Gossypium висловив припущення відносно розходження сперміїв у жіночі клітини. Цитоплазма пилкової трубки виливається в синергіду і разом із сперміями виходить через її апікальний кінець. Спермії вступають у контакт з яйцеклітиною і центральною клітиною. Плазмалемна оболонка цих клітин не перешкоджає руху сперміїв і проникненню їх в ці клітини. Виливання вмісту пилкової трубки викликає фізико-хімічну взаємодію між цитоплазмою синергіди і пилкової трубки, наслідком чого і є рух сперміїв до яйцеклітини і центрального ядра. Існують й інші гіпотези, але немає єдиної точки зору про механізм спрямованого переміщення сперміїв у жіночі клітини («мітотична» гіпотеза, «сили тяжіння» спермія і жіночих клітин та інші).
Злиття гамет В залежності від поведінки сперміїв при злитті їх з ядрами жіночих клітин Е.Н. Герасимова-Навашина (1957) запропонувала розрізняти два основні і один проміжний типи запліднення (рис. 14). Премітотичний і постмітотичний типи запліднення. Під час премітотичпого типу об'єднання ядер гамет відбувається відразу після їх контакту, тобто перед першим мітозом ядра зиготи і первинного ядра ендосперму. При постмітотичному - об'єднання ядер наступає після початку мітозу як у ядрах жіночих клітин, так і в сперміях. Премітотичний тип. Приклад – Nicotiana tabacum. Під час проходження через синергіду спермії овальної форми, після попадання в жіночі клітини і контакту з їх ядрами, набувають округлої форми. В подальшому перетворення сперміїв відбуваються асинхронно. Розміри і структура спермія, контактуючого з одним із полярних ядер, швидко змінюються. Спермій збільшується в розмірах, хроматин його починає розпушуватись і занурюватись в полярне ядро. Після занурення здійснюється його деконденсація і виділяється ядерце. Коли злиття спермія з одним із полярних ядер закінчується, починається об'єднання його з другим полярним ядром. Внаслідок такого потрійного злиття утворюється первинне ядро ендосперму. Деконденсація хроматина спермія супроводжується зниженням інтенсивності реакції Фельгена. При повному злитті спермія з полярними ядрами реакція Фельгена - від'ємна. Спермій, що контактує, з ядром яйцеклітини, довго зберігає свою форму і структуру. Його з'єднання з ядром яйцеклітини наступає значно пізніше, ніж об'єднання спермія з полярними ядрами. Цьому злиттю передує зміна структури ядра яйцеклітини. Хроматин ядра яйцеклітини, із конденсованого, переходить у більш дифузний стан, при цьому знижується інтенсивність реакції Фельгена. Спермій зазнає перетворень: ядро його збільшується в обсязі, хроматин деконденсується, виділяється ядерце. Злиття спермія з ядром яйцеклітини відбувається аналогічно із злиттям спермія з полярним ядром, але трохи пізніше. Внаслідок об'єднання ядер гамет формується нова клітина - зигота. Хроматин ядра зиготи реакцією Фельгена, деякий час, майже не виявляється. Згодом інтенсивність реакції Фельгена посилюється, хроматин ядра знову починає виявлятись, формуються хромосоми і ядро зиготи приступає до поділу. При премітотичному типі запліднення спермії, в процесі об'єднання з ядрами жіночих клітин, зазнають істотних змін. Ці зміни однотипні для обох сперміїв, але починаються вони неодночасно. Злиття спермія з полярним ядром починається і закінчується раніше, ніж з ядром яйцеклітини. Злиттю спермія з ядром яйцеклітини передує зміна структури цього ядра. Премітотичний тип запліднення характерний для більшості квіткових рослин.
Швидкість процесу запліднення різниться у різних рослин. У Nicotiana tabacum запліднення триває 14 годин, у Triticum - 5, у Crepis - 1 година. Швидке об'єднання сперміїв відбувається з тими ядрами яйцеклітини, які дають від’ємну або слабо позитивну реакцію Фельгена, тобто містять дифузний або слабо конденсований хроматин. Темп процесу запліднення визначається не швидкістю проникнення сперміїв у ядра жіночих клітин і деконденсацією їх фоматина (цей процес, можливо, подібний у різних рослин), а швидкістю тих перетворень хроматина, які здійснюються в ядрі яйцеклітини після його контакту із спермієм. Чим більше конденсований хроматин в ядрі яйцеклітини, тим пізніше наступає час злиття ядра із спермієм, тим триваліший час запліднення в цілому. При потрійному злитті відмічено такі відміни: 1) у одних рослин злиттю спермія передує об'єднання полярних ядер, внаслідок чого спермій зливається з диплоїдним ядром центральної клітини; 2) у других - спермій зливається спочатку з одним із полярних ядер, а об'єднання з другим полярним ядром здійснюється пізніше; 3) у третіх - обидва полярні ядра і спермій об’єднуються одночасно. Постмітотичний тип запліднення. Приклад - Lilium. Спермії виходять із синергіди у простір між яйцеклітиною і центральною клітиною. Форма сперміїв черв'якоподібна. Реакція Фельгена інтенсивна. Форма сперміїв деякий час незмінна, а згодом вони збільшуються в розмірах і заокруглюються. Хроматин спермія декондесується, інтенсивність реакції Фельгена знижується, в ядрах виникають ядерця. Процес триває до тих пір, поки ядра сперміїв не набувають ідентичної ядрам жіночих клітин форми, внаслідок чого в яйцеклітині - зиготі виявляються два зовнішньо одинакові ядра, а в центральній -три. При вступі в мітоз, профаза мітозу проходить, окремо в кожному ядрі. Об'єднання їх наступає тільки при переході профази в метафазу, коли зникають ядерні оболонки і всі хромосоми утворюють одну спільну метафазну пластинку. Отже, закінчення процесу запліднення відбувається після початку мітозу. При постмітотичному типі описані перетворення сперміїв також здійснюються швидше в центральній клітині, ніж у яйцеклітині. Постмітотичний тип запліднення зустрічається у незначної кількосіі квіткових рослин.
Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що спермії рослин з премітотичним типом запліднення є сформованими клітинами і їх ядра мають нормально розвинені оболонки, а хромосоми втратили здатність розчиняти оболонку ядра. Причина існування двох типів запліднення, очевидно, полягає у фізико-хімічному стані хроматина ядер, які зливаються. На даному етапі, при вивченні процесу запліднення, застосовується теорія мітотичного циклу. Було встановлено, що чоловічі і жіночі гамети приступають до запліднення в одній фазі - G1 (пресинтетичній), не дивлячись на те, що вони характеризуються різним станом хроматина. Хроматин ядра чоловічої гамети завжди більш конденсований, порівняно з хроматином ядра жіночої гамети. У фазі G1, після контакту ядер гамет, проходить деконденсація їх хроматина. Далі гамети вступають у наступну фазу мітотичного циклу - S (синтетичну). У S-фазі відбувається редуплікація молекул ДНК, синтез РНК і деяких білків. Після закінчення цієї фази обидві гамети переходять у фазу G2 (постсинтетичну), де відбувається остаточна підготовка до мітозу. При премітотичному типі запліднення ядро чоловічої гамети всі фази мітотичного циклу проходить в межах ядра жіночої гамети. При постмітотичному типі - ядра обох гамет проходять всі фази цього циклу окремо одне від одного, контактуючи між собою. Поведінка хроматина чоловічої і жіночої гамет у процесі запліднення неоднакова. Хроматин спермія, після запліднення, як у зиготі, так і у первинному ядрі ендосперму, вступає в профазу першого поділу значно раніше. Це характерно для обох типів запліднення (рис. 15, 16). Чоловічі і жіночі гамети, що формуються, різняться тривалістю періодів мітотичного циклу. Для чоловічих гамет найбільш коротким є період G1, найбільш тривалим періодом - S, а період G2 за тривалістю займає проміжне положення. Для жіночих гамет найбільш коротким є період G2, найдовшим - S, а період G1 займає проміжне положення. Чоловіча гамета період G1 проходить швидше, ніж жіноча, оскільки цей період у спермія більш короткий, ніж у жіночої гамети. Далі спермій вступає в період S, який також закінчується раніше ядра жіночої гамети. В ядрі жіночої гамети період S починається пізніше, ніж у спермія, внаслідок більш тривалого періоду G1. Таким чином, закінчення періоду S ядра жіночої гамети наступає також пізніше закінчення цього періоду в спермія. Отже, ядро спермія швидко проходить періоди G1 і S і швидко вступає в період G2. В цьому періоді хроматин спермія знову конденсується і біля ядерця спермія виявляються інтенсивно зафарбовані за Фельгеном глибки хроматина. Хроматин ядра жіночої гамети знаходиться в цей час у більш дифузному стані і дає менш інтенсивну реакцію Фельгена. Ядро спермія період G2 закінчує раніше, ніж ядро жіночоїї гамети і вступає в профазу мітозу. Біля його ядерця формуються хромосоми. Формування хромосом в ядрі жіночої гамети проходить пізніше (рис. 17). У ранній профазі першого поділу хромосоми чоловічої і жіночої гамет помітно відрізняються внаслідок їх неодночасної конденсації (хромосоми спермія більш конденсовані). Різниця у стані хроматина обох гамет зникає тільки в пізній профазі, яка у чоловічих гамеї є більш тривалою, ніж у жіночих. Феномен асинхронного перетворення чоловічих і жіночих гамет, очевидно, є загальнобіологічним, тому що ній відомий не тільки для рослин з різним типом запліднення, але чітко спостерігається і у тварин. Ці питання вимагають додаткового дослідження щодо абсолютних значень відмічених фаз.
|
||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-02-05; просмотров: 444; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.235.227.36 (0.028 с.) |