Составление и чтение генетических формул окраса

 

 

После знакомства с генетикой пигментогенеза составление и чтение генетических формул окраса не составит большого труда. Часть генотипа кошки записана, так сказать, на ней.

Возьмем для примера голубокремовую кошку. Ее окрас не белый - следовательно, она гомозиготна по рецессивному аллелю гена W - ww, белые пятна отсутствуют - ss, агути-фактор не выражен – аа.

 

Далее, нам известно, что голубой окрас — это осветленный черный. Осветленный записывается просто — dd.

Относительно черного можно отметить только один доминантный аллель — В-. Состояние же его гомолога по внешнему виду кошки определить невозможно, она может быть и гомо-, и гетерозиготной. То же касается гена альбинизма — мы видим полное окрашивание — (С-), но ничто не мешает этой кошке в своем генотипе нести аллель с или cs. Поскольку кошка черепаховая, ясно, что она гетерозиготна по гену красного окраса — Оо. Отсутствие признаков "дыма" можно записать как ii или как erer. А вот определить на черепаховой кошке, "теплый" ли у нее тон подшерстка, практически нереально.

 

Точно так же по ее внешнему виду нельзя судить о том, какой тип рисунка закодирован в ее генотипе (но это не означает, что у кошки нет никаких аллелей в локусе Т или самого этого локуса!). Итак, судя по "внешнему виду кошки, ее генотип должен быть записан как: ааВ-С-ddOosswwii (или erer).

 

Часть данных о генотипе животного мы можем вывести из его родословной, точнее, установить по внешнему облику родителей. Если мать описываемой кошки была шоколадно-мраморная, а отец кремовый мраморный, то аллельное состояние локусов В и Т можно определить как гетерозиготное - Bb и гомозиготное - tbtb. Но если кто-то из родителей имел тигровый рисунок, то мы не можем записать состояние гена как Ttb, так как не знаем, была ли мать гомозиготной по доминантному аллелю Т и передала ли своей дочери именно этот аллель, а не его рецессивный гомолог. Конечно, если отец или мать кошки имеют белый окрас, то никакой информации о состоянии интересующих нас генов получить невозможно. А вот если при наличии шоколадно-мраморной матери отец кошки в родословной записан как лиловый или черный, то мы, скорее всего, имеем дело с подделкой: от таких родителей кошка никак не могла унаследовать доминантный ген О.

 

Генетические формулы можно использовать для расчета вероятности получения тех или окрасов при вязках. В последние годы появились целые книги таблиц, где приводятся возможные окрасы потомства при различных цветовых вариантах вязок. Однако любой мало-мальски генетически грамотный заводчик легко проведет эти расчеты и без помощи справочной таблицы. Во-первых, следует определить генотипы родителей (так, как это было сделано выше). Допустим, вышеописанную голубокремовую самку мы хотим повязать шоколадным котом, происходящим от лилового отца и черной матери. Генотип кота: aabbC-DdoY (то есть Y -хромосома) sswwii. При составлении таблицы расчета (а за ее основу взята хорошо нам знакомая решетка Пеннета) можно пренебречь теми генами, аллельное состояние которых одинаково у обоих родителей. У потомков оно, конечно, не изменится. Что же касается тех генов, состояние которых нам неизвестно - С, Т и Вl -то двумя последними в этом конкретном случае также можно пренебречь, поскольку от двух особей без агути-фактора ни тэбби, ни шиншилл получить невозможно. Ген С мы тоже пока не будем включать в таблицу, однако вернемся к его рассмотрению позже. Так же, как и в случае с решеткой Пеннета, по горизонтали размещаем варианты генетического набора, образующиеся в половых клетках одного из родителей, по вертикали - другого. На пересечении записываем генотип котенка. По генетической формуле уже легко прочитать окрас (табл. 4).

Генотипы используемой в скрещивании пары можно уточнить не только исходя из внешности их родителей, но и по потомству. Если от интересующих нас особей родился хотя бы один котенок-колорпойнт, то можно утверждать, что оба животных гетерозиготны по генам локуса С: cscs. Соотношение этих акромеланистических котят с полностью окрашенными составляет примерно 1:3, а вероятное распределение окрасов среди них в точности повторяет уже просчитанное нами скрещивание (табл. 5).

 

Разумеется, при таких расчетах надо помнить, что количественное соотношение окрасов котят - величина вероятностная, оно может выполняться только при большой выборке, которую нереально получить от одной пары животных.

ОСОБЕННОСТИ ПЛЕМЕННОЙ РАБОТЫ С ГРУППАМИ ОКРАСОВ

 

 

Задачу совершенствования окраса заводчики в лучшем случае пытаются решать параллельно с улучшением типа животных, текстуры шерсти и т.д. Только для некоторых пород, близких по морфологии к природному типу, таких как европейская, египетский мау, бенгал, оцикэт, проблема улучшения окраса выдвигается на первый план. При работе с породами экстремализованного облика - персами, ориенталами, - качество окраса нередко приносят в жертву совершенствованию типа. Для того чтобы сознательно улучшать окрас, необходимо ограничить племенную работу рамками этого окраса. В противном случае окрас теряет свое значение как селективный признак, то есть по его показателям нельзя осуществлять отбор и подбор производителей.

 

Большинство крупных иностранных питомников, как правило, специализируется на разведении кошек двух-четырех окрасов, хорошо сочетающихся между собой. Российские же заводчики, особенно на периферии, нередко сталкиваются с ситуацией, когда производителей породного типа в нужном окрасе нет в популяции и правильно подобрать пары невозможно. Еще не так давно в российских клубах были весьма распространены таблицы совместимости, показывающие возможность вязок между производителями разных окрасов, во избежание получения племенного брака. Однако в последние годы с признанней стандартов целого ряда "новых" окрасов, понятие совместимости окрасов в значительной мере утратило свою актуальность. Конечно при вязке кошек любых окрасов прозрачных котят не получится – какого-нибудь цвета они да будут. Но многочисленные вязки "любых c “любыми" уже успели привести к появлению таких устойчивых колористических недостатков, как нарушение распределения цветов у биколоров, недостаточно выраженный "дым", тикинг в шиншилловых окрасах и т.д. В группе камео эксперты "перекидывают" животных из окрас в окрас на каждой выставке - а что можно сделать, если окрас этих кошек промежуточный: то ли горячий кремовый, то ли светло красный, а степень выраженности серебра неравномерна по корпусу.

 

В силу предъявляемых к качеству окрасов требований необходимым представляется какое-то компромиссное решение. К сожалению, наши заводчики слишком склонны к неоправданным обобщениям и питают излишнее доверие к печатному слову. В ряде руководств приводятся весьма конкретные рекомендации по сочетаемости окрасов. А выведены они, как правило, на основании каких-то частных, полученных автором результатов.

Реально почти никакой универсальностью эти рекомендации не обладают, и, автоматически применяя их к своему питомнику, можно получить результат, обратный желаемому. Если заводчик по каким-то причинам не может ограничить работу в питомнике одним-двумя окрасами, при подборе цветовых пар желательно учитывать следующие моменты:

• совпадение цвета глаз родителей для тех пород, в которых цвет глаз жестко стандартизован и соответствует окрасам (персидские, британские). Поскольку наследование цвета глаз у кошек определяется сложной полигенной системой, вязки между оранжево- и зеленоглазыми производители оказываются довольно рискованными. Разумеется, это правило можно применять к белому окрасу только в смысле несочетаемости медных и зеленых глаз, но никак не медных и голубых.

В отношении к гималайским окрасам (колорпойнтам) это правило имеет специфическое применение. Голубой или синий цвет глаз колор-пойнтов определяется, разумеется, действием аллеля cs, но оттенок этого цвета коррелирует с исходным - желтым или зеленым цветом глаз родителей. Светлые тона соответствуют оранжевому или медному, небесно-голубые - желтому, темные, фиалковые - зеленому цвету;

• отдавать предпочтение тем производителям, предки или потомки которых имели качественный окрас того же типа, что и предполагаемый партнер. К примеру, соотношение цветов и распределение белых пятен у биколора регулируются не собственно аллелем S, а группами генов-модификаторов. В каком аллельном состоянии находятся эти гены у однотонного кота и каким будет количество белых пятен у его потомков от бело-пегих кошек, можно только предполагать. Поэтому, если предполагается вязка биколорной кошки однотонным котом, то больше шансов получить заведомо хорошее соотношение цветов у котят в том случае, если у кота мать или отец обладали качественным биколорным окрасом. Именно с таким учетом заводчики подбирают пары в питомники, если планируют вести племенную работу с несколькими окрасами. При этом, поскольку работа ведется с использованием неоднократных родственных спариваний, требуемое для качественного окраса состояние генов оказывается стабильным. Только таким способом можно создавать группы животных с устойчиво сочетающимися окрасами.

 

Белый окрас

 

Практически единственный окрас, качество которого не страдает при вязках с любыми партнерами. Если есть вероятность появления глухих котят (при глухоте у кошки или у ее предков), можно рекомендовать понизить дозу гена, подобрав цветного кота. Только в том случае, если у животного долго не сходило или не сошло остаточное цветовое пятно на голове, необходимо вязать его с белым партнером.

Такой дефект, как мозаицизм цвета глаз у белых кошек (половина глаза голубая, половина - желтая), не зависит от окраса родителей и наблюдается как в потомстве чисто белых, так и смешанных пар.

 

Черный окрас

 

Добиться хорошего качества этого окраса у представителей пород с хорошо развитым подшерстком довольно сложно. Высветленные, серые или рыжеватые, ржавые тона часто засоряют окрас. При вязках черных кошек с особями голубого и лилового окраса следует помнить, что особо светлые тона опасны именно высветлением подшерстка у черных потомков.

Естественно, лучше не вязать между собой черных и голубых кошек с одинаковой "ржавчиной" в окрасе. Кошки, имеющие теплые шоколадный и лиловый окрасы, а также окрасы тэбби в теплых или '" золотых тонах, нежелательны для вязок с черными особями, так как эти варианты спариваний чреваты появлением рыжеватых тонов у черных потомков.

 

Голубой окрас

 

Для того чтобы получать хорошие светло-голубые окрасы, желательно вести племенную работу если не исключительно в голубом окрасе, по крайней мере в группе осветленных окрасов - лиловый, кремовый. При этом лиловый не должен быть теплого тона, а кремовый - быть "горячим" (то есть иметь остаточный тикинг). Теплый тон дает "ржавчину" в голубом окрасе, а тикинг так же успешно засоряет голубой окрас, как и кремовый. Иногда удается подобрать родственные группы (в оптимальном случае - линии) интенсивно окрашенных кошек, дающих хорошие осветленные окрасы.

 

Шоколадный и лиловый окрасы

 

Основное требование к качеству этих окрасов - теплые тона. Они хорошо сочетаются между собой, а в качестве более-менее желательных партнеров можно рекомендовать интенсивно-красных и кремовых кошек (но без ярко выраженного остаточного рисунка или тикинга в окрасе!), а для шоколадных и лиловых тэбби - золотистых кошек с рисунком.

 

Красные и кремовые окрасы

 

Эти окрасы сложны тем, что на их фоне очень часто сохраняется выраженным рисунок или тикинг при отсутствии агути-фактора, так что порой трудно сказать по внешнему виду животного, является ли оно красным тэбби или просто красным.

Это можно установить по потомству от вязок с однотонными кошками, однако такие вязки далеко не всегда оказываются желательными - особенно неприятны бывают последствия таких скрещиваний в черепаховом окрасе: на участках, занятых красным цветом, четко прослеживается рисунок, а остальные части тела остаются чисто черными. Сохранение остаточного рисунка у красных и кремовых неагути выражено тем больше, чем меньше у них подшерстка. Единственный способ преодолеть эту колористическую особенность - разведение красных и кремовых кошек только в этой группе окрасов, в сочетании с отбором и родственными вязками с инбридингом на производителей, не имеющих рисунка или с его минимальной выраженностью.

 

Черепаховые окрасы

 

Проводить селекцию по распределению пятен в черепаховых окрасах – занятие довольно сомнительное. По большей части инактивация Х-хромосомы, приводящая к этому типу окраса, происходит случайно. В потомстве отдельных котят самок, правда, можно заметить некоторое сходство с материнский типом распределения цветовых пятен, так что, возможно, существуют какие-то сцепленные с полом гены, лимитирующие сроки инактивации или избирательность в выключении той или иной хромосомы. Однако в том случае, если черепаховый окрас кошки определяется красным окрасом ее отца, пытаться проводить отбор по качеству и соотношению цветовых участков не имеет смысла.

 

Дымчатые окрасы

 

Основные показатели качества дымчатых окрасов - равномерность дыма, то есть неокрашенной части волоса, и его контрастность. Конечно, дымчатых кошек лучше разводить обособленно от однотонных. Однако, как и в случае с голубым окрасом, можно подобрать родственные группы однотонных особей, которые имеют аллельное состояние модификаторов ингибитора эумеланина, нужное для проявления качественного дыма.

 

Биколоры и арлекины

 

Приведенное выше положение пригодно и для биколорных окрасов. В случае же разведения в одной племенной группе арлекинов и биколоров следует обращать внимание на дозу гена. Так, для биколоров с недостаточно развитыми пежинами можно подбирать партнеров-арлекинов, а, допустим, для биколоров с единичным вкраплением белого на спине следует подбирать биколоров с правильным цветовым распределением.

Хотя ген S большинство фелинологов признает доминантным, а биколоров - гетерозиготами по нему (Ss), известны питомники, устойчиво воспроизводящие биколорных животных без систематического выщепления арлекинов и однотонных особей.

Очевидно, что при планомерном отборе и линейном разведении этот ген вполне поддается стабилизации. Белая пегость типа ван несколько обособлена от других партиколорных окрасов.

Кошек с таким типом распределения белых пятен рекомендуется разводить без использования других бело-пегих и уж тем более одноцветных вариаций во избежание появления цветных пятен на спине, окрашивания ушей и прочих недостатков окраса. На устойчивость наследования ванской белой пегости указывает и существование породы, разводимой только в таком окрасе.

 

Тэбби

 

Наиболее простым в разведении является мраморный окрас. Хотя он существует в различных вариантах - широкий или узкий рисунок, окаймленный или неокаймленный - практически каждая из этих вариаций соответствуют требованиям стандарта.

 

Тикированный тэбби

 

в большинстве пород не относится к желательным окрасам, хотя довольно легок в племенной работе.

 

Абиссинский тэбби

 

высшее выражение тикированного, полностью лишенный рисунка — также несложен в поддержании. Единственную опасность представляют неродственные скрещивания. Поскольку отсутствие полос на ногах и хвосте — результат действия не столько самого аллеля Та, сколько сопровождающих его модификаторов, при скрещивании особей из разных популяций изредка возникают эффекты теневого (нечеткого) рисунка на конечностях.

Тигровый и пятнистый, типы рисунка неудобны своей склонностью к взаимным переходам. Для того чтобы поддерживать тот или иной рисунок в его максимальном выражении, необходимо разводить кошек данного окраса "в себе" или подбирать им мраморных партнеров, но не смешивать два этих типа рисунка.

 

Колорпойнт

 

Качество акромеланистических окрасов, то есть контрастность отметин и цвета корпуса, зависит не только от температурного режима и особенностей гормонального фона, но в значительной мере является наследственной. Нередко в одном помете среди месячных котят одного и того же окраса можно обнаружить как и четко контрастные, так и "смазанные" варианты. Особенно часто этот недостаток проявляется у голубых и черепаховых животных. Для его преодоления лучше, конечно, ограничить племенную работу группой колорпойнтов и не использовать в вязках полностью окрашенных кошек, среди которых могут оказаться носители модификаторных генов, затемняющих пойнтовый окрас.