Рибонуклеиновые кислоты (РНК)

Выделяют несколько видов РНК: рибосомальную, информационную (матричную), транспортную и др.Они имеют различную величину, структуру и функции.

Рибосомальная РНК (рРНК) имеет молекулярную массу 1-2 млн., число нуклеотидов - до 5000. Она составляет около 85% от всей РНК. рРНК не однород­на по своему составу. В клетках эукариот синтез рРНК локализован в ядрышке и осуществляется РНК - полимеразой I. Рибосомальные гены локализованы в хромосомах имеющих вторичную перетяжку. Рибосомальная РНК не транслируется и выполняет следующие функции:

1. является структурным компонентом рибосомы 2. отвечает за взаимодействие с иРНК и тРНК

Информационная РНК (иРНК или мРНК) составляет около 5% всей клеточной РНК у эукариот. Она образуется на уникальных участ­ках цепи ДНК, несет информацию о структурных и регуляторных белках организма. В зависимости от степени сложности и-РНК бывает различной величины (1-3 тысячи нуклеотидов) и массы.

Бактериальная иРНК отличается по количеству кодируемых белков. Некоторые иРНК соответствуют только одному гену а другие (их большинство) – нескольким генам.

В составе и РНК можно выделить участки двух типов: кодирующие и некодирующие. Кодирующие определяют первичную структуру белка. Некодирующие располагаются на 5’ - конце (лидерные) и на 3’ - конце (концевой или трейлерный)

В 5' -концевой последовательности имеется участок, необходимый для связывания иРНК с рибосомой. Зрелая иРНК у эукариот на 5'-конце несет "шапочку" или КЭП (метилированный гуанозин), на 3'-конце располагаетсяполиадениловый «хвост» (образованный 100-200 остатками адениловой кислоты).

 

 

Рис.24. Строение иРНК эукариот

 

Функции КЭП:

1. защищает иРНК от деградации;

2. отвечает за присоединение иРНК к малой субъединице рибосомы

3. повышает эффективность трансляции иРНК у эукариот

 

Функции poly(А):

1. защита иРНК от деградации

2. он обеспечивает выход иРНК из ядра в цитоплазму

3. по его длине определяют время нахождения иРНК в цитоплазме (чем короче «хвост» тем больше времени иРНК находится в цитоплазме)

4. обеспечивает возможность многократной трансляции иРНК. После акта трансляции от её её 3' -конца отщепляется один или несколько нуклеотидов.

5. учувствует в процессе созревание иРНК

 

Таким образом, иРНК служит матрицей для синтеза клеточных белков, т.е. она выполняет роль посредника между ДНК и белком. Она несет информацию о времени, количестве, месте и условиях синтеза этого белка, а так же времени жизни и деградации самой себя (чаще всего эта информация запрограммирована специфическими последовательностями в 3'-нетранслируемой области). Определенные белки клетки узнают эти последовательности, связываются с ними и стабилизируют иРНК. иРНК выходит через поры ядра в цитоплазму. В цитоплазме она может накапливаться в неактивной форме, т.е. в виде информосом, в которых иРНК находится в комплексе с белками(рис.25).

 

Рис.25. Строение информосомы.

 

Они были открыты в 1964 г. в лаборатории А.С. Спирина. В настоящее время точно установлено, что «запасные» иРНК в эмбриональных клетках сразу не транслируются, а запасаются для использования на более поздних стадиях эмбриогенеза и играют важную роль при дифференцировке клеток. Информосомы длительное время могут сохраняться в цитоплазме и использоваться клеткой по мере необходимости. Их существование было доказано в яйцеклетках. Так, при облучении лазерным лучом определенных участков цитоплазмы яйцеклетки нарушалось формирование первичных половых клеток, т.к. разрушались информосомы, содержащие информацию о регуляторных белках, ответственных за специализацию первичных половых клеток.

Таким образом, эта форма существования РНК имеет прямое отношение к регуляции трансляции в рибосомальном аппарате клетки.

Транспортная РНК (тРНК) составляет около 10% всей кле­точной РНК(рис.26). Ее молекулярная масса примерно 10 000. Ее структура наиболее изучена по сравнению с другими классами РНК. Синтезируется у эукариот тРНК при помощи РНК-полимеразы III в виде предшественников. Структура молекул тРНК отличается эволюционной консервативностью, что по-видимому связано с высокой степенью их функциональной специализации. Зрелая тРНК имеет 75-85 нуклеотидов. На 5' конце она всегда имеет гуанин, на 3' - триплет ЦЦА. Первичная структура тРНК - одинарная цепь нуклеотидов. Вторичная напоминаетклевер­ный листок с четырьмя спиральными участками - «шпильками», где спарены комплементарные нуклеотиды: А - У, Г - Ц. На концах «шпилек» находятся одноцепочечные пет­ли. Третичная структура тРНК возникает в результате склады­вания боковых «шпилек» и взаимодействия дополнительных оснований. Напоминает по форме латинскую букву L.

В нижней петле расположен антикодон - триплет, который взаимодействует с комплементарным кодоном иРНК (рис.26.). Аминокислота присоединяется к концевому аденозину на 3'-конце (акцепторный конец).

Таким образом, тРНК выполняет две функции: 1. Расшифровку кодона иРНК; 2. Расшифровку и перенос соответствующей аминокислоты.

 

Рис.26. Вторичная и третичная структура тРНК. (Б. Альбертс и др., 1994, т.1, с. 60)

Низкомолекулярные РНК (нмРНК или мяРНК) разнообразны по функциям, структуре и размерам. нмРНК обнаружены и в ядре и цитоплазме эукариот в составе рибонуклеопротеидных частиц (РНП-частицы), которые играют важную роль в механизме сплайсинга иРНК, в синтезе белков, секретируемых клеткой. Некоторые ферменты (например, изомераза, амилаза, панкреатическая рибонуклеаза) содержат нмРНК в качестве необходимого структурного элемента.

Гетерогенная ядерная РНК (гяРНК) – смесь транскриптов многих ядерных генов; локализована в ядре.

У большинства организмов все РНК являются посредника­ми между ДНК и структурами клетки. Только у некоторых вирусов и бак­териофагов РНК играет роль первичной информационной сис­темы.

ГЕН