Биологическое значение опосредованного обучения

Биологическое значение опосредованного обучения во всем его комплексе очень велико. Оно проникает у птиц и млекопитающих даже в сексуальное и в материнское поведение. Например, как было показано в опытах Харлоу (Harlow M., Harlow Н., 1962) с обезьянами, биологически нормальный самец, выращенный в изоляции от других особей своего вида, достигнув половой зрелости оказывается неспособным к нормальному для вида сексуальному поведению. Самка же, выращенная на искусственном кормлении под искусственной моделью «матери», не может правильно кормить своих детей и заботиться о них, а нередко и уничтожает их. Как пишет по этому поводу И. Кон [1970], кроме инстинкта здесь требуется еще какое-то «научение», осуществляемое в процессе общения с себе подобными.
Миссакиан [Missakian, 1969] также отмечает, что резусы (Масаса mulatta), изолированные с детства, сохранили половое влечение и делали попытки к совокуплению, но не осуществляли полового акта. У них также отсутствовала взаимная чистка шерсти, хотя собственный шерстяной покров они чистили. Отсюда автор делает вывод, что изоляция сказывается не на влечении и не на моторике, а на организации общения между особями в процессе осуществления репродуктивных функций [цит. по: П. В. Симонов, 1975]. Самцы ряда уток, выведенные в опытах этологов под утками других видов и подвергшиеся соответствующему запечатлеванию, предпочитают затем в ряде случаев спариваться с самками именно этих, а не своих видов.
Именно опосредованным обучением можно объяснить относительно быстрое образование новых навыков у популяции в целом или у части популяции данного вида с резкими изменениями видовых стереотипов поведения. Можно привести несколько примеров.
Интересные изменения произошли за последние десятилетия в питании больших пестрых дятлов (Dendrocopos major). Эти птицы, питавшиеся в основном древесными вредителями, частично перешли на выкармливание птенцов в теплые годы главным образом тлями, соскабливая их клювом с листьев и побегов (Благосклонов, 1976). В холодные дождливые годы, когда прекращается размножение тлей, многие дятлы начинают хищничать, разоряя гнезда мелких птиц, преимущественно (но не только) дуплогнездников и, убивая их птенцов, питаются ими сами и кормят своих птенцов. Можно думать, что это явление так или иначе связано с уменьшением в культурных лесах старых деревьев, зараженных вредителями. Во всяком случае, как отмечает К. Н. Благосклонов [1972], такое хищничество больших пестрых дятлов уже давно было известно в Западной Европе. Под Москвой оно было отмечено в начале 60-х годов и развивается все больше. За Уралом оно неизвестно. Хищничество дятлов имеет место только в отношении птенцов семейства воробьиных. На взрослых птиц оно не распространяется. Во всяком случае, пришлось наблюдать, как самец-дятел перетаскал неоперенных птенцов из гнезда дрозда-белобровика, а самку дрозда, которая, защищая гнездо, налетала на дятла, он убил ударом клюва в голову, но есть ее не стал. К. Н. Благосклонов [1972] пишет: «По-видимому, имеет место «научение» дятлов от одного к другому и этой «науке» обучаются все более восточные дятлы». По нашим наблюдениям, не все индивидуумы больших пестрых дятлов проявляют хищные наклонности. Так, в районе Абрамцева (Подмосковье) было отмечено особенно большое хищничество дятла, но после отлова хищничающего самца разорение гнезд почти прекратилось, хотя в этом же районе держались и кормились еще две пары этих птиц. Не проявляла этих наклонностей и оставшаяся самка отловленного дятла. Весьма интересно, что хищное поведение дятлов отразилось на поведении других птиц: мухоловки серые и пестрые и дрозды-белобровики и рябинники начали нападать вблизи своих гнезд на больших пестрых дятлов и стараться прогнать их. Я установил этот факт раньше, чем мне стало известно о хищничестве дятлов.

Фишер и Хинде [Fisher, Hinde, 1948] описывают, как большие синицы в Англии научились протыкать клювами картонные крышки у бутылок со сливками, которые торговцы оставляли утром у дверей домов своих клиентов, и выпивать часть сливок. По этому поводу Р. Шовен [1972] писал: «Этот трюк, «изобретенный» отдельными птицами, переняли другие, так что он широко распространился в довольно большом районе, и молочники уже не осмеливались оставлять по утрам молоко у дверей домов. Вероятно, первые синицы научились этому методом проб и ошибок, а остальные — подражая первым». В наших поселках и городах нередко серьезной помехой хозяйкам бывают синицы-«форточницы», научившиеся расклевывать свертки с продуктами, вывешиваемые зимой за окно.
Следует вспомнить историю образования хищного поведения у новозеландского попугая кеа (Nestor notabilis). Эта некрупная птица (размером с ворону) живет в горных районах Новой Зеландии и питается обычно растительной пищей и мелкими животными. Однако в связи с развитием овцеводства некоторые кеа начали проявлять хищнические наклонности, нападая на овец и нанося им своим мощным клювом огромные раны в области спины. Овцы от этого погибают и их мясо поедается попугаями. Первые случаи такого хищничества были отмечены в 1868 г. [Иорданский, 1973]. Можно предполагать, что ему предшествовали случаи «чистки» овец попугаями от паразитов. При «чистке» ранки на коже овец кровоточили, и кровь пришлась, вероятно, по вкусу попугаям. Затем хищничество кеа приняло довольно широкие масштабы, причем, видимо, большое значение имело опосредованное обучение.
Интересный пример быстрого изменения особенностей поведения грача (Corvus frugilegus L.) приводит Т. Б. Ардамацкая [1967]. Грачи, гнездящиеся в лесах Черноморского заповедника, всегда питались в основном насекомыми — вредителями сельского хозяйства и вдруг у обособленно живущей группы, гнездящейся на островке Соленоозерного участка, стали проявляться хищнические наклонности. Эта группа грачей жила в смешанной колонии с малой белой цаплей. У этих двух видов нередко возникали драки, во время которых разбивались яйца и расклевывались птенцы в гнездах. В 1964 г. грачи начали посещать о-в Орлов в Тендровском заливе и спокойно расклевывать лежащие в гнездах яйца чаек. Особенно большой урон они наносили гнездам черноголовых чаек, которые при тревоге не защищают своих кладок. Так «грачи-хищники», по выражению Т. Ардамацкой, приспособились к добыче высококалорийного и легкодоступного корма.
Как отмечает С. В. Мараков [1969], после акклиматизации ондатры на озере Балхаш кабаны в зимнюю пору начали вредить вселенцу, причем отдельные семьи кабанов даже специализируются на разорении ондатровых жилищ и поедании запасов их корма. При этом также можно предполагать роль опосредованного обучения. Киккава [Kikkava, 1969] описывает, что одна небольшая популяция ондатр легко переносила недостаток пищи зимой, запасая с осени кукурузу, которую зверьки таскали с соседнего поля. Эта полезная для популяции особенность поведения передавалась из поколения в поколение путем подражания. Когда после одной исключительно суровой засухи большая часть этой популяции погибла, новое поколение не научилось использовать кукурузу и зимняя смертность этой популяции была очень высокой.
В антропогенный период филогенеза происходят особенно быстрые изменения поведенческих адаптации животных. Человек так или иначе все сильнее вмешивается в жизнь животных нашей планеты. Он ускоряет естественный эволюционный процесс и придает ему новые направления [Иоганзен,, 1959]. Одних животных он истребляет, другим изменяет условия жизни, третьих охраняет, одомашнивает и разводит. Очевидно, скорость возникновения морфологических адаптации, если она не подкреплена искусственным отбором, не соответствует темпам развития деятельности человека, поэтому такие морфологические изменения очень редки. Основные адаптации у диких животных к этой деятельности человека развиваются главным образом по линиям общефизиологических (в первую очередь плодовитость) и поведенческих реакций [Мантейфель, 1974].
У животных ветви вторичноротых эти поведенческие адаптации создаются прежде всего в направлении опосредованного обучения (сигнальная преемственность и стайное обучение). Можно привести огромное количество таких примеров поведенческих адаптации к деятельности человека. Как дикие (мизантропные) виды, так и синантропные [условные, частичные и полные, по классификации Ю. А. Исакова, 1968, 1969] во многом адаптировались к человеку, изменили свое поведение соответственно его действиям.
Многие преследуемые человеком промысловые животные выработали по отношению к нему сложные оборонительные особенности поведения. Они хорошо учитывают дальность действия современного охотничьего оружия, умело прячутся и запутывают свои следы. Нередко лисы, преследуемые гончими собаками в населенных местностях, используют шоссе и железные дороги для запутывания своих следов, что часто вызывает гибель собак. Волки и лисицы хорошо усвоили опасность капканов и запаха железа; в то же время лисы свободно роются на городских свалках и у туристских становищ среди консервных банок и других металлических предметов. Д. И. Бибиков [1977] указывает, что при сокращении (от охотников) численности волков они делаются чрезвычайно осторожными, воспитывая это качество и в своем потомстве. Во многих местах стая волков обычно уходит от недоеденной добычи за десятки километров, что делает невозможным уничтожение их из засады, а также при помощи капканов и ядов. В тундре при отстреле с самолетов волки ложатся, маскируясь от авиаохотников в тени от неровностей рельефа. В то же время в Кавказском заповеднике волки не боятся людей, следят за туристами и подбирают за ними остатки пищи.
Следует заметить, что изменения в поведении позвоночных животных очень четко отражает отношение человека к данным животным. Они не только быстро научаются (опосредованное обучение) бояться человека и не подпускать его на определенное расстояние, но и, наоборот, при хорошем отношении перестают его бояться и даже часто используют для возможности так или иначе получить пищу. При этом оборонительная реакция на человека или на его технику сменяется безразличной или положительной — пищевой. Достаточно вспомнить, как близко подпускают к себе человека и автомашину звери больших африканских заповедников (что описано в ряде книг, например Феликсом Род-ригес Де ла Фуэнтэ [1972]), как роются рядом с гостиницами на помойках больших национальных парков Америки медведи и другие животные. Белки в некоторых наших парках, как, например, в Ботаническом саду в Москве, в садах около Московского государственного университета, а также в садах и даже на улицах Новосибирска, Риги и других городов, подпускают человека к себе и берут пищу из рук. В 1977 г. мне неоднократно приходилось наблюдать, как в саду, неподалеку от Московского государственного университета, белки подходили к людям, брали у них из рук корм и даже вскакивали к ним на руки и на одежду. Также доверчиво вели себя здесь большие синицы, гаички и поползни. При этом решающее значение имеет опосредованное обучение.
Для изучения этого явления мною были произведены в районе Абрамцева (Московская область) эксперименты по приручению больших синиц (Parus major). Первоначально были приучены к съемной кормушке пять выводков синиц (несколько десятков экземпляров). Затем кормушка была поставлена на стол и экспериментатор сел рядом, положив руки около кормушки. Синицы быстро (за 4 часа) привыкли и начали брать корм (подсолнухи) рядом с руками. На следующий день кормушку убрали и корм положили прямо на руки. Через час уже пять синиц стали брать корм, садясь на руки. Остальные сидели недалеко на ветвях дерева, наблюдая за действиями наиболее смелых. Спустя 3 часа корм стали брать около десяти синиц. На третий же день, когда экспериментатор появился у стола, к нему навстречу полетело не менее двадцати синиц, которые садились на плечи, руки и голову, требуя еды, и дрались между собой. Среди этих синиц были уже не только молодые, но и старые. Так за 2 дня было приручено несколько десятков синиц, которые и дальше продолжали иметь резко сниженную оборонительную реакцию к человеку, а особенно к данному экспериментатору и подлетали к нему не только в этом месте, но и встречаясь с ним в лесу. Самое интересное происходило тогда, когда у кормушки появлялась новая взрослая синица, не проходившая процесса приручения. Новая синица боялась экспериментатора и при его приближении отлетала в сторону, откуда наблюдала, как ручные синицы садились на человека и брали подсолнухи. Новая синица сначала при этом очень волновалась и издавала крики предупреждения и тревоги, а затем опускалась на ветви, приближаясь к экспериментатору, а через час-полтора вслед за другими подлетала к руке и, не садясь на нее, держась порхающим полетом, схватывала семечко. Вскоре после этого новая синица начинала садиться на руку. Здесь, несомненно, имело основное значение опосредованное обучение и пример соседей, поскольку все попытки приручить таких старых синиц в одиночку не давали успеха. Следует отметить, что на следующее лето у кормушки появлялось несколько прошлогодних прирученных синиц, у которых сначала рефлексы приручения были несколько уменьшены, но очень быстро восстановились. При этом старая самка, гнездившаяся в этом районе три года, очень быстро научилась «выпрашивать» пищу для выкармливаемых ею в дуплянке птенцов: она подлетала к экспериментатору и трепетала крыльями так, как обычно делают самки перед самцом, производя ювенильную сигнализацию. Получив корм (вареное яйцо, сыр), она несла его в дуплянку кормить птенцов. Интересно, что впоследствии обучение птенцов родителями «на человека» не происходило: взрослая синица безбоязненно садилась на руку и брала корм, но летным птенцам не разрешала этого делать и сигналами тревоги заставляла их подниматься на ветви дерева. Таким образом, каждый год приручение молодых синиц приходилось проводить заново, когда семейные группы распадались. Можно предполагать, что для родителей синиц человек продолжал в какой-то степени оставаться потенциальной опасностью в отношении их птенцов. В то же время у прирученной молоди наблюдалась тенденция искать спасения у человека. Так, когда появился ястреб-перепелятник и раздался сигнал опасности, три молодых синицы бросились к сидящему экспериментатору и спрятались у него под ногами.
А. Н. Формозов [1972] приводит интереснейшие наблюдения за поведенческими адаптациями животных к человеку. Так, он отмечает, что в 1948 г. в Актюбинской области лисы выходили к железнодорожному полотну неподалеку от тех станций, на которых шла торговля копченой и вяленой рыбой, и ждали, когда из окон проходящего поезда пассажиры выбрасывали рыбные отходы. Он же описывает, как ласточки летают около идущего человека и следуют за повозкой или автомашиной, схватывая насекомых, вылетающих из травы. Подобно этому, сокол-чеглок ловит мелких птиц, выпугиваемых идущим поездом. В. Э. Якоби [1972] отмечает, что ласточки летят за реактивным самолетом, едущим по дорожке, и ловят насекомых, поднятых из травы струей газов двигателя.
Следует отметить, что относительно недавно появившаяся техника сначала вызывала резкую оборонительную реакцию у многих животных, но затем в результате опосредованного обучения довольно быстро превратилась не только в индифферентный раздражитель, но в ряде случаев стала служить и положительным пищевым условным раздражителем. Прежняя идиллическая картина пахаря и сопровождающих его грачей теперь заменилась трактором, идущим с плугами. Стрекотание такого трактора привлекает животных, охотящихся за червями, личинками насекомых и мелкими грызунами. За такими тракторами движутся часто целые колонны грачей, галок, ворон, речных и сизых чаек. Его сопровождают пустельги и кобчики, а нередко и азартно охотящиеся за грызунами лисицы. При этом, по нашим наблюдениям, врановые быстро устанавливают, в какой части поля держится наиболее богатая почвенная фауна, и следуют за трактором именно на этом участке. По наблюдениям Э. Н. Головановой и Ю. Б. Пукинского [1971а], грачи в Каракалпакии не следуют за трактором на пахоте, а ожидают полива земель и охотятся за насекомыми, выползающими из заливающей их воды. Э. Н. Голованова [1975] пишет: «Особенно много птиц концентрируется у посевов трав во время покоса. Следом за косилкой двигаются и кормятся грачи, вороны, скворцы, аисты, майны, сизоворонки. Ласточки ловят спугнутых мелких насекомых, а остальные птицы поспешно хватают все живое, что внезапно оказывается на поверхности скошенных трав. Так же как покос, птиц привлекает на посевы трав полив. Грачи, галки, белохвостые пигалицы в Каракалпакии, майны, сороки, сизоворонки и удоды в Туркмении собираются на участках полей, где только начинается полив. Птицы, следуя вдоль края медленно наступающей воды, ловят насекомых, выползающих на поверхность». Во многих местах побережья Балтики, и в частности в г. Таллине, чайки нескольких видов научились питаться отбросами на городских свалках, выхватывая наиболее лакомые куски прямо из-под ковша экскаватора, сгребающего мусор (сообщение В. Э. Якоби). По сообщению В. И. Цветкова, в порту Малокурильска при выгрузке с судов открытых ящиков с сайрой вороны (Corwus corax) и серебристые чайки (Larus argentatus) собираются к транспортерным лентам и спокойно едут на них, поедая сайру из движущихся ящиков.

Многие птицы и млекопитающие связали свое поведение с техникой рыбных промыслов. Так, глупыши (Fulmarus glacialis) живут в северных морях в основном за счет отходов тралового лова. Так же ведут себя в различных морях и многие виды чаек [HilJis, 1971], для которых звук работающих на судах лебедок (выборка трала, сетей, кошелькового невода) служит пищевым раздражителем [Мантейфель, 1965]. Эти птицы в массах скапливаются около промышляющих рыболовецких судов. В прекрасном документально-научном кинофильме, снятом из подводного батиплана «Атлант» сотрудником Атлан НИРО В. К. Коротковым в Средиземном море, хорошо видно, как дельфины афалины преследуют идущий под водой трал с уловом и вытаскивают зубами рыбу через ячею его кутка. В. В. Дежкин и С. В. Мараков [1968] пишут, что морские львы (сивучи Eumetopias jubatus) у берегов Камчатки в последнее время привыкли забираться в идущие в воде тралы и пожирать рыбу. Даже будучи вытащенными в трале на борт судна, они ведут себя довольно независимо и прыгают обратно в море. Как пишут эти авторы, «сивучи освоили траловый лов».
Интересные изменения происходят в поведении обыкновенного скворца (Sturnus vulgaris). Эта птица, сильно тяготеющая к человеку (частичный синантроп), отличается необычайной пластичностью поведения. Гнезда скворца можно встретить и в дуплах деревьев, скворечниках, под застрехами домов в городах; их обнаруживали также в антенне действующего радиолокатора [Якоби, 1969], в контргрузе работающего экскаватора [Якоби, 1970] и в других местах. В. И. Харченко [1970] отмечает, что с 1965 г. скворцы начали оставаться на зимовку в ряде южных областей СССР. Известно, что большие стаи скворцов остаются на зимовку и в Москве. Харченко описывает, как зимующие скворцы устраивают массовую ночевку на деревьях, растущих на центральной улице Ростова-на-Дону. Тысячи скворцов облепляют здесь ветви деревьев, не опасаясь необычной обстановки этого большого, густонаселенного города. Зимующие скворцы питаются в основном на городских свалках всевозможными отбросами и не упускают возможности поохотиться за мышевидными грызунами. Обычно, пишет Харченко, в такой охоте принимают участие сразу несколько птиц, нанося грызуну удары клювом. Убив мышь, скворцы начинают ее расклевывать. Переход скворцов к такому хищничеству сказывается на их паразитофауне, поскольку на них все в большем количестве встречаются эктопаразиты мышевидных грызунов. Далее Харченко отмечает, что летом при выкармливании птенцов некоторые скворцы, живущие в населенных пунктах Ставрополья, Ростовской области и Калмыкии, добывают пищу не только днем, но и в сумерках и даже ночью, охотясь у зажженных фонарей на слетающихся на свет насекомых. Кроме того, скворцы в этот период часто питаются и обитателями прудов и рек (в Донецке, Ростове-на-Дону) — как насекомыми и головастиками, так и мелкой рыбешкой. При этом, по описанию Харченко, одни скворцы, стремительно пролетая над поверхностью воды, выхватывают из нее всплывших к поверхности мальков; другие же, «как заправские ихтиофаги, на несколько секунд зависают в 3 — 5 м над водой, затем следует стремительный бросок вниз — и вот уже из каскада брызг появляется мокрый скворец с трепещущей серебристой полоской в клюве. Через несколько минут добыча расклевана и скормлена выводку» [Харченко, 1970, с. 99]. Этот же автор отмечает образование больших стай скворцов во время весенней и осенней путин на рыбоприемных пунктах на берегах Азовского и Каспийского морей и на других водоемах Предкавказья. Здесь на рыбоприемных пунктах сотенные стаи кормятся у транспортеров и на грудах наваленной рыбы, расклевывая у рыб брюшко и выклевывая глаза.
Для дополнительной характеристики поведенческой пластичности скворца могу привести факт, сообщенный мне в 1973 г. В. М. Никольским: под Керчью в огромном механическом цехе одного из заводов в зимнее время собираются тысячи скворцов. Рядом с цехом находится заводская столовая и рабочие, возвращаясь с обеда, несут им всякую снедь. Скворцы при этом бросаются к людям, садятся к ним на плечи и головы и ведут себя как совершенно ручные птицы.

Такая необычайная пластичность поведения обыкновенного скворца позволяет этим птицам широко использовать деятельность человека, в связи с чем численность вида непрерывно растет. Много примеров адаптивного изменения поведения можно видеть в процессе урбанизации лесных птиц, причем, как отмечает А. С. Мальчевский [1969], имеет место особенно жесткий отбор, идущий в направлении формирования пластического поведения особей: в условиях людного парка (речь идет о парке Лесотехнической академии Ленинграда) птицы могут изменять характер своего поведения у гнезда, суточный ритм питания, стереотип гнездования и т. п. К. Н. Благосклонов [1975] в своей интересной статье о птицах большого города также приводит целый ряд примеров таких изменений особенностей поведения, и в частности гнездования птиц в условиях урбанизации. Серые вороны (Corvus cornix L.) раньше гнездились обычно в лесах, где вели себя очень скрытно и осторожно. Теперь же очень часто можно видеть гнезда ворон, находящиеся на деревьях, расположенных на людных улицах и перекрестках г. Москвы (например, на Ленинском проспекте).
Не менее интересно происходит освоение городских зданий как гнездовых стаций чаек в Великобритании и Ирландии [Cramp Stanley, 1971]. Еще в 1940 г. гнездование чаек на зданиях в этих странах было почти неизвестно. Учет гнездящихся на зданиях чаек, произведенный в 1969 и 1970 гг., показал, что такое изменение гнездового поведения произошло у пяти видов. Наиболее широко урбанизирована серебристая чайка (L. argenta-tus), у которой учтено более тысячи гнезд на зданиях. Большинство колоний этого вида располагается на крышах домов, лавок, контор. Гнезда устраиваются часто также между колпаками дымовых труб, на опорах различных мостов. Клуша (Larus fuscus) гнездится сходно с серебристой чайкой. Моевка (Rissa tridactyla) начала использовать постройки человека раньше других чаек. Изменению гнездового поведения сопутствует и изменение пищевого поведения: чайки питаются на городских свалках и в портах. Аисты часто стали гнездиться на столбах электропередач. Резко меняется поведение по отношению к технике и у домашних животных. Н.М. Носков [1972] описывает, как за последние 50 лет изменилось отношение домашнего скота к автотранспорту — от панического страха к полностью индифферентному поведению. Он отмечает, что в Кабардино-Балкарии ослята и телята приучились греться группами на шоссе, не обращая внимания на подъезжающие автомобили и создавая тем самым большие помехи для автотранспорта.
Таких примеров можно привести очень много.

Додаток 3