Опосредованное обучение в семейных группах

Это интереснейшее явление — обучение молодых животных их родителями — наиболее сильно развито у птиц и млекопитающих. На него обратил серьезное внимание М. Е. Лобашев [1961, 1963], назвав его термином «сигнальная наследственность». Это явление широко известно, но еще весьма недостаточно исследовано. Оно происходит в результате так называемого биологического контакта поколений [Промптов, 1929] и представляет собой чисто функциональную преемственность приспособительных реакций. При этом предшествующие поколения путем научения передают последующим поколениям накопленную ими информацию и соответствующие особенности поведения. Сами эти особенности не врожденны, не закреплены генетически, но настойчиво передаются потомству в силу наследственного рефлекса подражания родителям или при помощи специальной сигнализации. Происходит как бы передача «по наследству» ненаследственной информации, не входящей в генетическую структуру организма, но через подражание и память настойчиво передающейся из поколения в поколение и в то же время постоянно изменяющейся адекватно изменениям факторов среды с каждым последующим поколением. Можно согласиться с Б. Л. Астауровым [1971], что термин Лобашева «сигнальная наследственность» не совсем удачен. С. Н. Давиденков [1947], говоря о наследственности человека, предлагал наследственностью называть то, что передается из поколения в поколение через половые продукты, а то, что передается посредством обучения, называть социальной преемственностью. Поскольку термин М. Е. Лобашева был предложен для животных, обучение в их семейных группах мы будем называть сигнальной преемственностью.
Способность к сигнальной преемственности, широко развитая у высших позвоночных и связанная, конечно, с прогрессивным развитием их нервной системы, чрезвычайно обогатила поведенческие, адаптивные особенности этих животных. Сигнальная преемственность стала здесь как бы дополнительным звеном между врожденными элементами поведения, относительно стабильными, и индивидуально приобретаемыми элементами, чрезвычайно лабильными. Она значительно обогатила и усовершенствовала поведенческий комплекс животных, объединив опыт многих поколений и способствуя образованию у них разнообразной и сложной сигнализации.
Мы полагаем, что в начале сигнальной преемственности стоит явление запечатлевания (imprinting), установленное для многих видов позвоночных животных (главным образом для птиц) [Heinroth, 1911; Lorenz, 1935; Hess, 1959, 1972; Schutz, 1965; и др.]. Как пишут Кальтенхаузер и Крушинский [1969], у животных многих видов в онтогенезе имеются определенные «чувствительные периоды», во время которых они научаются реагировать на определенный, строго специфический комплекс раздражителей. При ознакомлении с основной литературой по запечатлеванию можно видеть, что новорожденное животное, когда у него начинают действовать рецепторные системы, запоминает (запечатлевает) в короткий срок и нередко на длительный период окружающую его обстановку и прежде всего своих родителей — их внешний вид, голос, а у млекопитающих — и запах. Кстати, Конрад Лоренц [Lorenz, 1935] ввел термин запечатлевания для обозначедия уникального процесса обучения, когда на ранних стадиях развития выводковые птицы образуют привязанность к внешнему виду матери. Именно запечатлевание родителей и стремление на какой-то срок им подчиняться и подражать создают прочную силу закона для сигнальной преемственности.
С физиологической точки зрения запечатлевание подробно разобрано А. К. Понугаевой [1973]. Многие этологи проводили эксперименты, показывая новорожденным птенцам (главным образом утятам) любой движущийся предмет соответствующих размеров (чучело, футбольный мяч, утку другого вида и т. д.), и при этом добивались запечатлевания птенцами этого предмета. В сочетании с рефлексом следования эти птенцы всюду следовали за запечатленным предметом. К. Лоренц произвел запечатлевание на себя выводка инкубаторных гусят, которые потом всюду следовали за ним и сопровождали его в воде при купании. Поскольку запечатлевание запоминается молодым животным весьма надолго, нередко на всю жизнь, при указанных выше экспериментах создавались поведенческие аномалии. Животные считали запечатленный предмет (или человека) не только своей матерью, но и сочленом популяции своего вида. В природе же, как правило, в момент рождения или вылупления около новорожденного оказывается мать или оба родителя. Именно их и запечатлевает (импринтирует) молодое животное в первые часы и даже минуты своей жизни (так называемый чувствительный период). Таким образом, период «запечатлевания» представляется нам очень важным этапом — постнатальным началом сигнальной преемственности у высших позвоночных. Дальше следует целая система воспитания (обучения) этих молодых животных, включающая подражание, следование, целый ряд сигналов, а нередко поощрения и наказания. У некоторых позвоночных животных этот период обучения длится недолго, а у других весьма длительное время.
У представителей класса рыб сигнальная преемственность, как правило, отсутствует, хотя, как было показано выше, обучение в стаях («групповое обучение») происходит здесь очень широко. Следует отметить, что у тех немногих видов рыб, для которых установлено семейное поведение (и прежде всего семейства Cichlidae), можно наблюдать элементы сигнальной преемственности, которые несомненно возникли в этом классе животных конвергентно под влиянием специфики взаимоотношений в тропических районах. Для выяснения этого вопроса в нашей лаборатории были проведены эксперименты над семейными группами пятнисто-голубой акары (Aequidens latifrons). А. Д. Мочек [1972 а, 1974, 1976], проводивший эти исследования, пришел к заключению, что мальки акары, держась в семейной группе, лишь на 15 — 17-й день свободного плавания научаются узнавать родителей. До этого они, будучи выпущенными вблизи других взрослых акар, не находящихся в фазе заботы о потомстве, плывут к ним так же, как к родителям. Даже если эти взрослые особи начинают поедать мальков, последние продолжают к ним стремиться, пока не будет уничтожена вся стайка. В специально поставленном эксперименте Мочек выработал оборонительный условный рефлекс у пары акар, готовых к размножению. Этот рефлекс заключался в том, что при зажигании лампочки с одной стороны аквариума рыбы уходили в другую половину аквариума через отверстие в перегородке. После нереста и выклева молоди у родителей этот рефлекс сохранился и автор производил «тренировку» по 20 раз в день. Молодь в силу реакции следования за родителями увлекалась за ними при зажигании лампочки. В результате у мальков выработался аналогичный условный рефлекс, который достигал наибольшей выраженности на 10 — 12-й день после перехода мальков к свободному плаванию: мальки в отсутствие родителей (их отсаживали) убегали от зажигаемой лампочки в другую половину аквариума. В дальнейшем сила рефлекса у мальков несколько угасает, но не исчезает окончательно еще дли тельное время. Спустя 40 — 50 дней после перехода мальков к свободному плаванию, когда семейная группа уже распадается, рефлекс, почти угаснув, проявляется у молоди вновь и с большой силой. Из сказанного А. Д. Мочек [1974] делает вывод, что в классе рыб наблюдаются лишь зачатки «сигнальной преемственности».
В классах амфибий и рептилий, где, как указывалось выше, почти отсутствует активная забота о потомстве и соответственно нет семейных групп, не отмечена сигнальная преемственность. Можно лишь предполагать ее элементы у некоторых крокодилов.
У представителей класса птиц сигнальная преемственность развита очень сильно. Известно, что почти все виды птиц — и птенцовые и выводковые (кроме так называемых «гнездовых паразитов») воспитывают своих птенцов, обучают их. Это обучение охватывает широкие области жизни: защита от врагов, питание и добывание пищи, полет, ориентация, многие сигналы, особенности пения и т.п.

К. Лоренц [1970] описывает особенности обучения птенцов у галок и заключает: «Животное, не осведомленное от рождения инстинктом о своих врагах, получает от более старых и опытных особей своего вида информацию о том, кого и чего следует бояться. Это поистине традиция, передача индивидуального опыта, приобретенных знаний от поколения к поколению». А. Н. Промптов [1956] прекрасно описывает обучение родителями птенцов из отряда воробьиных и приходит к выводу, что «из поколения в поколение передается довольно сложный «арсенал» навыков, составляющих биологические «традиции вида», не являющиеся наследственными, но в большей своей части представляющие как раз самые тонкие «уравновешивания» организма с условиями среды».
У выводковых птиц птенцы с первого же дня жизни всюду следуют за матерью, подражая ей, копируя ее движения и подчиняясь ее сигналам. Таким образом, они быстро научаются объектам и способам питания, а также распознаванию своих врагов и способам защиты (затаивания) при тревожных сигналах самки.
У птенцовых птиц из трех стадий ювенильной жизни, выделенных Промптовым [1956], видимо можно составить два периода сигнальной преемственности. Первый — начальный период — от вылупления из яйца до покидания гнезда. Это период запечатлевания родителей и обстановки. Второй — активный период, когда птенцы оперены, выходят из гнезда, обучаются летать и следуют за родителями, подчиняясь их сигналам. Именно в этот активный период, как отмечает А Н. Промптов, у птенцов образуется огромное количество условных рефлексов и формируются основные черты поведения взрослой птицы. При этом родители, конечно, бессознательно действуют часто по определенным программам.
По наблюдениям Т. Л. Бородулиной (1972), выводок поганок, покинув гнездо, чередует плавание и ныряние в воде с обогревом на спине родителей, это делается по программе, определяемой родителями. Птица сбрасывает с себя птенцов в воду и регулирует время их плавания, не давая им вернуться к себе на спину. По мере роста птенцов время их пребывания в воде птица увеличивает.
По нашим наблюдениям, самец большой синицы (Parus major) обучал своих летных птенцов маневрировать следующим образом он брал в экспериментальной кормушке кусок пищи и, подлетев к сидящим на ветке птенцам, садился около, а затем летел, маневрируя между ветвями, за ним летела вся стайка птенцов Самец садился и давал кусок первому подлетевшему птенцу. Это повторялось многократно. Самка большого пестрого дятла (Denrocopos major), взяв из той же кормушки кусок хлеба, летела в сопровождении птенца к своей «кузнице», вставляла туда кусок и отлетала в сторону, как бы приучая птенца пользоваться «кузницей». Таких примеров можно привести большое количество.
В случае опасности на птенцов действуют сигналы опасности родителей. К. Н. Благосклонов [1976] отмечает, что птенцы мухоловки-пеструшки не боялись ос и пчел в клетке и пытались их клевать. Если же жалящих насекомых впускали в клетку, где, кроме молодых, была и взрослая птица — кормилица, то все птицы, явно испуганные, сбивались в один угол, подальше от опасного насекомого. Очевидно, пишет он, птенцы получали информацию об опасности от взрослой птицы.
Многие черты в поведении птиц, которые входят в «видовой стереотип их поведения» [Промптов, 1940] и считались ранее генетически закрепленными, после соответствующих исследований оказываются приобретенными или формирующимися в онтогенезе на базе опосредованного обучения и прежде всего «сигнальной преемственности». Это было установлено у ряда видов птиц для особенностей песни и некоторых акустических сигналов, имеющих в природе определенный видовой стереотип. На этот вопрос было направлено внимание исследователей, которые, казалось бы, получали противоречивые результаты. Так, Ф. Зауер [Saner, 1954, 1955], выращивая птенцов славок в полной звуковой изоляции, пришел к выводу, что их голосовые реакции являются врожденными и для формирования песни им не нужны даже упражнения. Однако наблюдения А. Н. Промптова [1944] и Промптова и Лукиной [1945] показали, что у таких воробьиных птиц, которые отличаются упрощенной песней (зеленушки — Сhо-ris chloris L., овсянки обыкновенные — Emberiza citrinella L., лесные коньки — Anthus triwialis, пеночки-трещотки — Phyllos-copus sibilator Bechst. и пеночки-теньковки — P. collybitus), нормальное формирование песни происходит без влияния со стороны «учителя». Их песни слагаются, несмотря на то, что они никогда не слышали песни самцов своего вида. Однако у большинства видов птиц, обладающих более сложной песней, нормальная песня не может сложиться без имитации песни взрослых самцов своего вида. Для формирования нормальной песни необходимо, чтобы птенец с первых дней вылупления имел возможность слышать поющего неподалеку самца. У выкормышей, выросших в изоляции от птиц, формируется абортивное пение, иногда весьма отличающееся от песни особей своего вида. В отсутствие поблизости поющих самцов ювенильное щебетание сохраняется долго — до трех лет. Промптов [1944], Промптов и Лукина [1945], а также В. Торп [Thorpe, 1954, 1958] делают вывод, что у воробьиных птиц врожденной является лишь основной характер песни, а ее детальные вариации определяются путем имитации поющих особей данного вида. Имитационные способности многих птиц, не говоря уже о таких имитаторах, как попугаи, скворцы и многие другие, широко известны. Любителями, содержащими птиц в клетках, было показано, что пению канарейки обучаются от отца. Лоренц в своей статье, переведенной на русский язык [1969], пишет: «Мой сотрудник И. Николаи обнаружил, что молодые самцы-снегири учатся своей индивидуальной песне только у отца. После того как птенцы оперяются, у них на сравнительно долгий период устанавливаются своеобразные, имеющие явно сексуальный оттенок, отношения с отцом. Молодые снегири припадают перед ним к земле, принимают покорные позы, которые (как и у многих обезьян) напоминают позу самки при спаривании, и вообще они гораздо больше привязаны к отцу, чем к матери. В этот период они и обучаются отцовской индивидуальной песне. У И. Николаи был самец снегирь, выращенный канарейками, и пел он точно так же, как они. Эта «ария кенара» передавалась потомству в чистом виде, без примеси в течение четырех поколений, причем птенцы воспитывались в птичнике, в котором жила масса нормально поющих снегирей. Эксперименты Николая показали также, что молодой снегирь может выучить отцовскую песню только тогда, когда он принимает по отношению к отцу описанную выше позу».
К. А. Вилке и Е. К. Вилке [1958], а также Е. К. Вилке [1958, 1959, 1961] провели огромную и необычайно интересную работу по массовому пересаживанию яиц и птенцов одних видов воробьиных птиц в гнезда других видов в природных условиях. Часть выросших окольцованных птенцов в дальнейшем контролировалась на протяжении нескольких лет. Конечно, не у всех этих пересаженных птенцов удалось проследить условия формирования и особенности песни, но весьма интересно, что в ряде случаев из птенцов — самцов в дальнейшем получались как бы «поведенческие гибриды», морфологически они обладали всеми признаками своих основных родителей, а их песни соответствовали песням приемных родителей. Так, одни мухоловки-пеструшки пели, как горихвостки, другие — как большие синицы, а третьи — как пеночки-трещотки. Хотя в природе эти птенцы как в гнездовом, так и в послегнездовом периодах имели возможность слышать песни многих птиц (в том числе и птиц своего вида), но имитировали они, как правило, только тех птиц, которые их кормили, иначе говоря — тех птиц, которых они запечатлевали. Отсюда Е. К. Вилке делает вполне обоснованный вывод, что в формировании песни исследованных певчих птиц решающей оказывается имитация. Этот процесс имитации происходит (по Вилке) главным образом после вылета молодой птицы из гнезда, т. е. в то время, которое мы называем активным периодом сигнальной преемственности. Сложившаяся же в первом году песня в последующие годы не меняется [Вилке, 1961].
Нам тоже неоднократно приходилось наблюдать, как в середине лета старые самцы зябликов летали в сопровождении одного или двух птенцов, которых они кормили. При этом самцы временами пели, а молодые их внимательно слушали. В отношении сигнальных криков (позывов) птиц большинство исследователей считает их полностью врожденными. Однако Е. К. Вилке в своих экспериментах показала, что при производимых пересадках птицы часто перенимали не только песни, но и позывы приемных родителей и использовали их в «правильном смысле» — соответственно ситуации, причем в основном такими имитаторами оказывались самцы. Самки же были менее способны к имитациям и в большинстве случаев пересадок сохраняли крик тревоги своего вида. Из этого Вилке заключает, что сигнальные позывы имеют более определенную врожденную основу, но и они тоже могут имитироваться. Так, она наблюдала самца мухоловки-пеструшки, который вырос в гнезде горихвостки и полностью имитировал ее песню и крик тревоги. Сын этого самца тоже перенял от отца песню горихвостки; крик же тревоги в норме у него был обычный для мухоловки, но изредка он издавал и крик тревоги горихвостки.
Даже стереотип гнездования Вилке в своих опытах в какой-то степени постепенно изменяла, подтверждая тем самым вывод Промптова [1938] о том, что довольно устойчивый шаблон выбора места для гнездостроения не является для вида единственно возможным. Он определяется главным образом «традициями» вида — условнорефлекторно.
Из сказанного можно сделать предположение, что местные напевы птиц разных регионов представляют собой результат обучения (сигнальная преемственность) и создание местных акустических семейных линий. Этим, вероятно, можно объяснить постепенное исчезновение особых виртуозов-певунов — курских соловьев, которые особенно высоко ценились любителями и вылавливались по показателям их пения. В результате резко ухудшились (с точки зрения любителей соловьев) местные виртуозные напевы курских соловьев. Молодым соловьям не у кого стало учиться. Именно так объясняет данное явление Н. А. Гладков [1970].

Сигнальная преемственность у млекопитающих развита в не меньшей степени. Она, так же как и у птиц, начинается с запечатлевания и реакций следования. Обучение родителями детенышей описано для многих видов. Это — «школы» выдр, где молодые обучаются плавать, ловить рыбу, защищаться; это — обучение в семьях волков, которое длится более года. Особенно интересно, пожалуй, обучение молодых в семьях бурых медведей. Известно, что в восточной части Советского Союза и в Северной Америке медведи занимаются «рыболовством», вылавливая идущих на нерест лососей. В Америке был снят прекрасный фильм, в котором было хорошо видно, как медведи ловят рыбу и как этому обучаются молодые особи. А. Севастьянов [1970] пишет, что камчатские бурые медведи ловят лососевых, подстерегая их с берега и в воде. Они выгоняют лососей на отмель и прижимают здесь. Л. Пашковский и Ф. Картавых [1975] также описывают, как медведи ловят лососевых на Сахалине. При этом они отмечают, что каждый вид лососей (горбуша, сима и кета) имеет собственные особенности поведения. Соответственно у медведей выработались свои навыки для охоты за каждым видом лососей. Сима — стремительная, осторожная рыба, которая днем отстаивается в ямах и идет по реке только в сумерках. Поэтому медведь днем залезает в яму и плавает там, зорко следя за перекатом. Стоит испуганной симе ринуться на перекат, как медведь стремительно бросается за ней и мчится по перекату, нанося удары лапами и хватая рыбу зубами. Горбушу медведь поджидает на перекатах и стремительным ударом оглушает ее и хватает зубами. Кету ловит на нерестилищах в ключах, идя по руслу нерестилища и хватая рыбу зубами. Из сказанного видно, что наши дальневосточные бурые медведи хорошо научились ловить рыбу, что передается у них от поколения к поколению. Томилин [1974] отмечает, что у дельфинов родители обучают детенышей приемам, как ловить и поедать добычу. Шовен [1972] пишет, что ягнята, выкормленные козами, брыкаются задними ногами, как козы (что несвойственно овцам) и впоследствии боятся других овец. Таких примеров можно привести очень много.